Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Щелкуны (Elateridae)

Галерея щелкунов
(фотографии А.А. Медведева)


Самка Actenicerus sjaelandicus Mull.

Личинки темного щелкуна – Agriotes obscurus L. в почве

Самка Cidnopus aeruginosus Ol.

Самец Ctenicera cuprea F.

Самка Denticollis linearis L.

Личинки Harminius undulatus Deg. в своих ходах под корой лиственницы

Личинка Melanotus castanipes Payk.

Щелкун Oedostethus sp. на отмели

Блестящий щелкун – Selatosomus aeneus L.

Личинка Selatosomus impressus F. в ходе, выгрызенном в ножке гриба-красноголовика

Самка Sericus brunneus L. на цветах рябины

А.А. Медведев

 

Щелкунов трудно спутать с другими жуками. Только они могут, упав на спину, подскакивать с помощью движений особого отростка груди, играющего роль пружины, и переворачиваться, вновь вставая на ноги. Часто при этом высота прыжка превышает размеры жука в 20 и более раз. Прыжок обычно сопровождается резким щелчком, из-за которого щелкуны получили свое русское название. На других языках они зовутся схоже: прыгающие, щелкающие, скачущие жуки, чехи и украинцы называют их жуками-кузнецами.

Интересны обитающие в Центральной Америке щелкуны, способные испускать свет. Самый известный из них – щелкун-кукухо (Pyrophorus noctilucus L.) имеет наибольшую среди насекомых яркость свечения (до 45 мЛб). Такой светимости достаточно, чтобы вблизи от жука читать. Индейцы привязывают кукухо к ногам и таким образом освещают путь в темном лесу.

 
Личинки многих видов щелкунов, также называемые проволочниками за вытянутое тело с жесткими блестящими покровами, являются серьезными многоядными вредителями, повреждая подземные части сельскохозяйственных, садовых и лесных культур.

Самый крупный щелкун фауны России (длина тела до 35 мм) – щелкун Паррейса, обитающий на Черноморском побережье Кавказа, внесен в "Красную книгу России".

В мировой фауне щелкунов насчитывается до 12 000 видов (Tarnawski, 2000), из которых в Палеарктике обитает около 1 400, а в странах СНГ примерно 700-750 видов. В России, по моим подсчетам, достоверно зарегистрировано 335 видов щелкунов.

 

Имаго. Размер жуков – от 0,9 до 75 мм. Тело обычно удлиненное, более или менее уплощенное. Окраска большей частью коричневая или черная, часто надкрылья или весь верх и тело имеют выраженный металлический блеск. Нередко надкрылья, переднеспинка и низ целиком или частично окрашены в желтые и красные тона. У многих видов на надкрыльях и переднеспинке присутствуют цветные пятна, часто образующие характерный рисунок. Тело, как правило, густо покрыто волосками или чешуйками, реже без волосяного покрова.

Голова прогнатическая либо переходная к гипогнатической, до глаз втянута в переднеспинку, всегда несколько шире длины. Лоб от плоского и вогнутого до сильно выпуклого, гладкий либо несет сплошной или прерванный поперечный киль. Глаза небольшие, округлые. Усики прикреплены перед глазами, 11-члениковые (очень редко 12-члениковые), нитевидные, пиловидные, четковидные или гребневидные, доходят не менее чем до середины переднеспинки. Переднеспинка прямоугольная либо трапециевидная, с закругленными передними и оттянутыми задними углами. Переднегрудь спереди образует воротничок, частично или полностью прикрывающий ротовые органы, а сзади несет грудной отросток, вкладывающийся в среднегрудную ямку (рис. 1). Швы переднегруди чаще двойные, реже одинарные или тройные, у отдельных групп сильно углублены и превращены в бороздки для вкладывания усиков.



Рис. 1

Надкрылья обычно до половины или двух третей длины параллельносторонние, далее сужаются и на вершине вместе либо порознь округлены. Их внешний контур продолжает контур переднеспинки. Обычно на надкрыльях присутствуют 9 точечных бороздок, значительно реже надкрылья частично или целиком гладкие. Щиток маленький, различной формы, чаще удлиненный. Задние крылья как правило хорошо развиты, иногда могут быть укорочены или недоразвиты, очень редко отсутствуют. Ноги ходильного типа, длинные, большей частью стройные. Задние тазики с хорошо выраженными бедренными покрышками. Все лапки 5-члениковые, членики простые или с различной формы лопастинкой, очень редко 4-й членик уменьшен и скрыт между лопастями расширенного 3-го. Коготки на лапках простые или гребенчатые. Брюшко с 5, редко с 6 свободными стернитами. Эдеагус симметричный, 3-лопастного типа, состоит из пениса, базальной пластинки и парных парамер. Яйцеклад узкий и длинный, на вершине расширенный.

 

Прыжковый механизм, образованный передне- и среднегрудными отделами тела, встречается среди насекомых только у жуков-щелкунов. Функционирует он следующим образом: будучи перевернут, жук выгибает переднегрудь на спинную сторону таким образом, что тело опирается на переднеспинку и заднюю половину надкрылий. При этом переднегрудной отросток выходит из ямки среднегруди и упирается в передний край мезостернита. Затем жук быстро сгибает переднегрудь на брюшную сторону, отчего отросток переднегруди соскальзывает в среднегрудную ямку, с силой ударяя в основание элитр. Тело жука подбрасывается вверх; падая, жук в воздухе переворачивается и встает на ноги.

Функциональное значение прыжка не ограничивается лишь необходимостью приводить в нормальное положение жука, случайно упавшего на спину. Помимо этого, повышенная подвижность переднегруди по отношению к среднегруди используется щелкунами для следующих целей (по Е.Л. Гурьевой, 1979): 1) усиление функции дыхания (повышение прыгательной активности во время спаривания и подъем температуры тела); 2) уход от опасности; 3) продвижение только что вылупившегося жука из окружающего куколочную колыбельку субстрата на поверхность (устройство бедренных покрышек задних тазиков щелкунов не позволяет им отталкиваться вверх при помощи ног). Сам же по себе прыжок имеет второстепенное и вторичное значение.

 

Личинка. Тело вытянутое, 13-сегментное (у Cardiophorinae с ложной добавочной сегментацией – рис. 2a), цилиндрическое, полуцилиндрическое или уплощенное, как правило, с сильно и ровно склеротизированными покровами. Чаще почти голое, реже плотно покрыто волосками. Окраска от светло-желтой до темно-коричневой.


Рис. 2

Голова прогнатическая. Лобные швы ограничивают лобную пластинку, с которой спереди слит наличник. Его передний край несет сильно склеротизированный зубоподобный вырост – назале. Антенны 3-члениковые, 2-й членик на дистальном конце с 1-6 сенсорными папиллами. Верхняяя губа редуцирована. Мандибулы мощные, у большинства щелкунов серповидные, у Cardiophorinae прямые двулопастные. Гипофаринкс двувершинный, на переднем крае с густой щеткой из мягких волосков, которые вместе с аналогичными щетками на передних выростах лобной пластинки, молярном крае мандибул и внутренней поверхности галеа и лацинии заполняют всю преоральную полость, образуя фильтр, не пропускающий в пищевод твердых частиц пищи. Ноги 5-сегментные, короткие. Брюшко состоит из 8 одинаково устроенных сегментов и двух резко отличных: большого 9-го (каудального) и маленького 10-го (т.н. подпорки), расположенного на нижней стороне 9-го. Каудальный сегмент различной формы: цилиндрически-конический (Elaterini, Agriotini – рис. 2b), лопатовидный (Melanotini), либо снабжен на вершине парой выростов – урогомф, ограничивающих сегментарную вырезку (Negastriinae, Athoinae, Agrypninae и др. – рис. 2c). Среднегрудь и 8 первых брюшных сегментов несут на боках стигмы.

 

Куколка удлиненная, покровы тела слабо хитинизированы, белого, бежевого или светло желтого цвета. Переднеспинка на передних и задних углах с тонкими отростками. 9-ый тергит брюшка с парными выростами, несущими по длинному волоску или щетинке (рис. 3).


Рис. 3

 

Половой диморфизм резче выражен и лучше изучен у имаго. Проявляется разницей в размерах тела (самки обычно крупнее), строении и опушении усиков, отличиями в окраске надкрылий и переднеспинки. Иногда также – степенью развития задних крыльев и способностью к полету, так, например, самцы вида Aelosomus rossii Germ. характеризуются полной редукцией крыльев, а самки имеют развитые крылья и хорошо летают (Долин, 1982).

На личиночной стадии отличия полов, как правило, не выражены. Однако для ряда групп (Anostirus, Prosternon, Agriotes и др.) известно, что личинки, из которых впоследствии разовьются самцы, могут отличаться от личинок, из которых разовьются самки, по интенсивности окраски тела и по пропорциям отдельных его частей (Гурьева, 1979, 1989).

 

Биолюминесценция свойственна обитающим в Центральной Америке представителям трибы Pyrophorini. Имаго имеют два световых органа близ задних углов переднеспинки и один дополнительный посредине первого брюшного стернита, видимый во время полета. У эмбрионов и личинок люминесцентны межсегментные мембраны, известны случаи свечения вынутых из яичника яиц. Биолюминесценция используется жуками для привлечения полового партнера (самки привлекают самцов), а хищничающие личинки привлекают светом добычу.

Подробнее о биолюминесценции щелкунов и других жуков смотрите статью С.Б. Ланда "Коммуникация у светляков" на нашем сайте.

 

Распространение. Представители семейства распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды, и встречаются во всех высотных поясах вплоть до границы постоянных снежников и ледников, в связи с чем находки щелкунов известны с высот 5000 м и выше. Наибольшего разнообразия щелкуны достигают в экваториальных и приэкваториальных областях. Видов-космополитов в семействе нет, ареалы большинства представителей ограничены одной зоогеографической областью или регионом, однако, всесветные или близкие к всесветным ареалы характерны для отдельных родов (Melanotus, Agrypnus, Compsolacon, Alaus, Agriotes, Elater, Ampedus).

Из выделяемых в настоящее время 18 подсемейств элатерид (Lawrence, Newton, 1995), в Палеарктике обитают представители шести: Agrypninae, Denticollinae, Negastriinae, Diminae, Elaterinae и Cardiophorinae. К палеарктической фауне щелкунов близка неарктическая. В последней отсутствуют представители лишь пяти родов, населяющие Палеарктику, а в палеарктической фауне нет только трех родов, имеющихся в Неарктике (Долин, 1982; Tarnawski, 2000). Значительное количество видов в обеих областях являются общими или викарирующими.

Ареал некоторых палеарктических видов щелкунов, являющихся сельскохозяйственными вредителями, существенно расширился благодаря человеку. В Северную Америку были завезены Agriotes obscurus L., A. sputator L., Hypnoidus riparius F.; в Канаду, Бразилию, о-в Гаити и Новую Зеландию – Agriotes lineatus L.; в Бразилию – A. ustulatus Schall. (Jeffrey, 1969; Гурьева, 1979). В Европе благодаря вырубке лесов отмечено расширение ареала степного вида Selatosomus gravidus Germ. (Tarnawski, 2000).

 

Биология. Наиболее полно изучена биология палеарктических представителей Elateridae, гораздо менее – щелкунов Неарктики, данные же по щелкунам тропической фауны очень отрывочны. В данном обзоре описывается биология палеарктических видов.

Большинству элатерид Палеарктики свойственны многолетние жизненные циклы. Наиболее затянутое (до 6 лет) развитие характерно для северных видов. В южных областях полный цикл развития большинства видов щелкунов завершается за 2-4 года. Более коротким циклом развития обладают, как правило, также виды, имеющие маленькие размеры. Виды с широким ареалом обычно имеют в разных зонах различное количество генераций: больше на севере, меньше на юге.

Эмбриональное развитие продолжается в среднем 2-4 недели, появившаяся личинка быстро растет и многократно (до 15 и более раз) линяет. Число линек и соответственно количество возрастов зависят от температуры, влажности, количества и качества пищи. По завершению развития личинка окукливается в подготовленной куколочной колыбельке. Стадия куколки длится от недели до месяца.

По характеру зимовки, времени окукливания и фенологии имаго палеарктические щелкуны разделяются на две группы. Большинство видов зимует как в личиночной, так и в имагинальной стадиях, личинка окукливается с конца июля до начала сентября, молодые жуки уходят на зимовку в куколочной колыбельке или при высоких осенних температурах покидают ее и зимуют во вторичных укрытиях, спаривание и яйцекладка происходят весной или в первой половине лета. Меньшая часть видов зимует только в личиночной стадии; окукливание у них происходит весной, жуки выходят из куколок в середине лета и через некоторое время приступают к спариванию и яйцекладке.

Общая продолжительность жизни имаго, отрождающегося осенью, около 11 месяцев, у жуков, отрождающихся летом, 3-5 месяцев. Для некоторых представителей Negastriinae известна перезимовка неоплодотворенных самок, в таком случае продолжительность жизни жуков составляет около полутора лет. Срок жизни самцов обычно значительно короче, чем у самок, так как самцы, как правило, отмирают вскоре после спаривания.

Развитие личинок щелкунов протекает в разнообразных условиях и средах. Одни виды связаны с лесными местообитанями и развиваются в гнилой древесине и полостях под корой пней, валежин, отмирающих и мертвых деревьев (типичные представители – Lacon, Stenagostus, Denticollis, Harminius, Calambus, Elater, Ampedus). Другие – во влажной лесной почве, лесной подстилке и под моховым покровом под пологом леса (например, Athous subfuscus Mull, Cidnopus minutus L., Selatosomus impressus F., Liotrichus affinis Payk., Dalopius marginatus L.). Велика доля видов, развивающихся в луговых и степных почвах, а также на пахотных землях (многие Athous, Ctenicera, Selatosomus, Adrastus, Agriotes, Melanotus, Cardiophorus). К развитию в песчаной почве пустынь приспособлены некоторые Cardiophorus и Neocardiophorus. Обособлена группа видов (в основном, из Negastriinae), освоившая местообитания по побережьям горных рек, где проволочники развиваются на галечниковых отмелях в почве и полостях под камнями. Некоторые виды (Selatosomus gloriosus Kishii, Sericus brunneus L., Hypnoidus rivularius Gyll., Oedostethus latissimus Tsher., Ascoliocerus hyperboreus Gyll. и др.) способны обитать в суровых условиях тундры и высокогорий, развиваясь под моховым покровом и полостях под камнями. Наконец, известны виды (Neotrichophorus turanicus Rtt., Selatosomus messobrius Dolin), обитающие в норах грызунов и муравейниках.

Для всех проволочников в той или иной мере характерна многоядность, большинство из них способны потреблять разлагающиеся органические вещества, пищу животного и растительного происхождения, многим свойственна мицетофагия. В разных систематических группах семейства удельный вес того или иного типа питания различается. Выделяют следующие трофические группы проволочников (по Долину, 1963, 1964): 1) всеядные с сильно выраженной фитофагией (Agriotes, Adrastus); 2) всеядные с сильно выраженной фитофагией, но требующие для нормального развития белковые вещества животного происхождения (Selatosomus, Corymbites, Sericus, Dalopius, Melanotus, Ectinus и др.); 3) всеядные со слабо выраженной фитофагией, предпочитающие гнилые растительные остатки и хищничание, а живые растения повреждающие при отсутствиии животной пищи или недостатке влаги (Limonius, Hypnoidus, некоторые Melanotus, Athous); 4) хищники и некрофаги с хорошо выраженной способностью к сапрофагии, в обычных условиях не повреждающие живые растения (Cardiophorus, Prosternon, Ampedus, Elater, Eanus, Mosotalesus, Zorochros и др.); 5) облигатные хищники (Lacon, Adelocera, Hypoganus, Calambus и др.). Наличие преорального фильтра обусловливает питание личинок лишь жидкими фракциями пищи, вынуждая размельчать и отжимать большое количество пищевой массы, в связи с чем для всех проволочников характерна высокая прожорливость, а для проволочников-фитофагов – повышенная вредоносность.

Имаго щелкунов, как правило, являются фитофагами, питаясь нектаром и пыльцой, а также тканями вегетативных органов растений: молодыми листьями и стеблями трав, свежими побегами и листвой древесных и кустарниковых растений. Однако для ряда видов (из Agrypnini, Athoini, Ctenicerini) наряду с фитофагией известна способность имаго к хищничеству, а для представителей подсемейства Negastriinae, по данным В.Г. Долина (1982), хищничество в сочетании с некрофагией является преимущественным способом питания жуков.

У большинства представителей семейства имаго обоих полов ведут открытый образ жизни, особенно активны в ясную погоду и наиболее жаркие часы дня (например, Selatosomus, Ctenicera, Athous, Sericus, Ampedus). Для ряда групп (Elater, Brachygonus, Isidus и др.) характерна сумеречная и ночная активность жуков. Смешанным типом активности обладают многие Agriotes и Melanotus. Самцы этих видов активны в любое время суток, тогда как самки – только в сумерки или ночью. Довольно часто степень активности полов различается: самцы более активны, совершают протяженные перелеты, а самки ведут скрытый образ жизни, большую часть времени проводя в укрытиях.

Населяют имаго, в основном, те же биотопы, что и личинки, встречаясь на растениях, в подстилке, на почве, под камнями. Наиболее полно биотопическая приуроченность имаго и личинок совпадает у видов, жуки которых ведут скрытый образ жизни. У видов с активно летающим имаго последние в поисках мест спаривания и цветущих растений для дополнительного питания могут значительно удаляться от мест отрождения и яйцекладки.

 

Хозяйственное значение. Большое количество видов проволочников являются серьезными почвообитающими вредителями. Сельскохозяйственным культурам вредят склонные к фитофагии представители родов Agriotes, Selatosomus, Melanotus и других, повреждая практически все виды культур. Из наиболее опасных следует назвать щелкунов темного – Agriotes obscurus L., полосатого – A. lineatus L., степного – A. gurgistanus Fald., посевного – A. sputator L., серого – Agrypnus murinus L., блестящего – Selatosomus aeneus L., широкого – S. latus F., черного – Athous niger L., буроногого – Melanotus brunnipes Germ. Вред проволочников отмечается и на посадках лесных культур, где они повреждают семена и молодые корешки саженцев. С другой стороны, плотоядные виды проволочников при значительной их плотности в почвах, лесной подстилке и гнилой древесине существенно влияют на численность беспозвоночных, населяющих эти субстраты. Так, известна регуляторная роль щелкуна шахматного – Prosternon tesselatum L., личинки которого активно уничтожают коконы соснового шелкопряда и соснового пилильщика (Гурьева, 1989).

О мерах борьбы с проволочниками информацию можно посмотреть на сайтах: http://kartofel.boom.ru/grow15.htm и http://www.semena.ru/view_this_vred-50.phtml.

 

Использованная литература

 

Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. 12, 4. Л., 1979. 451 с.

Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. 12, 3. Л., 1989. 256 с.

Долин В.Г. К вопросу о трофических связях личинок жуков-щелкунов (проволочников) // Материалы к изучению фауны и экологии насекомых центральных районов лесостепи Украины: Сб. трудов. Киев, 1963: 116-147.

Долин В.Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев, 1964. 206 с.

Долин В.Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimini, Athoini, Estodini // Фауна Украины. 19, 3. Киев, 1982. 280 с.

Jeffrey N.L. Hypnoidus riparius (F.), a possible agricultural pest from Europe // Proc. Entomol. Soc. of Washington. 1969. 71, 2: 191-193.

Lawrence J.F., Newton A.F. Families and subfamilies of Coleoptera // Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. 1995: 779-1006.

Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae // Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. 401 p.

 

А.А. Медведев, январь 2002 г.
medvedev@ib.komisc.ru

Основная библиография по щелкунам:

 

Гурьева Е. Л. Hypnoidini (Coleoptera, Elateridae) Средней Азии // Сб. энтомол. работ Ин-та Зоол. АН Кирг. ССР. Фрунзе, 1963. 2: 20-32.

Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. 12, 4. Л., 1979. 451 с.

Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л., 1972. 1: 455-474.

Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. 12, 3. Л., 1989. 256 с.

Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны подсемейства Cardiophorinae (Coleoptera, Elateridae) Средней Азии // Тр. ЗИН АН СССР. M.-Л., 1966. 37: 62-96.

Долин В.Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев, 1964. 207 с.

Долин В.Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев, 1978. 126 с.

Долин В.Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimini, Athoini, Estodini // Фауна Украины. 19, 3. Киев, 1982. 280 с.

Долин В.Г. Жуки-щелкуны. Cardiophorini и Elaterini // Фауна Украины. Киев, 1988. 19, 4. 202 с.

Долин В.Г., Атамурадов Х.И. Жуки-щелкуны Туркменистана. Киев, 1994. 177 с.

Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. 380 с.

Черепанов А.И. Проволочники Западной Сибири. М., 1965. 190 с.

Якобсон Г.Г. Сем. Elateridae. Щелкуны // Жуки России и Западной Европы. СПб, 1913. 10: 732-765.

Arnett R.H. A review of the Nearctic Adelocerina (Coleoptera, Elateridae) // Wasman J. Biol. 1952. 10, 1: 103-126.

Arnett R.H. Elateridae (Leach, 1815) // The beetles of the United States. Washington, 1963: 497-512.

Buysson H. du. Faune gallo-rhenane. 3. Elaterides. Caen, 1892-1906. 494 p.

Calder A.A. Click beetles. Genera of Australian Elateridae // Monographs on Invertebrate Taxonomy. 2. Collingwood, Victoria, 1996. 432 p.

Candeze E. Monographie des Elaterides. Liege, 1857, 1. 400 p.; 1859, 2. 543 p.; 1860, 3. 512 p.; 1863, 4. 534 p.

Candeze E. Catalogue metodique des Elaterides. Liege, 1891. 246 p.

Costa C. Systematics and evolution of the tribes Pyrophorini and Heligmini, with descriptionof Campyloxeninae, new subfamily (Coleoptera, Elateridae) // Archives de Zoologia. Sao Paulo, 1975. 26: 49-190.

Dyke E.C. van. Miscellaneous Studies in the Elateridae and Related Families of Coleoptera // Proc. Calif. Acad. Sci. San Francisco, 1932. 20, 9: 291-465.

Emden F.I. van. Larvae of British Beetles. 5. Elateridae // Entom. Mon. Mag. London, 1945. 81: 13-37.

Fleutiaux E. Insectes Coleopteres. 13. Elateridae, Trixagidae et Melasidae // Voyage de Ch. Alluard et R. Jeannel en Afrique Orientale (1911-1912). Resultats Scientifiques. Paris, 1919. 119 p.

Fleutiaux E. Revision des Elaterides de l`Indochine Francaise // Notes d`entom. chinoise. Changai, 1947. 11, 8: 225-420.

Germar E.F. Bemerkungen uber Elateriden // Z. Entom. Leipzig, 1843. 4: 43-108; 1844. 5: 133-192.

Glen R. Larvae of the Elaterid Beetles of the tribe Lepturoidini // Smith. Misc. Coll. Washington, 1950. 111, 11. 246 p.

Hayek C.M.F. von. A reclassification of subfamily Agrypninae (Coleoptera, Elateridae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Entom. 1973. 20. 309 p.

Hayek C.M.F. von. Additions and corrections to `A reclassification of subfamily Agrypninae (Coleoptera, Elateridae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Entom. 1979. 38(5): 183-261.

Hayek C.M.F. von. A reclassification of the Melanotus group of genera (Coleoptera, Elateridae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Entom. 1990. 59: 37-115.

Horion A. Faunistic der mitteleuropaischen Kafer // Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey. Sonderband. 3. Munchen, 1953. 340 s.

Husler F., Husler J. Studien uber die Biologie der Elateriden (Schnellkafer) // Mitt. Munch. Entom. Ges. Munchen, 1940. 30, 1: 343-397.

Jablokov-Khnzorjan S.M. Ethologie de quelques Elaterides du massif de Fontainebleau // Mem. Mus. Hist. Nat. Paris, 1943. 18, 3: 81-160.

Jagemann E. Covarikoviti – Elateridae (Rad: Brouci – Coleoptera) // Fauna CSR. 4. Praha, 1955. 302 s.

Kiesenwetter H. von. Fam. Elateridae // W.F. Erichson. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. 4. Berlin, 1858: 177-384.

Laibner S. Elateridae of the Czech and Slovak Republics. Zlin, 2000. 280 p.

Lane M.C., Lanchester H.P. Fam. Elateridae // Beetles of the Pacific Northwest. Seattle, 1971. 5: 6-48.

Le Conte J.L. Revision of the Elateridae of the United States // Trans. Amer. Philos. Soc., (ser. 2). Washington, 1853. 10: 405-508.

Leseigneur L. Coleopteres Elaterides de la fauna de France continentale et de Corse // Suppl. au Bull. Mens. Soc. Linn. 41. Lyon, 1972. 381 p.

Martin O. Smcldere (Coleoptera, Elateridae) fra gammel lrvskov i Danmark // Entom. Meddr. Krbenhavn, 1989. 57, 1-2: 1-107.

Ohira H. Morphological and taxonomic study on the larvae of Elateridae in Japan. Okazaki, 1962. 179 p.

Ohira H. Elateridae in Japan // Nature and Insects. 1969-1972, 1970, 5(10): 19-24; 1971, 6(4): 21-26, 6(9): 18-24, 6(11): 20-25.

Palm T. Die skandinavischen Elateriden-Larven // Entomol. Scand., suppl. Stokholm, 1972. 2: 3-63.

Platia G. Coleoptera: Elateridae // Fauna d`Italiana. Bologna, 1994. 429 s.

Reitter E. Fam. Elateridae // Fauna Germanica. Die Kafer Deutsches Reiches. 3. Stuttgart, 1911: 208-242.

Roache L.C. A revision of the North American Elaterid Beetles of the tribe Elaterini (Coleoptera, Elateridae) // Proc. Trans. Amer. Entom. Soc. 1960. 84, 4: 275-324.

Rudolph K. Insektenfauna der DDR: ColeopteraElateridae // Faun. Abh. Staat. Mus. Tier. Dresden. Dresden, 1982. 10, 1: 1-109.

Saalas U. Fichtenkafer Finnlands. Helsingfors, 1923. 2: 106-146.

Schenkling S. Elateridae // W. Junk, S. Schenkling. Coleopterorum Catalogus. Part. 80 et 88. Berlin, 1925-1927. 636 p.

Schwarz O. Coleoptera, Fam. Elateridae // P. Wytsman. Genera Insectorum. 46. Bruxelles, 1906-1907. 370 p.

Smith J.W., Enns W.R. The click-beetles subfamilies Agrypninae, Pyrophorinae and Melanotinae (Coleoptera, Elateridae) in Missouri // J. Kansas Entom. Soc. 1977, 50: 436-468; 1978, 51: 42-74.

Stibick J.N.F. Generic classification of the Negastriinae (Coleoptera, Elateridae) // Pacif. Ins. Honolulu, 1971. 13, 2: 371-390.

Stibick J.N.F. A revision of the Hypnoidinae (Coleoptera, Elateridae) of the world. EOS, Madrid, 1976-1981. Part I, II. The Hypnoidinae of North and South America. 51, 1975 (1976): 143-223, 52, 1976 (1978): 309-386; Part III. The Hypnoidinae of Eurasia. 53, 1977 (1979): 223-307; Part IV. The Hypnoidinae of India. 54, 1978 (1980): 247-273; Part V. The Hypnoidinae of New Zealand. 55-56, 1979-1980 (1981): 227-294.

Stibick J.N.F. Classification of the Elateridae. Relationships and classification of the subfamilies and tribes. Pacif. Ins. Honolulu, 1979. 20, 2-3: 145-186.

Stibick J.N.F. North American Negastriinae (Coleoptera, Elateridae): The Negastriinae of the eastern United States and adjacent Canada // Insecta Mundi. 1990. 4: 99-131.

Tarnawski D. A world catalogue of Ctenicerini Fleutiaux, 1936 (Coleoptera: Elateridae: Athoinae) // Genus. Wroclaw, 1996. 7, 4: 587-663.

Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae // Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. 401 p.

Winkler A. Elateridae // Catalogus Coleopterorom regions palaearcticae. Wien, 1924-1932. 1: 578-616.

Zwalunwenburg R.H. van. Some type disignations with notes on pacific Elateridae // Pacif. Insects. Honolulu, 1959. 1, 4: 347-414.

 

Интернет-ресурсы по щелкунам:

 

Elateridae – большой и очень хорошо сделанный чешский сайт по щелкунам Палеарктики, включающий сведения по систематике, фаунистике и содержащий почти полторы тысячи фотографий почти 700 видов

http://www.elateridae.com

 

Elateridae Taxonomy and Systematics – обзор щелкунов Северной, Центральной и Южной Америки, с фотографиями и определительными ключами

http://www.abs.sdstate.edu/sdnhcbs/SMIRCOL/elateridae.html

 

Elateriformia, Larvae and Adults: descriptions, illustrations, identification – раздел по серии Elateriformia с CD-ROM "Beetles of the World" и "Beetle Larvae of the World" (Lawrence et al., 1999)

http://biodiversity.uno.edu/delta/www/data.htm

 

Elateridae of Cedar Creek Natural History Area (USA, Minnesota)

http://cedarcreek.umn.edu/insects/024048n.html

 

Wireworm of Iowa (USA)

http://www.ent.iastate.edu/imagegal/coleoptera/click/

 

Щелкун Паррейса в "Красной книге России"

http://nature.ok.ru/doc/nasekom/7_11.htm

 

А.А. Медведев, январь 2002 г.
medvedev@ib.komisc.ru


Последнее обновление: 10 апреля 2002 г.