|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Carabus menetriesi
|
Жужелицы - одно из гигантских (по числу входящих в него видов) семейств жуков. Оно включает не менее 25000 описанных видов (Крыжановский, 1983) в мировой фауне и около 2000 видов в России. Многие виды жужелиц достигают высокой численности и играют заметную роль в естественных и антропогенных экосистемах. Эти виды имеют большое значение в экологических исследованиях, как удобные индикаторы состояния окружающей среды и количества вносимых человеком загрязнений. Большинство жужелиц - хищники и среди них много полезных для человека видов, уничтожающих вредителей сельского и лесного хозяйства. Однако есть в этом семействе и растительноядные виды, а некоторые из них являются первостепенными вредителями зерновых культур (например, хлебная жужелица или пеун - Zabrus tenebrioides). Типовой род семейства - Carabus - включает более 800 видов крупных и зачастую очень красиво окрашенных жуков, с бесконечно разнообразной скульптурой надкрылий. Жужелицы этого рода являются излюбленным предметом коллекционирования. Из-за большого видового разнообразия и высокой численности ряда видов жужелицы занимают едва ли не первое место в четверке самых часто встречающихся семейств жуков (жужелицы, стафилиниды, долгоносики и листоеды). Наконец, жужелицы занимают особое место в отечественной колеоптерологии - число специалистов, работающих с этим семейством в России, очень велико и вполне соизмеримо с числом всех остальных колеоптерологов в нашей стране. Несомненно, что такому положению способствовала многолетняя (1947-1997 гг.) плодотворная работа в ЗИН крупнейшего колеоптеролога Олега Леонидовича Крыжановского, создавшего вокруг себя настоящую научную школу карабидологов и подготовившего множество учеников и последователей. В основном на материалах основополагающих работ Олега Леонидовича написан нижеследующий очерк, автор которого интересовался жужелицами только как любитель.
Размеры тела жужелиц колеблются в очень широких пределах: от 1.2 мм до 9 см (Крыжановский, 1983). Окраска чаще всего черная или темнобурая (большинство таких видов ведут ночной и сумеречный образ жизни), но в некоторых группах - очень яркая и пестрая (в основном это - дневные и открытоживущие виды). Довольно часто у жужелиц встречаются металлические оттенки в окраске надкрылий и переднеспинки, нередко - очень яркие. Для видов живущих в подстилке, в почве и, особенно, для пещерных свойственна иногда депигментация (желтобурая, желтая или почти белая окраска). Тело обычно удлиненное, очень редко - округлое. Усики чаще всего довольно длинные - от 1/4 до 1/2 длины тела; как исключение - очень короткие (Paussinae) или очень длинные (Mormolyce).
Голова у жужелиц всегда прогнатическая - челюсти направлены вперед, а не вниз, и хорошо видны сверху; плоскости лба и наличника обычно почти горизонтальны и никогда не бывают вертикальны. Голова не может втягиваться в переднеспинку. Ширина головы обычно меньше, чем ширина переднеспинки, но в некоторых группах (напр. Collirini, Odacanthini) бывает и обратное соотношение. На лбу, у верхнего края глаза, почти у всех жужелиц расположены надглазничные щетинконосные поры. Их число (от 1 до 6) и расположение имеют очень большое значение в систематике семейства. Одна или несколько пар щетинконосных пор имеются также на переднем крае наличника.
По бокам головы расположены сложные фасеточные глаза (могут отсутствовать у некоторых пещерных видов). Простых лобных глазков у жужелиц нет. Обычно глаза умеренной величины, выпуклые, с мелкими и плоскими фасетками. Иногда глаза бывают очень большими (Notiophilus, Elaphrus и др.). Усики у подавляющего большинства жужелиц нитевидные или щетинковидные, 11-члениковые, довольно длинные - закинутые назад, достают до задней части переднеспинки или заходят на надкрылья. Реже усики четковидные и тогда заметно короче (напр. у некоторых Scaritini). Наконец, у представителей трибы Paussini усики бывают очень короткими, с широкими члениками, число которых может быть редуцировано до 5-9 и даже до 2. Мандибулы или верхние челюсти имеют обычно форму трехгранной пирамиды, изогнутой в той или иной степени. Наружная сторона мандибул часто несет щетинконосную пору, наличие или отсутсвие которой является важным диагностическим признаком. Максиллы или нижние челюсти несут 4-члениковые челюстные щупики, форма двух последних члеников которых весьма разнообразна и используется в таксономии. Нижняя губа жужелиц несет на себе 3-члениковые губные щупики, форма которых, как и расположение щетинок на их 2-ом членике, служат важными признаками.
Верхний (дорсальный) склерит переднегруди - переднеспинка - имеет разнообразную форму. Скульптура и форма переднеспинки, строение ее бокового и заднего краев, число и расположение щетинок на боковом крае - являются важными таксономическими признаками. Среднеспинка и заднеспинка прикрыты надкрыльями и лишь щиток - средняя часть среднспинки - виден у большинства жужелиц. Его форма и скульптура имеют значение для целей систематики. Нижние (вентральные) склериты груди образуют передне-, средне- и заднегрудь, которые несут на себе ноги. Разнообразие строения этих сегментов груди и находящихся на них тазиковых впадин дает большое число признаков, используемых в систематике и диагностике.
Ноги у большинства жужелиц бегательного или ходильного типа. Такие жужелицы, как представители триб Cicindelini, Agoniini и др., считаются наиболее быстро бегающими насекомыми. Гораздо реже у жужелиц встречаются копательные ноги (напр. Scaritini). Особенно изменчивы у жужелиц голени, в связи с этим их строение широко используется в таксономических целях. Передние голени заметно отличаются по строению от остальных. Почти у всех жужелиц они несут особый орган для чистки усиков. У большинства триб он образован смещенной на внутреннюю сторону голени вершинной шпорой и глубокой, густо опушенной вырезкой голени. Практически у всех жужелиц все лапки 5-члениковые (редчайшее исключение представляют 4-члениковые лапки у отсутствующих в России нескольких видов подтрибы Anillina и одного вида из трибы Paussini). У самцов большинства видов передние лапки расширены (это очень простой признак для различения самцов и самок).
Крылья жужелиц характеризуются довольно полным жилкованием и наличием замкнутой продолговатой ячейки между ветвями радиального и медиального стволов (карабоидный тип жилкования). У многих нелетающих видов наблюдается разная степень редукции крыльев, вплоть до их полного исчезновения. Летающих жужелиц гораздо меньше - в первую очередь к ним относятся Cicindelinae (обладающие к тому же очень быстрым взлетом, за что они получили русское название скакуны), большинство фитофильных жужелиц и многие обитатели околоводных биотопов. У некоторых видов жужелиц наблюдается крыловой полиморфизм - у части особей одного вида крылья развиты хорошо и служат для полета, а у другой части крылья редуцированы в той или иной степени и непригодны для полета.
Надкрылья у жужелиц очень разнообразны. В типичных случаях надкрылья несут 8 продольных бороздок, на дне которых имеются углубленные точки. И в бороздках, и в промежутках между ними могут находится щетинконосные поры. От этого основного варианта могут саыые различные отклонения. Бороздки могут быть сильно сглажены или представлены только рядами точек или исчезать совсем. Число бороздок может быть увеличено до 9, 12 или даже 15. Особенно сильно варьирует число щетинконосных пор и их расположение (хетотаксия надкрылий) - это очень важный таксономический признак. Шов надкрылий обеспечивает их очень плотное смыкание. У нелетающих форм часто наблюдается срастание надкрылий по шву, иногда очень прочное.
С брюшной стороны у большинства жужелиц видны 6 сегментов - стернитов. Первый видимый стернит посредине полностью разделен задними тазиками. 1-2-3-й стерниты прочно сращены между собой и неподвижны. Остальные стерниты сочленены подвижно. Только в подсем. Brachininae число видимых стернитов увеличивается до 7 у самки и до 8 у самца.
Строение наружных гениталий, особенно мужских, широко используется в таксономии жужелиц и имеет очень большое значение как для диагностики видов и родов, так и для построения системы всего семейства. Мужской копулятивный орган (эдеагус) имеет трехлопастный тип строения: он состоит из срединной лопасти (пениса) и причлененных к нему боковых лопастей (парамер). Внутри пениса помещается внутренний мешок, который при копуляции выворачивается и выводит в половые пути самки сперматофор. В нормальном состоянии внутренний мешок скрыт внутри пениса, но у коллекционных экземпляров он нередко бывает выпячен. Наружные гениталии самки устроены гораздо проще. Они состоят из двух симметричных гонапофиз, нередко заостренных на вершине и часто усаженных волосками. Каждая гонапофиза причленена к вершине треугольной гонобазы. Эти структуры служат для рытья субстрата при откладке яиц. Признаки женских гениталий пока реже используются в таксономических целях.
Наиболее часто встречающееся и легко наблюдаемое проявление полового диморфизма у жужелиц - расширенные и опушенные снизу передние лапки самцов. Обычно самки крупнее и массивнее самцов. Самцы часто имеют более длинные усики. Иногда вершинные членики щупиков расширены сильнее у самцов. Другие признаки полового диморфизма встречаются реже и свойственны лишь отдельным группам жужелиц (зубцы на передних бедрах, изогнутые средние и задние голени, волосяные щетки на средних или задних голенях, предвершинные вырезки надкрылий, особенности окраски и скульптуры надкрылий и т.п.).
Яйца жужелиц имеют форму, близкую к цилиндрической, или в продольном разрезе похожи на удлиненный овал. Хорион тонкий, без скульптуры, белый или желтоватый. Размеры яиц разнообразны: от очень мелких (например, у Brachinus) до очень больших (до 10 х 3 мм у некоторых Carabus). Крупные яйца часто свидетельствуют об эмбрионизации развития, когда число личиночных возрастов может сокращаться до двух (Damaster, Coptolabrus и др.) или даже до одного (у некоторых пещерных Trechini из гигантского яйца выходит взрослая личинка, которая, не питаясь, превращается в куколку). Число одновременно откладываемых самкой яиц колеблется от одного (у упомянутых пещерных Trechini, в частности - Aphaenops) до нескольких сотен.
Личинки обычно камподеевидные, подвижные, реже - скарабеоидные, С-образно изогнутые, малоподвижные. Наиболее важные и характерные для большинства видов признаки: удлиненное тело с заметно склеротизованными покровами, прогнатическая голова с редуцированной верхней губой, 10-сегментное брюшко, церки на 9-ом сегменте брюшка, длинные 6-члениковые ноги. От этого обобщенного портрета возможны различные отступления; особенно у сильно специализованных личинок, имеющих образ жизни, отличающийся от типичного для большинства жужелиц и связанного со свободным перемещением личинок на поверхности и внутри почвы в поисках своих жертв. Примеры таких отступлений: личинки Cicindelini, живущие в норках и охотящиеся из засады; личинки многих Harpalini, питающиеся запасами пищи, сделанными самками; эктопаразитические личинки Lebia и Brachinus; мирмекофильные личинки Paussinae. Для таксономии жужелиц особенно важны такие признаки личинок, как строение наличника, ротовых частей, антенн, церок, ног и хетотаксия всех сегментов тела. Число личиночных возрастов колеблется от одного (у пещерных Aphaenops и пустынных Anthia) до пяти (у эктопаразитических Brachinus и мицетофагов Mormolyce). Наиболее типично для жужелиц наличие трех личиночных возрастов. Особый интерес представляет явление упрощенного гиперметаморфоза у эктопаразитических Brachinus. Число личиночных возрастов у них увеличено. Личинка 1-го возраста имеет типичное для жужелиц строение и выполняет функцию отыскания жертвы и прикрепления к ней. Личинки 2-4-го возрастов питаются на жертве и имеют совсем другой вид - они сильно депигментированы, обладают короткими ногами, редуцированными усиками и утолщенным телом. Личинка 5-го возраста не питается и может рассматриваться как предкуколка, аналогичная личинке последнего возраста у нарывников (семейство Meloidae), обладающих настоящим гиперметаморфозом. Необходимо отметить, что до сих пор личинки большинства видов жужелиц еще не описаны. По оценке Крыжановского (1983) в мировой фауне личинки известны только для тысячи с небольшим видов.
Куколки описаны еще для меньшего числа видов жужелиц. Куколки жужелиц обычно свободные, голые, несколько напоминают взрослых жуков. Чаще всего куколки покоятся в колыбельке, сделанной в почве или в другом субстрате. Только для видов рода Lebia известно окукливание в коконе. Характерным признаком куколок жужелиц является наличие пучков торчащих щетинок на спинной и боковых поверхностях сегментов брюшка.
Местообитания жужелиц чрезвычайно разнообразны. Традиционно деление всех видов на 3 группы: гигрофилов (связанных с берегами водоемов и не встречающихся вдали от воды), фитофилов (живущих и питающихся на растениях) и мезофилов (всех остальных жужелиц). Границы между этими группами во многом условны. К мезофилам примыкает большая группа жужелиц, обитающих в аридных ландшафтах, включая и песчаные пустыни (ксерофилы, а точнее - ксеробионты). Наиболее богато видовое разнообразие жужелиц в тропических и субтропических лесах. Некоторые гигрофилы живут не только у воды, но и в самой воде (некоторые Nebria, Chlaenius и др.). К фитофилам относят и виды, обитающие под корой лежачих деревьев (Tachyta nana) или в гнилых стволах (Morion olympicus). Одни фитофилы питаются растительной пищей, а другие охотятся на растениях. В группу фитофилов обычно не включают тех фитофагов, которые большую часть времени проводят на или в почве (геофилы), но регулярно взбираются на растения и питаются там. Многие специализованные виды с оригинальной биологией трудно отнести к одной из перечисленных трех групп. Многочисленны галофилы и галобионты - виды, тесно связанные с солончаками. Своеобразны многие эндогейные виды - постоянно живущие в толще почвы, в условиях высокой влажности и полной темноты. Еще более специализованы троглобионты - постоянные обитатели пещер (среди них наиболее многочисленны и относительно хорошо изучены представители трибы Trechini). Нельзя не отметить, что жужелицы являются непременными компонентами весьма небогатой колеоптерофауны двух экстремальных для живых организмов зон - нижней границы вечных снегов на горных вершинах, а также арктических и субантарктических каменистых пустынь.
Сам облик большинства жужелиц явно свидетельствует о хищном образе жизни. Поэтому очень часто в прикладной и популярной литературе все семейство причисляют к хищникам. На самом деле пищевые связи жужелиц очень разнообразны. Обычно у жужелиц по характеру питания выделяют три основных группы: зоофагов (хищников и паразитоидов), фитофагов (растительноядных) и миксофагов (обладающих смешанным питанием). Преобладающим и, по мнению Крыжановского (1983), первичным типом питания жужелиц является хищничество. Спектр их жертв достаточно широк: от моллюсков и дождевых червей до ракообразных, многоножек и представителей почти всех отрядов насекомых. Есть виды, которые весьма неразборчивы в пище и могут поедать почти любую добычу, но есть и специализованные хищники, жертвы которых принадлежат только к одному отряду, семейству, а иногда даже к одному роду. Паразитирование личинок жужелиц чаще всего отмечалось на куколках различных жуков. Для большинства исследованных случаев характерна быстрая гибель хозяина, поэтому Крыжановский (1983) называет этот тип питания не паразитизмом, а паразитоидизмом. Настоящая фитофагия характерна для родов Zabrus, Acinipus, Ophonus, подтрибы Ditomina (Harpalini) и других групп. Мицетофагия (питание грибами) отмечена пока только для личинок рода Mormolyce. Чаще, чем фитофагия, в семействе встречается миксофагия. Среди миксофагов выделяют миксозоофагов и миксофитофагов - в зависимости от того, какая пища преобладает у конкретного вида. Очень часто личинки у одного вида хищны, а имаго - растительноядны. Пря явной миксофагии личинок они все-таки обычно более плотоядны, чем имаго. Миксофитофаги (например, просяная жужелица - Pseudoophonus calceatus), а особенно - фитофаги (например, хлебная жужелица - Zabrus tenebrioides) часто являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Напротив, специализованные хищники (Calosoma, Crabus и др.), поедающие вредных фитофагов, считаются полезными жуками и даже входят в число видов, успешно интродуцированных для борьбы с вредителями.
Виды жужелиц, занимающие сходные экологические ниши, имеющие похожий образ жизни и одинаковый тип питания, обычно имеют сходный габитус (внешний вид) и похожие комплексы основных адаптивных признаков (даже если они при этом далеки друг от друга таксономически). Такие группы видов называют жизненными формами. Жизненные формы выделяют в самых различных таксонах животных, но жужелицам в этом отношении особенно повезло. Глава московской школы карабидологов И.Х. Шарова много лет занималась исследованиями жизненных форм жужелиц и разработала детальную классификацию этих форм. Результаты этих исследований изложены в монографии (Шарова, 1981), которая получила мировую известность и стимулировала дальнейшее изучение жизненных форм как у жужелиц, так и у других групп жуков. Классификация Шаровой строго иерархична и включает 4 уровня иерархии - от классов до подгрупп. Здесь мы приведем только 2 верхних уровня: классы и подклассы. За основу выделения классов принят тип питания, а для подклассов - ярус обитания.
Зоофаги
Геобионты
Эпигеобионты
Стратобионты
Дендрохортобионты (фитобионты)
Псаммоколимбеты
Миксофитофаги
Стратобионты
Геохортобионты
Стратохортобионты
Симфилы
Мирмекофилы
Жизненный цикл у всех жужелиц включает фазы яйца, личинки, куколки и имаго. У большинства видов имаго живут долго и зимуют, а развитие личинки (3 личиночных возраста и 2 линьки) протекает быстро. Но от этой общей схемы существуют различные отклонения. Число личиночных возрастов может уменьшаться до одного и увеличиваться до пяти (см. выше). При зимовке личинок эта фаза растягивается, а длительность имагинальной фазы может сокращаться. В редких случаях могут зимовать яйца или куколки. Обычно у жужелиц питаются и личинки, и имаго. Но у Mormolyce имаго не принимают пищу, а у некоторых пещерных Trechini развитие личинок происходит внутри гигантских яиц, а вышедшие личинки живут несколько часов и не питаются.
Как правило, жужелицы имеют одно поколение в год. В редких случаях за один год развиваются два поколения - зимующее и чисто летнее (например, Bembidion и Pogonus). Чаще наблюдается противоположное отклонение, когда цикл развития охватывает 2 года (например, Cicindela и Carabus). У Abax parallelus отмечена откладка яиц одной самкой дважды за лето, с промежутком в несколько недель. Обычно жужелицы активны от весны до осени, но в аридных областях активность имаго и личинок ограничена коротким весенним периодом, за которым следует долгая летняя диапауза (иногда сменяющаяся активностью поздней осенью и даже зимой). Летняя диапауза встречается и жужелиц, живущих в умеренных областях (например, Zabrus, Leistus, Nebria). Наконец, у слепых пещерных Trechini нет никаких признаков годичного цикла, что неудивительно в лишенных колебаний условиях пещер.
По характеру суточной активности жужелиц можно разделить на 3 условные группы: дневные, ночные и безразличные в этом отношении. Границы между этими группами весьма условны. Даже в пределах одной популяции могут быть особи с дневной и ночной активностью. И все-таки большинство жужелиц в умеренных широтах ведут ночной образ жизни и обычно окрашены преимущественно в черные или бурые тона. Напротив, активные днем виды чаще имеют яркие окраски - металлические, пестрые или зеленые. Из этого правила существуют исключения. Например, черные виды Carabus в Средней Азии нередко активны днем, а ночные скакуны из рода Megacephala имеют яркую окраску. Активные ночью виды жужелиц часто летят на свет, особенно - на ультрафиолетовый. Любопытен факт вылова за одну ночь светоловушкой в Крыму 118 видов жужелиц (Петрусенко, 1966) - гораздо более четверти известных для этой местности видов.
Факты проявления заботы о потомстве у жужелиц пока немногочисленны, но уже описаны очень высокоразвитые формы такого поведения. У видов родов Molops и Abax самка сооружает гнездовую камеру и охраняет яйцекладку до выхода личинок, защищая яйца от хищников и заражения плесневыми грибками. Еще более сложное поведение демонстрируют мадагаскарские Scaritini, у которых самка не только охраняет яйца, но и живет с молодыми личинками, принося им пищу. Многие растительноядные Harpalini запасают пищу для будущего потомства, а Ditomus calydonius еще и охраняет его в течение всего летнего сезона, до выхода молодых жуков из куколок.
Как и другие жуки жужелицы имеют многочисленных врагов. Они поражаются на всех стадиях развития грибковыми болезнями. В личинках и имаго отмечено паразитирование простейших, нематод, перепончатокрылых и мух-тахин. На теле имаго паразитируют многие виды клещей. Круг хищников, поедающих жужелиц, включает млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, пауков, муравьев, жуков-стафилинид и других животных.
У многих жужелиц выработаны защитные приспособления, уменьшающие вероятность стать жертвой хищников. О некоторых способах защиты уже рассказано на нашем сайте. Очень интересны в этом плане анальные защитные железы жужелиц, отличающиеся разнообразием строения и большим набором продуцируемых веществ. Особенно широко известны защитные железы жуков-бомбардиров (подсем. Brachyninae). Физическим и химическим механизмам "стрельбы" бомбардиров посвящены многочисленные научные исследования. Этот феномен описан в сотнях популярных публикаций. "Выстрел" бомбардира происходит благодаря экзотермической химической реакции между окислителем и восстановителем, вырабатываемыми разными железами и смешиваемыми в момент выбрызгивания. Температура при микровзрыве достигает 100 градусов Цельсия, а звук у крупных тропических бомбардиров напоминает выстрел из пистолета. Менее известны аналогичные механизмы защиты у видов трибы Paussini и рода Galerita. К защитным приспособлениям может быть отнесена и зеленая, маскирующая окраска многих видов жужелиц, обитающих среди листвы.
Муравьи были названы выше в списке врагов жужелиц, но не для всех представителей семейства Carabidae они являются врагами. Большинство видов трибы Paussini - специализованные мирмекофилы, обитающие только в муравейниках. Род Paussus, имеющий одного представителя в фауне России, связан, например, с гнездами муравьев рода Pheidole. В муравейниках живут и некоторые виды трибы Ozaenini.
Практическое значение жужелиц определяется в основном особенностями их питания. Хищные виды способны регулировать численность многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, среди которых есть и опасные вредители. Такие виды издавна используются для борьбы с вредителями и несомненно являются полезными для человека. Многочисленныые научные публикации посвящены исследованиям эффективности жужелиц как энтомофагов. Однако попытки интродукции (искусственного расселения) жужелиц для биологической борьбы с вредителями редко бывали успешными - в отличие от всем известных успехов в интродукции божьих коровок (Coccinellidae) и наездников (Hymenoptera: Chalcidoidea). Успешными обычно считают ввоз из Европы и акклиматизацию в США красотела Calosoma sycophanta для борьбы с непарным шелкопрядом.
Не менее важное практическое значение, но уже в качестве вредителей, имеют жужелицы-фитофаги. К первостепенным вредителям зерновых культур относят многие виды рода Zabrus. В первую очередь необходимо упомянуть встречающуюся в России хлебную жужелицу (Zabrus tenebrioides), повреждающую пшеницу и другие зерновые культуры, как на стадии личинок, так и на стадии имаго.
Нельзя не сказать и о значении многих видов жужелиц как излюбленного объекта коллекционирования. Число собирателей только одного рода Carabus (в роде уже более 800 видов) измеряется тысячами. Некоторые виды этого рода приобрели значительную коммерческую ценность (до многих десятков долларов за экземпляр) и усиленное вылавливание на продажу ставит их на грань вымирания. Это повлекло за собой, с одной стороны, налаживание искусственного разведения ряда редких и красивых видов, а, с другой стороны, включение нескольких видов в "Красные книги" для охраны их законами. Из 36 видов жуков, включенных в "Красную книгу" России, - 15 видов жужелиц (из них 12 видов из рода Carabus).
Жужелицы распространены практически по всей земной суше. Неизвестны они только в Антарктиде, в поясе вечных снегов высокогорий, в безжизненных арктических пустынях и на некоторых океанических островах. Примерами обитания жужелиц в экстремальных условиях могут служить находки их на арктических (Новая Земля, о-в Врангеля), субантарктических (Кергелен, Маккуори) островах и на высотах 4500-5200 м на Памире и в Гималаях. Чрезвычайно богаты фауны жужелиц в тропиках, особенно - в Индо-Малайской и Неотропической областях. Относительно хорошая изученность географического распространения жужелиц (по сравнению с другими группами насекомых) и наличие среди них большого числа нелетающих видов (и таксонов более высокого ранга), имеющих ограниченные ареалы, делает жужелиц очень удобным объектом для зоогеографических построений (Holdhaus, 1929; Семенов-Тян-Шанский, 1936; Jeannel, 1942; Lindroth, 1957; Darlington, 1965; Noonan, 1979; Крыжановский, 1983). Особый интерес представляет разработанное специально для обзорного тома "Фауны СССР" по жужелицам зоогеографическое районирование суши, выполненное крупнейшим отечественным карабидолгом и зоогеографом Олегом Леонидовичем Крыжановским.
Нотогейский доминион
Австралийская область
Новозеландская область
Чилийско-Патагонская область
Неогейский доминион
Неотропическая область
Бразильская подобласть (вкл. Кюрасао, Тринидад и Галапагосские о-ва)
Антильская подобласть
Центральноамериканская подобласть (от границ с Неарктикой до Панамского перешейка)
Палеотропический доминион
Афротропическая область
Гвинейско-Конголезская (Западноафриканская) подобласть
Судано-Замбезийская (Восточноафриканская) подобласть (вкл. Ю-З Азию и юг Аравийского п-ова)
Капская (Южноафриканская) подобласть
О-в Св. Елены
О-в Сокотра
Мадагаскарская область (вкл. Коморские, Маскаренские и Сейшельские о-ва, о-ва Альдабра)
Индо-Малайская область
Малайская подобласть
Индо-Китайская подобласть
Индийская подобласть
Папуасская область (о-в Новая Гвинея и прилежащие о-ва к югу и востоку от линии Уоллеса)
Острова тропической части Тихого океана (Новая Каледония, Гавайи, Полинезия, Микронезия)
Голарктический доминион
Циркумбореальная область
Сонорская область
Сонорская (Мадреанская) подобласть
Аллеганская (Миссисипская) подобласть
Восточноазиатская область (Китайско-Гималайская или Палеархеарктическая)
Северная подобласть
Амурская (Маньчжурская) провинция
Северокитайская провинция
Сахалино-Хоккайдская провинция
Южная подобласть
Гималайская провинция
Юньнань-Сычуанская провинция
Фуцзянская провинция
Восточнокитайская провинция
Южнокорейская провинция
Японская провинция
Область Древнего Средиземья
Средиземноморская подобласть
Евразиатская степная подобласть
Сахаро-Гобийская пустынная подобласть
Сахаро-Аравийская надпровинция
Ирано-Туранская надпровинция
Центральноазиатская надпровинция
Построение схем районирования является конечным этапом зоогеографических исследований, своего рода синтезом накопленных знаний о закономерностях географического распространения видов изучаемой группы животных и, в первую очередь, об их ареалах. Ареалы жужелиц чрезвычайно разнообразны. Есть виды с очень широкими ареалами. Например, Tachyta nana населяет почти все лесные районы Голарктики. Некоторые виды расширили свои ареалы за счет деятельности человека (например, Perigona nigriceps, развезенный по тропическим и субтропическим регионам трех зоогеографических доминионов). Родовые ареалы жужелиц вообще бывают почти всесветными (Calosoma, Bembidion). В то же время многие виды жужелиц локализованы крайне узко. В первую очередь это нелетающие горные виды, ареалы которых часто ограничены одной горной вершиной или одним склоном горной долины. Островные виды порой ограничены в распространении одним островом. Наконец, пещерные виды жужелиц иногда известны только из одной пещеры - это вообще минимальный предел ареалов у животных. Ареалы жужелиц определяются четырьмя факторами: историческими причинами, климатическими и почвенными условиями, способностью к расселению. Особенно примечательна строгая приуроченность многих видов к определенным типам почв, что делает жужелиц удобным объектом для зоологической диагностики почв. Очень интересны разорванные (дизъюнктивные) ареалы многих видов, родов и таксонов еще более высокого ранга.
Систематика жужелиц имеет более чем двухвековую историю, в которую внесли вклад многие энтомологи (в том числе такие крупные ученые, как Latreille, Dejan, Ganglbauer, Семенов-Тян-Шанский, Jeannel, Darlington, Basilewsky, Crowson, Lindroth, Bell, Крыжановский и другие). Но до сих пор еще не решены многие ключевые вопросы и сосуществуют противоречивые взгляды на классификацию семейства. Отчасти это можно объяснить очень большим объемом группы и трудностью интерпретации широкого размаха морфологических адаптаций. Нельзя считать окончательно решенным даже вопрос об объеме семейства. Многие авторы все еще рассматривают скакунов (Cicindelidae) и пауссид (Paussidae) как отдельные семейства. С другой стороны, еще предпринимаются попытки включить в состав жужелиц семейства Rhysodidae и Trachypachidae. Нет согласия и в критериях высших таксономических категорий внутри семейства. Жаннель считал жужелиц таксоном более высокого ранга, чем надсемейство, и выделял в нем около 50 семейств. Другие авторы (Базилевский, Фрейде) считали жужелиц единым семейством, но выделяли в нем еще больше подсемейств, чем было семейств у Жаннеля. Наконец, Кроусоном была предложена крайняя точка зрения - выделить в семействе Carabidae всего 4 подсемейства и основное дробление перенести на уровень триб. Одной из наиболее сбалансированных считается система жужелиц Линдрота (Lindroth, 1961-1969), в которой принимаются 8 подсемейств. Она была принята за основу Крыжановским (1983), который внес в нее несколько изменений, убедительно аргументированных им самим или ранее другими авторами. Эта, наиболее глубоко обоснованная, система принята и в самом последнем каталоге жужелиц России и сопредельных стран (Kryzhanovskij et al., 1995). Надсемейство Caraboidea, согласно этой системе, состоит из трех семейств: Rhysodidae, Trachypachidae и Carabidae. В семействе Carabidae выделены 10 подсемейств, а для лучшего представления родственных отношений 86 триб введена новая (для систематики жужелиц) промежуточная таксономическая категория - надтриба (2 надтрибы в подсемействе Cicindelinae и 24 надтрибы в подсемействе Carabinae). Для жужелиц, известных с территории России и государств бывшего СССР, рекомендуемая нами для отечественных карабидологов сокращенная система (только до уровня триб) приведена ниже.
Familia: CARABIDAE
Subfamilia: CICINDELINAE
Supertribus: CICINDELITAE
Tribus: Megacephalini
Tribus: Cicindelini
Subfamilia: OMOPHRONINAE
Tribus: Omophronini
Subfamilia: CARABINAE
Supertribus: NEBRIITAE
Tribus: Nebriini
Supertribus: NOTIOPHILITAE
Tribus: Notiophilini
Supertribus: CARABITAE
Tribus: Carabini
Tribus: Cychrini
Supertribus: ELAPHRITAE
Tribus: Elaphrini
Supertribus: LORICERITAE
Tribus: Loricerini
Supertribus: SIAGONITAE
Tribus: Siagonini
Tribus: Cymbionotini
Supertribus: SCARITITAE
Tribus: Scaritini
Tribus: Clivinini
Tribus: Dyschiriini
Supertribus: BROSCITAE
Tribus: Broscini
Tribus: Apotomini
Supertribus: TRECHITAE
Tribus: Trechini
Tribus: Tachyini
Tribus: Bembidiini
Tribus: Pogonini
Supertribus: PATROBITAE
Tribus: Patrobini
Tribus: Deltomerini
Supertribus: PSYDRITAE
Tribus: Psydrini
Supertribus: PTEROSTICHITAE
Tribus: Morionini
Tribus: Pterostichini
Tribus: Sphodrini
Tribus: Platynini
Tribus: Amarini
Supertribus: HARPALITAE
Tribus: Harpalini
Supertribus: PERIGONITAE
Tribus: Perigonini
Supertribus: PANAGAEITAE
Tribus: Panagaeini
Supertribus: CALLISTITAE
Tribus: Callistini
Tribus: Oodini
Tribus: Licinini
Supertribus: MASOREITAE
Tribus: Masoreini
Tribus: Tetragonoderini
Tribus: Corsyrini
Supertribus: PENTAGONITAE
Tribus: Pentagonini
Supertribus: ODACANTHITAE
Tribus: Odacanthini
Supertribus: LEBIITAE
Tribus: Lebiini
Tribus: Anthiini
Tribus: Dryptini
Tribus: Zuphiini
Subfamilia: BRACHININAE
Tribus: Brachinini
Subfamilia: PAUSSINAE
Tribus: Paussini
А. Лобанов, 2000
(по материалам публикаций О.Л. Крыжановского)
Эти разделы в стадии подготовки: