Лжещелкуны (Throscidae)

Семейство THROSCIDAE Laporte de Castelnau, 1840
Типовой род: Throscus Latreille, 1796 (= Trixagus Kugelann, 1794)

Семейство Throscidae - небольшое, всесветно распространенное семейство жесткокрылых. В современном понимании семейство включает в себя около 200 видов, относящихся к пяти современным и трем ископаемым родам и объединяемых в две трибы: Potergini и Throscini. Состав этих триб и взаимоотношения между ними нуждаются в дальнейшем прояснении, поскольку некоторые ископаемые представители семейства обнаруживают признаки обеих триб (Kovalev et al., 2013). В фауне России отмечено 15 видов семейства из двух родов (в том числе и неописанные), кроме того, нуждаются в подтверждении указания для российской фауны ещё семи видов семейства (Leseigneur, 2007).

К семейству относятся мелкие жуки с густоопушенным выпуклым телом удлиненно-овальной или веретеновидной формы, имеющие четковидные антенны, вершинные антенномеры которых у палеарктических видов образуют рыхлую трехчлениковую булаву. Антенны и ноги вкладываются в желобки или вдавления на нижней поверхности тела, что придает телу тросцид особую компактность.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Има го.

Размер. Семейство представлено мелкими формами, размеры которых колеблются в пределах 1.4-6.0 мм (1.45-4.3 мм у палеарктических видов).

Окраска. Все представители семейства тускло и обычно однотонно окрашены, окраска варьирует от светлой желтовато- или красновато-бурой до почти черной.

Голова. Головная капсула довольно крупная, короткая, наклонная, до глаз втянутая в переднегрудь, с явственным затылочным килем, продолженным позади глаз и под ними в виде подщечных килей. Голова сильно наклонная, так что ротовые части ориентированы вентрально. Лоб в той или иной степени выпуклый, без явственных антеннальных бугров. Поверхность эпикраниума может более или менее равномерно выпуклой (Pactopus, многие Trixagus, некоторые Aulonothroscus), может нести тонкий продольный срединный киль (Potergus, Jaira, Potergosoma, Rhomboaspis) или в той или иной мере развитые продольные парные кили (многие Aulonothroscus, ряд Trixagus). Места прикрепления антенн при осмотре сверху хорошо различимы, антеннальные впадины неглубокие, умеренно широко расставлены и явственно продолжены вниз и назад, образуя отчетливые и довольно длинные антеннальные желобки. Характерно наличие на эпикраниуме глубоких впячиваний кутикулы, назначение которых не вполне ясно. У представителей рода Trixagus они представлены парными орбитальными бороздками, окаймляющими внутренний края глаз, и тремя парами глубоких ямок: предглазничных - у внутреннего края глаз над антеннальным желобком, заглазничных - у верхнего внутреннего края глаз, и субантеннальных, расположенных под местом прикрепления антенн (Coffin, 1993). Поперечный шов лба отсутствует, вершина эпикраниума почти прямая или слегка выемчатая на вершине. Гуларные швы хорошо выраженные, широко расставленные. Цервикальные склериты хорошо выраженные. Лабрум свободный и хорошо склеротизованный, крупный, сильнопоперечный, закругленный на вершине. Мандибулы с однозубыми вершинами, короткие, умеренно широкие, изогнутые и заостренные на вершине, без молы и без простеки. Максиллы с довольно широкой короткой галеа и небольшой, довольно узкой лациниа, вершины лопастей густо покрыты тонкими щетинками. Максиллярные щупики хорошо развитые, короткие, 4- члениковые, вершинный пальпомер едва расширен и на вершине усечен. Лабиум с субментумом заметно сужены к вершине, с широкой и неглубоко выемчатой на вершине мембранозной лигулой. Лабиальные щупики 3-члениковые, вершинный пальпомер немного расширенный к вершине, слаботопоровидный, на вершине усеченный.

Антенны. Антенны 11-члениковые, умеренно длинные, как правило, не заходящие за задние углы переднеспинки. Скапус крупный, массивный, явственно длиннее своей ширины, нередко с острым кантом на постеродорсальном крае. Педицелл причленен к вершине скапуса, немного короче и уже него. У представителей семейства из родов Trixagus и Aulonothroscus антенномеры 3-8 маленькие, более или менее цилиндрические, тесно прижатые друг к другу, антенномеры 9-11 (или 8-11 у Jaira из балтийского янтаря) явственно расширенные, слабо уплощенные, образуют рыхлую булаву, форма которой может варьировать от удлиненно-овальной до более или менее гребенчатой. У Potergus, Pactopus, Potergosoma и Rhomboaspis флагелломеры тесно прижатые друг к другу, постепенно расширяются к вершине. Антенномер 11 простой, обычно узко закругленный на вершине.

Глаза. Глаза у представителей семейства всегда хорошо развиты, мелкофацетированные, без межфасеточных щетинок. Форма и размеры глаз заметно варьируют в пределах семейства. У Pactopus, многих Aulonothroscus и некоторых Trixagus глаза крупные и довольно сильно выпуклые, овальные, слегка выемчатые на внутреннем крае, а у ряда видов Aulonothroscus и у подавляющего большинства Trixagus внутренний край глаз более или менее глубоко вырезан длинным и узким выступом эпикраниума, который в некоторых случаях почти разделяет глаз на две части. У современных представителей рода Potergus и у вымершего Potergosoma из нижнемелового ливанского янтаря глаза очень узкие, полосковидные. У ископаемых Jaira, Rhomboaspis и ряда видов, отнесенных Муоной (Muona, 1993b) к современным родам Pactopus и Potergus глаза маленькие, почти округлые и несильно выпуклые. Омматидии у изученных Trixagus chevrolati (Bonvouloir, 1859) и Aulonothroscus экзоконического типа (Caveney, 1986).

Проторакс. Переднегрудной сегмент более или менее поперечный или его длина примерно равна ширине, не уже надкрылий в плечах, его наибольшая ширина обычно на основании, боковые стороны переднеспинки сходящиеся к переднему краю, или переднеспинка почти параллельносторонняя. Переднее отверстие переднегрудного сегмента сильно скошенное при осмотре груди сбоку. Передние углы переднеспинки тупые, не выступающие; задние углы острые, сильно выдаются назад, охватывая основания надкрылий. Боковой рант переднеспинки обычно в той или иной мере сглаженный в ее передней части. Диск переднеспинки более или менее равномерно выпуклый. Нотостернальные швы спереди немного расходящиеся (зияющие), в образованных ими углублениях помещаются вершина скапуса и педицелл сложенных антенн. Прогипомеры в передней части сильно углублены вдоль нотостернальных швов, образуя узкие и глубокие, почти параллельные желобки для вкладывания жгутика антенн. В задней части прогипомер желобки довольно резко поворачивают вбок и назад, и немного расширяясь, образуют глубокие полости для вкладывания антеннальной булавы, почти доходящие до наружного края прогипомер. Основание прогипомер с глубокими поперечными углублениями, куда помещаются сложенные передние ноги; у Trixagus и Aulonothroscus углубления отделены от антеннальных желобков тонкой перегородкой. Воротничок простернума в той или иной мере развитый, у палеарктических представителей семейства медиальная часть простернума вместе с простернальным отростком отделена параллельными килями от боков простернума, образуя довольно широкую простернальную площадку, окантованную по бокам. Окантовка простернальной площадки может достигать переднего края простернума или заканчиваться на некотором удалении от него. Простернальный отросток при осмотре снизу широкий и параллельносторонний, частично прикрывает прококсы снизу, в вершинной части довольно резко сужается к приостренной вершине. Прококсальные впадины назади открытые и не замкнутые изнутри. Прококсы чаще небольшие, сильно сближенные, почти шаровидные, трохантин снаружи не различим.

Запирающий механизм груди. На заднем крае переднеспинки хорошо развиты внешние пронотальные клинья. Фиксирующую функцию, вероятно, также выполняет окантованный задний край базальной лопасти переднеспинки и несколько выступающие заднебоковые края пронотума, по-видимому, входящие в углубления на мезэпистернах. Простернальный отросток хорошо развит, его дорсальная поверхность с заметным округленным выступом перед вершиной, вершинная часть простернального отростка дуговидно скошена соответственно форме ямки мезовентрита. Вентральная поверхность его вершинной части острая, килевидная. Мезовентритная ямка широкая и глубокая, сильно заходящая вглубь мезовентрита.

Щиток. Щиток небольшой, с прямым или едва выпуклым передним краем, обычно слегка округленными боковыми сторонами и с закругленной или слегка приостренной вершиной.

Мезоторакс. Мезовентрит отделен швами от мезэпистерн, спереди с парой сильно сближенных, глубоких, почти округлых прококсальных вдавлений, между которыми сильно приподнят перед широкой и глубокой ямкой, достигающей заднего края мезовентрита. Шов между сросшимися мезэпистернами и мезэпимерами хорошо различим, на их поверхности по бокам имеются слабые вдавления, в которые частично помещаются передние и средние ноги в сложенном состоянии. Впадины мезококс широко расставленные, с боков частично замкнутые сросшимися мезэпистернами и мезэпимерами. Мезококсы почти округлые, обычно небольшие.

Метаторакс. Метавентрит более или менее выпуклый, умеренной длины. Дискримен у палеарктических видов не выражен. Катэпистернальный шов полностью отсутствует. Субмезококсальные линии участвуют в формировании выраженных углублений для вкладывания сложенных средних ног. У Trixagus латеральная часть субмезококсальных линий от нижнего края мезококс направлена к бокам метавентрита и образует общее углубление, куда помещаются сложенные ноги. У Aulonothrosus, Potergus, Pactopus и нескольких ископаемых родов, помимо углубления для сложенных средних бедер и голеней, вдоль латеральной части субмезококсальных линий развиты направленные к задним углам метавентрита узкие глубокие желобки, куда помещаются средние лапки. Видимая часть метэпистерн значительно удалена от мезококсальных впадин, узкая, параллельносторонняя. Метэпимеры полностью скрыты под надкрыльями. Метакоксы сильнопоперечные, снаружи достигают эпиплевр надкрылий, бедренные покрышки хорошо развитые по всей ширине.

Метэндостернит. Метэндостернит с длинным стеблем, руки метэндостернита обычно длинные и узкие, передний медиальный отросток хорошо развит, сухожилия сближенные.

Надкрылья. Надкрылья, как правило, явственно суженные к вершине, иногда слегка расширенные в средней части, на диске выпуклые, с девятью явственными точечными бороздками, прищитковая бороздка отсутствует. Междурядья надкрылий плоские или слабовыпуклые, примерно равной ширины и высоты. Вершины надкрылий совместно широко закругленные. Плечевые бугорки хорошо развиты. Эпиплевры постепенно суженные в передней части, на уровне заднего края бедренных покрышек резко сужаются и в виде тонкой каймы достигают вершин надкрылий. Основания эпиплевр с явственными вдавлениями для коленей средних ног. У самцов многих видов рода Trixagus на боковом крае надкрылий имеются густые гребни или кисточки из длинных тонких щетинок.

Задние крылья. Задние крылья хорошо развиты, полностью закрыты надкрыльями. Жилкование крыльев редуцированное, кантароидного типа. Заднее крыло примерно в 2.1-2.25 раза длиннее ширины. Апикальная мембрана крыла без явственных пигментированных полей или с одним пигментированным полем в передней части (у Potergus), ее длина составляет 0.2-0.4 общей длины крыла, Радиальная ячейка отсутствует. Жилка Mr (возвратная жилка) у Potergus достигает базальной 1/5 крыла на основании, однако, у Trixagus и Aulonothroscus она может быть сильно редуцированной. Медиокубитальная петля довольно узкая, ее вершина образует более или менее острый угол, кубитальная шпора (CuA) длинная и слегка изогнутая, достигает или не достигает края крыловой пластинки. Анальная ветвь может быть представлена четырьмя жилками (AA₁₊₂, AA_3aТ, AAP and AP_3a: у некоторых экземпляров Pactopus horni LeConte, 1868 (Yensen, 1975b)), но чаще AP_3a редуцирована, ячейка 2а отсутствует. Югальная лопасть хорошо выражена и отделена вырезкой, AP₄ рудиментарная или отсутствует.

Ноги. Ноги короткие. Передние вертлуги короткие, конусовидные, их сочленение с основаниями бедер почти перпендикулярно продольной оси бедра. Передние бедра веретеновидные, примерно равны по длине передним голеням, на передней поверхности с уплощением, конгруирующим с уплощением голени. Средние вертлуги короткие, косо сочлененные с основанием бедер; задние вертлуги более крупные, косо примыкающие к основанию бедер, обычно с зубцом на основании. Средние и задние бедра примерно равны по длине голенями, на вентральной поверхности с уплощением, как у передних бедрах. Все голени в простом тонком опушении, без апикальных шпор, нередко лишь с рядом тонких шипиков близ вершин средних и задних голеней. Передняя поверхность средних и задних голеней явственно уплощена. Наружный край средних голеней у самцов некоторых видов рода Trixagus в базальной половине в той или иной степени расширен и нередко несет ряд длинных и густых щетинок. Все лапки обычно тонкие, 5-члениковые, тарсомеры 1 обычно гораздо длиннее каждого из последующих, тарсомеры 2-4 обычно короткие, тарсомер 5 лишь немного длиннее. У Trixagus и Aulonothroscus тарсомер 4 двулопастной, простой у Pactopus. У Potergus тарсомеры 3 и 4 лопастевидно расширены снизу (Yensen, 1975), а у ископаемого рода Jaira расширены тарсомеры 2-4. У самцов рода Aulonothroscus средние лапки обычно укорочены и в той или иной степени видоизменены. Коготки свободные, простые, эмподий не развит.

Брюшко. Брюшко с пятью вентритами и семью тергитами. Абдоминальные вентриты хорошо склеротизованные, выпуклые, все абдоминальные вентриты неподвижно сросшиеся. Вентрит 1 по средней линии заметно короче каждого из последующих вентритов, с узким, сильно сжатым с боков и заостренным на вершине интеркоксальным отростком. Вентриты 2-4 примерно равной длины, вентрит 5 немного длиннее каждого из предыдущих вентритов, на вершине в той или иной мере закругленный. Брюшко у Aulonothroscus, Trixagus и ископаемых Potergosoma и Jaira с каждой стороны со слабым продольным вдавлением на вентритах 1-3; у Potergus, Pactopus и Rhomboaspis на первых двух вентритах брюшка развиты косые, обычно слегка изогнутые, узкие желобки для вкладывания задних лапок. Абдоминальные тергиты мягкие, слабосклеротизованные. Брюшные дыхальца маленькие, овальные, имеются на 2-8 брюшных сегментах, расположены на плевральной мембране между тергитами и вентритами.

Прегенитальные сегменты и гениталии самца. Стернит 8 на вершине более или менее уплощенный, на основании с парой отростков, соединенных посередине. Стернит 9 с длинными отростками на основании, образующими более или менее округленную раму стернита, к которой причленены короткие вентральные отростки тергита 9. Вершина стернита 9 варьирует по форме, как правило, усажена длинными и густыми щетинками. Вершина тергита 9 глубоко вырезанная или полностью разделена вырезкой, в которой помещается узкий тергит 10, выступающие лопасти тергита 9 обычно в длинных густых щетинках. Эдеагус симметричный, трехлопастного типа, более или менее уплощенный в дорсовентральном направлении. Фаллобаза очень крупная, обычно гораздо длиннее своей ширины, с глубокой вырезкой на основании, неподвижно соединенная с основанием пениса и, по-видимому, со сросшимися основаниями парамер. Парамеры в базальной части срастаются посередине, образуя дорсальный выступ, по-видимому, неподвижно сросшийся с фаллобазой, его рудимент различим у многих видов в виде описанного Yensen (Yensen, 1975a) V-образного склерита, прикрывающего сверху основания апофиз пениса. У Potergus к базальной части парамер по бокам причленены длинные придаточные лопасти, простые или двулопастные, а у Trixagus и большинства Aulonothroscus она несет по паре длинных щетинок с каждой стороны. К сросшейся с фаллобазой базальной части парамер подвижно причленены вершинные лопасти парамер (ранее трактуемые как парамеры), их основания в медиальной части подвижно сочленены с основанием ствола пениса. Вершинные лопасти парамер часто несут ряды или группы щетинок на внешней поверхности, их строение нередко осложнено выростами и зубцами различной формы. Ствол пениса неразделенный, с длинными апофизами на основании.

Прегенитальные сегменты и гениталии самки. Стернит 8 на вершине закругленный, сросшийся с длинной spiculum ventrale на основании. Тергит 8 на вершине закругленный. Яйцеклад длинный и тонкий. Парапрокты с продольными бакулами. Гонококситы цельные, узкотреугольные, с косой поперечной бакулой на основании, на вершинах несут короткие неразделенные гоностили. Внутренние гениталии самки с хорошо развитой копулятивной сумкой, заканчивающейся влагалищем. Копулятивная сумка несет на внутренней поверхности пару крупных кольцевидных склеритов. Сперматека отсутствует. Имеется пара дополнительных желез, их протоки сливаются в один общий проток, открывающийся в просвет средней части влагалища.

Личинки.

Тело маленькое, удлиненное, толстое, более или менее параллельностороннее, едва дорсовентрально уплощенное, слабопигментированное. Опушение тела образовано тонкими волосками и щетинками. Головная капсула прогнатная, маленькая, умеренно поперечная и уплощенная, без стемм и пигментных пятен. Задний край головы слабовыемчатый. Медиальная эндокарина отсутствует. Антенны очень короткие, 3-члениковые, причленены к головной капсуле посредством очень широкой чашевидной сочленовной мембраны. Предвершинный антенномер с длинным, пальцевидным сенсорием, апикальный антенномер несет на вершине одну длинную и несколько коротких щетинок. Фронтоклипеальный шов неразличим, лабрум слит с головной капсулой, образуя вытянутое треугольное назале. Мандибулы уплощенные, симметричные, неподвижно соединенные с головной капсулой. Каждая мандибула округленно расширена снаружи на основании, на вершине округлена. Мола и простека отсутствуют. Вентральные ротовые части образуют лабиомаксиллярный комплекс; стипес почти треугольный; галеа и лациниа образуют узкотреугольную малу; максиллярные щупики 3-х члениковые. Лабиум состоит из удлиненного постментума и короткого прементума, несущего 2-х члениковые лабиальные щупики. Переднегрудь по длине примерно равна средне- и заднегруди вместе взятым, на вентральной поверхности впереди с парой поперечных или слегка скошенных узких склеротизованных площадок и с парой раздвоенных перед прококсами склеротизованных тяжей между шейной областью и прококсами, внутренние ветви тяжей заметно длиннее наружных, достигают заднего края переднегрудного сегмента. Ноги очень короткие, 5-члениковые, схожие по строению, передние ноги немного длиннее средних и задних. Прококсы крупные, широко расставленные. Мезо- и метакоксы немного меньше прококс, широко расставленные. Вертлуги очень короткие. Претарзус всех ног узкий, когтевидный, с двумя щетинками. Брюшко примерно в три раза длиннее груди, состоит из 10 сегментов. Абдоминальный сегмент 9 короткий, закругленный, с парой коротких урогомф на вершине. Сегмент 10 маленький, почти цилиндрический, с вертикальным анальным отверстием, без пигопод. Грудные и брюшные дыхальца двухгубые, с развитым замыкательным аппаратом.

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Биология видов семейства Throscidae исследована очень неполно. Виды нашей фауны в стадии имаго предпочитают, как правило, затененные и достаточно увлажненные местообитания. Лесные представители семейства нередко в большом числе собираются под пологом леса на листьях кустарников и невысоких деревьев, травянистой растительности и также на отмершей древесине, преимущественно в сумеречные и предзакатные часы. Виды открытых ландшафтов могут быть встречены на травянистой растительности, но чаще попадаются весной в береговых наносах и в листовом опаде вблизи водоемов. Для тросцид отмечен сумеречный лет, а значительное число видов этого семейства привлекается источниками света в ночное время. До сих пор ничего не известно о питании имаго тросцид, хотя, вероятно, они питаются гифами грибов, подобно их личинкам. Штаммер (Stammer, 1933) указывает на обнаружение у имаго Trixagus двух пар мицетом в жировом теле, содержащих три типа бактерий. Передняя пара мицетом содержит бактерий округлой и удлиненно-овальной формы, тогда как в задней паре были обнаружены сильно вытянутые нитевидные бактерии. Значение этих образований неизвестно, как и пути попадания бактерий в организм имаго. Отмечена способность имаго к резким движениям переднегрудью, сопровождающихся прыжком и схожих с движениями элатерид (Burakowski, 1975), хотя, как кажется, тросциды прибегают к этой стратегии защитного поведения крайне неохотно. Для Trixagus dermestoides отмечено довольно сложное брачное поведение (Verhoeff, 1895; Burakowski, 1975). Вероятно, подобное поведение следует ожидать и у других представителей семейства, самцы которых обладают схожими гребнями или кисточками из длинных щетинок на надкрыльях. Продолжительность цикла развития известна у немногих палеарктических видов, в известных случаях она составляет два года (Burakowski, 1975; Никитский и др., 1996). До сих пор подробно описана лишь биология личинки Trixagus dermestoides (Burakowski, 1975). Согласно наблюдениям Бураковского, личинки этого вида связаны в развитии с почвой, где питаются на внешних частях тонких эктомикоризных корней деревьев. Исходя из особенностей строения их ротового аппарата, личинки способны принимать лишь жидкую пищу, и вероятно, питаются жидкими продуктами расщепления мицелия грибов или тканей корня. Вероятно, в сходных условиях развиваются личинки многих видов рода Trixagus палеарктической фауны. Также имеются данные о нахождении личинок Aulonothroscus в сильно разрушенной целлюлозоразрушающими грибами (бурые гнили) древесине различных пород деревьев (Никитский и др., 1996); возможно, с разлагающейся древесиной связаны и некоторые Trixagus. Некоторые из африканских видов рода Aulonothroscus были собраны в гнездах термитов, благодаря чему Кобосом (Cobos, 1960) было высказано предположение о термитофилии ряда видов этого рода. К сожалению, до сих пор остаются неизвестными личинки обособленных в системе родов Potergus и Pactopus, хотя для них также можно предположить связь с древесиной.

ЛИТЕРАТУРА

Никитский, Н.Б., Осипов, И.Н., Чемерис, М.В., Семенов, В.Б., Гусаков, А.А. 1996. Жесткокрылые - ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника. М.: изд. МГУ, 197 c.

Burakowski B. 1975. Development, distribution and habits of Trixagus dermestoides (L.), with notes on the Throscidae and Lissomidae (Coleoptera, Elateroidea). Annales Zoologici, Warszawa, 32: 375Ц405.

Caveney S. 1986. The phylogenetic significance of ommatidium structure in the compound eyes of polyphagan beetles. Canadian Journal of Zoology, 64(9): 1787-1819.

Cobos A. 1960. Throscidae de Africa central (Coleoptera) // Annales du Musée royal du Congo belge, Tervuren, Belgique. Série in-8 ̊, 86: 5-67.

Coffin J. 1993 (1992). "Fosses céphaliques" énigmatiques découvertes chez les espèces du genre Throscus Latreille, 1796 (Coleoptera, Throscidae). Bulletin de la Société Entomologique de France, 97: 309Ц311.

Kovalev A.V., Kirejtshuk A.G., Azar D. 2013. The oldest representatives of the family Throscidae (Coleoptera: Elateriformia) from the Lower Cretaceous Lebanese amber. Cretaceous Research, 44:157-165.

Leseigneur L. 2007. Family Throscidae Laporte, 1840, p. 87-89. In: I. Löbl & A. Smetana (Eds): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 4. Elateroidea - Derodontoidea - Bostrichoidea - Lymexyloidea - Cleroidea - Cucujoidea. Apollo Books, Stenstrup, 935 pp.

Stammer H.-J. 1933. Neue Symbiosen bei Coleopteren // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 6: 150-155.

Verhoeff C. 1895. Zur Kenntniss der copula bei Trixagus (Coleoptera, Eucnemidae) // Entomologische Nachrichten, 21: 263-265.

Yensen E. 1975b. A revision of the North American species of Trixagus Kugelann (Coleoptera: Throscidae). Transactions of the American Entomological Society 101: 125Ц166.