Церофитиды (Cerophytidae)

Семейство CEROPHYTIDAE Latreille, 1834
Типовой род: Cerophytum Latreille, 1809

Cerophytidae - маленькое семейство, включающее в себя два подсемейства, из которых подсемейство Cerophytinae представлено и в рецентной фауне, а Aphytocerinae представлено лишь ископаемыми формами. В рецентной фауне известно всего 20 видов церофитид, относимых к трем родам (Costa et al., 2003). Однако в ископаемом состоянии представители этого семейства многочисленны и исключительно разнообразны: на сегодняшний день известно 6 ископаемых родов, в составе которых уже описано 17 видов (Chang et al., 2011a, 2011b; Kirejtshuk, Azar, 2013).

В фауне Палеарктики известно всего два вида семейства (Bocak, 2007), оба вида отмечены и на территории России (Мамаев, 1978; Гусаков, 2009).

Внешний облик церофитид довольно своеобразен, от остальных семейств Elateroidea рецентные представители семейства также легко отличаются полным отсутствием бедренных покрышек.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Имаго.

Размер. Семейство Cerophytidae представлено некрупными формами, их длина колеблется в пределах 4.9-9.2 мм (5.9-7.4 мм у видов нашей фауны).

Окраска. Для представителей семейства характерна тусклая и более или менее однотонная окраска тела, варьирующая от светлой желтовато- или красновато-бурой до черно-бурой или почти черной.

Голова. Головная капсула умеренно широкая и довольно короткая, наклонная, сильно втянутая в переднегрудь, со слабым затылочным килем, продолженным позади глаз и под ними в виде коротких подщечных килей. Между глазами лоб сильно выдается вперед, образуя явственный срединный выступ, несущий антеннальные впадины, впереди от которых лоб сильно подогнут назад, так что вершина эпикраниума и ротовые части направлены почти вертикально вниз. Места прикрепления антенн при осмотре головы сверху видны лишь частично или полностью скрыты срединным выступом лба, небольшие антеннальные впадины умеренно сближенные, не образуют углублений для вкладывания антенн по бокам. Поперечный шов лба отсутствует, подогнутая часть лба нередко с мощным срединным килем, достигающим его переднего края, который обычно в той или иной степени закруглен. Гуларные швы хорошо различимы, широко расставленные. Цервикальные склериты хорошо развиты. Ротовой аппарат иногда в значительной степени редуцирован (в подсемействе Aphytocerinae). Лабрум свободный и хорошо склеротизованный, сильно поперечный, его вершина едва выемчатая или усеченная. Мандибулы с однозубыми вершинами, узкие, сильно изогнутые и заостренные, без молы, однако с явственной мембранозной простекой. Максиллы со сравнительно короткими лопастями, вершины которых густо покрыты тонкими щетинками. Максиллярные щупики хорошо развитые, 4-члениковые, вершинный пальпомер более или менее явственно расширен и на вершине усечен, обычно имеет удлиненно-овальную или слаботопоровидную форму. Лабиум немного расширен к вершине, с широкой, закругленной на вершине мембранозной лигулой. Лабиальные щупики 3-х члениковые, апикальный пальпомер явственно расширенный и почти треугольный.

Антенны. Антенны 11-члениковые у Cerophytinae и 10-члениковые у Aphytocerinae, от умеренно до довольно длинных, достигающих примерно половины длины тела, пиловидные или гребенчатые у рецентных представителей, а у вымерших чаще нитевидные. Скапус сильно удлиненный, массивный; педицелл эксцентрично причленен к скапусу, гораздо уже и короче него, маленький, конический. Флагелломеры современных видов могут быть почти треугольными, но обычно основания антенномеров, начиная с антенномера 3 или 4 и по 10, несут отростки, развитые в большей или меньшей степени. Антенномер 11 простой, узко закругленный или выемчатый на вершине.

Глаза. Глаза крупные и сильно выступающие (очень крупные у ископаемого Aphytocerus), полушаровидные, мелкофацетированные, без межфасеточных щетинок. Омматидии экзоконического типа (Caveney, 1986).

Проторакс. Переднегрудной сегмент сильнопоперечный, явственно уже надкрылий в плечах, наибольшая его ширина вблизи середины, бока в той или иной мере округленные до задних углов. Переднее отверстие переднегрудного сегмента сильно скошенное при осмотре груди сбоку. Передние углы переднеспинки не выражены; задние углы тупые, невыступающие, или острые и слегка оттянутые назад и вбок. Боковой рант у современных представителей полностью отсутствует или различим лишь вблизи задних углов переднеспинки, тогда как у вымерших форм обычно развит по всей длине. Диск переднеспинки умеренно выпуклый. Прогипомеры очень широкие, без антеннальных желобков или вдавлений, слегка поперечно вдавленные на основании. Нотостернальные швы заметно изогнутые, свободные. Простернум сильновыпуклый в поперечном направлении, строение воротничка варьирует, он может быть неявственным или хорошо развитым и отогнутым. Простернальный отросток хорошо развит, умеренно широкий, заметно расширенный за прококсами. Прококсальные впадины почти округлые или слегка поперечные, назади открытые и не замкнутые изнутри. Прококсы более или менее округлые, трохантин снаружи не различим.

Запирающий механизм. Выступы на задневерхнем крае пронотума развиты слабо, выступы заднебоковых поверхностей пронотума не выражены. Простернальный отросток довольно длинный и слегка загнутый кверху, его базальная часть расширена за прококсами. Вершинная часть отростка сильно сжатая с боков, его дорсальная поверхность с явственными выступами. Также выступ развит на вентральной стороне вершинной части отростка перед узкой заостренной вершиной. Ямка мезовентрита широкая и глубокая, почти достигает заднего края мезовентрита.

Щиток. Щиток явственно приподнятый, с прямым передним краем, слегка округленными боковыми сторонами и с округленной или слегка приостренной вершиной.

Мезоторакс. Мезовентрит отделен швами от мезэпистерн, спереди с парой небольших вдавлений, между которыми немного приподнят перед широкой и глубокой ямкой мезовентрита, доходящей почти до заднего края мезовентрита. Мезэпистерны полностью слитые с мезэпимерами, в передней части с косыми углублениями, в которые входят задние края прогипомер. Впадины мезококс сближенные, с боков частично замкнутые слитыми мезэпистернами и мезэпимерами. Мезококсы почти округлые, умеренно крупные. Мезометавентральное соединение в виде почти прямой линии между впадинами мезококс.

Метаторакс. Метавентрит выпуклый, умеренной длины, дискримен совершенно не выражен, катэпистернальный шов отсутствует. Субмезококсальные линии хорошо выражены, полностью окаймляют передний и боковые края метавентрита. Видимая часть метэпистерн узкая, значительно удалена от мезококсальных впадин. Метэпимеры полностью скрыты под надкрыльями. Метакоксы крупные, поперечные, снаружи достигают эпиплевр, бедренные покрышки у рецентных представителей семейства совершенно не развиты, а у многих ископаемых форм развиты в той или иной степени (Necromera, Baissopsis).

Метэндостернит. Метэндостернит с длинным стеблем, руки метэндостернита короткие и широкие, передний медиальный отросток хорошо развитый, сухожилия сближенные.

Надкрылья. Надкрылья более или менее параллельносторонние, слабовыпуклые на диске. В подсемействе Cerophytinae с девятью точечными, сильно вдавленными бороздками, а иногда с дополнительной короткой подплечевой бороздкой, прищитковая бороздка отсутствует; междурядья надкрылий примерно одинаковы по высоте и ширине, обычно выпуклые. У Aphytocerinae точечные ряды слабо выражены и часто плохо различимы на фоне пунктировки надкрылий. Вершины надкрылий совместно широко закруглены. Плечевые бугорки хорошо развиты, явственно выступающие. Эпиплевры хорошо развиты, почти достигают вершин надкрылий, явственно суженные позади плеч; кайма, отделяющая эпиплевры от диска надкрылий, постепенно сглаживается к вершине.

Задние крылья. Задние крылья хорошо развиты, полностью закрыты надкрыльями. Жилкование крыльев кантароидного типа. Заднее крыло примерно в 2.25 раза длиннее ширины. Апикальная мембрана с двумя удлиненными параллельными пигментированными полями в передней части и иногда с дополнительным пигментированным полем вдоль кубитальной шпоры, ее длина составляет примерно 0.25 от общей длины крыла, Радиальная ячейка примерно в два раза длиннее ширины, ее основание замкнутое перпендикулярно или почти перпендикулярно продольной оси крыла. Жилка лRr» умеренно длинная, почти достигающая жилки Mr. Жилка Mr (возвратная жилка) достигает базальной трети крыла. Медиокубитальная петля умеренно широкая, ее вершина образует острый угол, кубитальная шпора (CuA) довольно длинная и едва изогнутая, достигает края крыловой пластинки. Задняя кубитальная и анальная ветви заканчиваются четырьмя жилками (CuP, AA₁₊₂, AA_3aТ and AAP), также имеется рудимент AP_3a; ячейка 2a отсутствует. Югальная лопасть не выражена, AP₄ неразветвленная.

Ноги. Ноги умеренно длинные и стройные. Передние вертлуги короткие, конусовидные, их сочленение с основаниями бедер почти перпендикулярно продольной оси бедра. Передние бедра довольно мощные, примерно равны по длине передним голеням, с тонким продольным килем вдоль вентральной и иногда вдоль задней поверхностей, их вентральная поверхность в вершинной части слегка вдавленная. Средние и задние вертлуги у современных видов сильно удлиненные, очень косо примыкают к основанию бедер; у вымерших они нередко не удлинены или лишь слегка удлинены. Средние и задние бедра довольно короткие и массивные, без продольных килей. Все голени тонкие, в простом тонком опушении, с парой апикальных шпор, примерно равных по длине. Все лапки 5-члениковые, тарсомеры 1 и 5 примерно равны по длине, тарсомер 2 немного короче 1, тарсомеры 3 и 4 примерно равны по длине, тарсомер 4 снизу обычно расширен в виде лопасти. Коготки свободные, гребневидные, эмподий неразличим.

Брюшко. Брюшко с пятью вентритами и семью тергитами. Абдоминальные вентриты равномерно сильновыпуклые, хорошо склеротизованные, первые четыре абдоминальных вентрита неподвижно сросшиеся, вентрит 5 подвижно сочленен с 4-м. Вентрит 1 короче каждого из последующих вентритов, с узким, заостренным на вершине интеркоксальным отростком. Вентриты 2-5 примерно равной длины, вентрит 5 широко закругленный на вершине. Брюшные дыхальца маленькие, овальные, имеются на 2-8 брюшных сегментах, расположены на плевральной мембране между тергитами и вентритами.

Прегенитальные сегменты и гениталии самца. Стернит 8 на основании несет отростки, образующими округленную раму, вершинный край стернита уплощенный и слегка двувыемчатый. Стернит 9 на основании с рамой, на основании слитой с округленной рамой тергита 9, вершина стернита 9 вытянута в закругленный слабосклеротизованный отросток. Тергит 9 с глубокой вырезкой на вершине, доходящей почти до его основания, в вырезке помещается узкий, закругленный на вершине тергит 10.

Эдеагус симметричный, трехлопастного типа, его строение весьма своеобразно. Фаллобаза сильнопоперечная, с довольно глубокой выемкой на основании, на вершине с длинным и узким отростком, соединенным с вентральной поверхностью ствола пениса. Парамеры свободно соединены с фаллобазой, явственно разделенные на хорошо склеротизованные базальные части, нередко несущие на вершинах крючковидные образования, и на мембранозные одно-, дву- или трехлопастные апикальные части. В базальной части парамеры срастаются на дорсальной поверхности и образуют выпуклый дорсальный выступ, прикрывающий фаллобазу сверху. Пенис более или менее уплощенный в дорсовентральном направлении, несет на основании дорсальную апофизу, соединенную с парамерами близ точки их срастания, вентральные апофизы короткие или полностью редуцированные.

Прегенитальные сегменты и гениталии самки. Стернит 8 на вершине закругленный, на основании сросшийся с длинной spiculum ventrale. Тергит 8 короткий, закругленный на вершине. Яйцеклад длинный и тонкий. Парапрокты с продольными бакулами. Гонококситы цельные, довольно узкие, на вершинах несут короткие неразделенные гоностили. Внутренние гениталии самки с удлиненной копулятивной сумкой, заканчивающейся влагалищем. Копулятивная сумка с одной или двумя парами внутренних склеритов. У Cerophytum и Brachycerophytum в полость копулятивной сумки открывается короткий семенной проток, оканчивающийся склеротизованной сперматекой, у Phytocerum сперматека отсутствует.

Личинка.

Тело небольших размеров, удлиненное, толстое, более или менее параллельностороннее, слегка изогнутое в вентральном направлении, слабопигментированное. Опушение тела образовано тонкими волосками и щетинками. Головная капсула прогнатная, выступающая, маленькая, сильнопоперечная и уплощенная. Задний край головы невырезанный. Медиальная эндокарина отсутствует. На каждой стороне головы имеется одна стемма, пигментые пятна отсутствуют. Антенны короткие, 3-х члениковые, сенсорий предвершинного антенномера широко конический, апикальный антенномер также несет на вершине конический сенсорий. Фронтоклипеальный шов едва намечен. Лабрум слит с головной капсулой, образует глубоко выемчатое и слегка пигментированное назале. Мандибулы уплощенные, симметричные и несмыкающиеся. Каждая мандибула снаружи на основании округленно расширена, с узкой стилетовидной вершиной и с внутренним сосательным каналом. Мола и простека отсутствуют. Вентральные ротовые части сильно втянутые, образуют лабиомаксиллярный комплекс; максиллы с нечетко ограниченными кардо; стипес удлиненный; галеа и лациниа образуют узкую стилетовидную малу; максиллярные щупики 3-х члениковые, но пальпигер расширен и частично разделен на основании, так что щупики выглядят 4-члениковыми. Лабиум состоит из постментума и прементума, который сливается с гипофаринксом, образуя склером с пятью зубцами на вершине; к бокам склерома прижаты очень короткие и едва различимые 2-х члениковые лабиальные щупики. Переднегрудь по длине примерно равна средне- и заднегруди вместе взятым, на вентральной поверхности с парными трапециевидными склеротизованными площадками по бокам, различимыми от шейной области до переднего края прококс, а также с парой узких, явственно сходящихся кзади склеротизованных тяжей, образующих слабосклеротизованную треугольную площадку с короткой эндокариной вблизи заднего края. Ноги короткие, хорошо развитые, 5-члениковые. Прококсы крупные, сближенные. Мезо- и метакоксы немного меньше прококс, широко расставленные. Вертлуги короткие. Передние ноги заметно утолщены, с глубоко вырезанным сильносклеротизованным претарзусом, который образует два когтевидных отростка с парой щетинок. Средние и задние ноги более тонкие; претарзус узкий, когтевидный, с двумя щетинками. Брюшко примерно в три раза длиннее груди, состоит из 10 сегментов. Каждый из абдоминальных сегментов 1-8 с тремя четко обозначенными латеральными лопастями (латеротергиты, плейриты и латеростерниты). Отверстия парных желез имеются на всех грудных тергитах и на брюшных тергитах 1-8 близ их заднего края. Абдоминальный сегмент 9 короткий, закругленный, сверху без урогомф. Сегмент 10 маленький, цилиндрический, с вертикальным анальным отверстием, без пигопод. Грудные и брюшные дыхальца двухгубые, с развитым замыкательным аппаратом.

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Биология церофитид до настоящего времени остается малоисследованной. Представители семейства редки в сборах, и, как правило, попадаются случайно. Имаго, по-видимому, имеют ночную активность, иногда попадаются на растительности, а также на древесине или коре мертвых деревьев. Кроме того, имеются сведения о попадании церофитид в светоловушки и ловушки Малеза (Costa et al., 2003). Палеарктические виды связаны со старыми лиственными лесами, их имаго чаще всего могут быть собраны весной под корой или в древесине заселенных деревьев после зимовки. До сих пор ничего не известно о питании имаго церофитид. Судя по строению про- и мезовентрита, имаго способны к резким движениям переднегрудью, схожих с движениями жуков-щелкунов (Elateridae), однако этот аспект их поведения нуждается в исследованиях. Насколько известно, личинки церофитид развиваются в мертвой древесине различных лиственных пород деревьев, пораженных целлюлозоразрушающими грибами (бурые гнили). Ничего не известно о питании личинок церофитид, хотя строение их ротового аппарата указывает на питание жидкой пищей.

ЛИТЕРАТУРА

Гусаков А.А. 2009. Семейство Cerophytidae - Вязники // Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009. c. 138.

Мамаев Б.М. 1978. Морфология личинки Cerophytum elateroides Latr. и филогенетические связи семейства Cerophytidae // Доклады академии наук СССР, Т. 238, №4, 1007-1008.

Bocak L. 2007. Family Cerophytidae Latreille, 1834, p. 81. In: I. Löbl & A. Smetana (Eds): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 4. Elateroidea - Derodontoidea - Bostrichoidea - Lymexyloidea - Cleroidea - Cucujoidea. Apollo Books, Stenstrup, 935 pp.

Caveney S. 1986. The phylogenetic significance of ommatidium structure in the compound eyes of polyphagan beetles. Canadian Journal of Zoology, 64(9): 1787-1819.

Chang H., Kirejtshuk A.G., Ren D. 2011a. On taxonomy and distribution of fossil Cerophytidae (Coleoptera, Elateriformia) with description of a new Mesozoic species of Necromera Martynov, 1926 // Annales de la Société entomologique de France, 47 (1-2): 33-44.

Chang H., Kirejtshuk A.G., Ren D. 2011b. New genus and species of Cerophytidae (Insecta: Coleoptera) from the Lower Cretaceous of Baissa. Cretaceous Research 32: 700-704.

Costa C., Vanin S.A., Lawrence J.F., Ide S. 2003. Systematics and cladistic analysis of Cerophytidae (Elateroidea: Coleoptera). Systematic entomology, 28(3): 375-407.

Kirejtshuk A.G., D. Azar. 2013. Current knowledge of Coleoptera (Insecta) from the Lower Cretaceous Lebanese amber and taxonomical notes for some Mesozoic groups // Terrestrial Arthropod Reviews 6(1-2): 103-134.