|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(По поводу статьи: D. McKenna, B. Farrell. 2009. Beetles (Coleoptera). In: The Timetree of Life. S.Hedges & S.Kumar (eds.). Oxford University Press, 278-289).
Мы являемся свидетелями причудливого этапа развития колеоптерологии, а может быть и биологии в целом. Период увлечения составлением матриц для признаков и построения бесконечного числа кладограм «объективных» генеалогий, которые сделали изучение истории животных просто избыточным, еще не прошел, а уже наступила новая эпоха построений «филогений» по результатам сравнения нуклеотидных последовательностей РНК и ДНК (концепция «молекулярных часов»). В сочетании с тонкими методами морфологических исследований эти построения дали, по мнению некоторых энтузиастов, «третий синтез» в систематике и филогенетике, который позволяет многое упростить, поскольку это многое можно получить с помощью если не умозаключений, то компьютерных программ. Появление публикаций по молекулярной «филогении», теоретически легко отвечающих на вопросы, которые требуют весьма продолжительных и трудоемких исследований, заслуживает особого рассмотрения. Можно вспомнить различные попытки широких обобщений такого рода, начиная от первых статей Уайтинга (Whiting, 2002 etc.), показавшего «полифилию» отряда жуков, и вплоть до эпохальной совместной публикации в «Science» (Hunt et al., 2007) /см. и статьи-комментарии под указанной страницей/. Первые из этих публикаций воспринимались многими как курьез, но сейчас ситуация приобретает далеко нешуточный характер. При этом показательно, что все эти публикации не допускают сомнений в том, что несовершенство примененных методик может привести к серьезным ошибкам в выводах. К тому же предлагаемые авторами выводы, как правило, абсолютны и безапелляционны, хотя и нередко они входят в противоречия с выводами предшествующих публикаций по молекулярной «филогении».
Методологический аспект статьи должны обсуждать специалисты по биохимии и молекулярным методам в биологии. Серьезной проблемой остается – как относиться к ним остальным биологам. Они обречены только на веру или … (но «или» не допускается ни авторами обсуждаемой статьи, ни редакторами самой книги). Но поскольку предлагаются построения, находящиеся в противоречии с другими областями знаний, то, следуя логике авторов, должны ставиться под сомнение или предаваться забвению достижения тех областей, которые имеют представления, несогласующиеся с «филогенией» и историческим временем, установленными авторами статей по молекулярной модели с почти абсолютной точностью. Такая дилемма предоставляется остальным биологам, в том числе палеонтологам, а также геологам, которые пользуются стратиграфией, разработанной в том числе и на материалах по ископаемым жукам.
Предлагаемые молекулярными калибровщиками построения «филогении» вызывают сомнения или по меньшей мере требуют очень серьезных коррекций уже потому, что, например, доминирующие в юре щелкуны и другие элатероиды по представлениям авторов статьи должны были бы появиться намного позже (в мелу), пилюльщики (Byrrhidae), появившиеся в начале юры, по данным авторов статьи должны появляться в конце юры, хелонарииды (Chelonariidae), легкоузнаваемые в нижнемеловом ливанском янтаре, должны появляться только на рубеже мезозоя и кайнозоя. Вместе с тем по схеме в этой статье, в триасе должны появляться кожееды, которые в действительности обнаруживаются только в захоронениях начала мела. Многие кукуйиформные жуки, если верить молекулярным данным, должны появляться в триасе и юре, а в захоронениях они начинают встречаться немногими группами только в самом конце юры, и только долгоносикообразные попали в палеонтологическую летопись в конце триаса (тогда как по схеме этой статьи их следовало ожидать только начиная с середины юры – что соответствовало бы схеме, если вымерших Obrieniidae рассматривать вне надсемейства Curculionoidea). Можно усомниться во времени появления непопавших в палеонтологическую летопись групп, но те группы, которые в нее уже попали, нельзя игнорировать. Нельзя, разумеется, также не признать, что палеонтологическая летопись все еще имеет много лакун. Однако приведенного рода несоответствия обнаруживают очевидные дефекты предложенной молекулярной модели «филогении». Вместе с тем в анонсе книги, в которой помещена рассматриваемая статья, указано, что все построения согласованы с данными по систематике и в том числе с материалами по ископаемым.
Обращает на себя внимание небрежность авторов статьи к данным из других областей, что вызывает по меньшей мере удивление и порождает сомнения в их аккуратности и в получении собственных материалов, а также и их интерпретаций. Например, отнесение к диагностическим признакам архостемат сросшегося со лбом лабрума и наличия чешуек на надкрыльях - достаточно проблематично (стр. 281). Указание на простые глазки у взрослых жуков сциртоидных (стр. 287) вызывает недоумение. Достоверность ссылок на использование для временной калибровки достоверно определенного представителя гидрадефаг с возрастом 225 млн лет, а также стафилиноидных жуков с возрастом 227.5 млн лет (стр. 287) представляется необоснованной, поскольку достоверные триасовые палеоэндемичные Triaplidae и Colymbotethidae из гидрадефаг едва ли могут быть надежными указателями при временной калибровке диверсификаций современных групп, а «достоверные» стафилиноиды из триаса еще не описаны (в литературе есть указание на плохо сохранившийся стафилиноидный отпечаток из Вирджинии (Fraser et al., 1996) с возрастом, по-видимому, близким к 220 млн лет, но почему создатели молекулярной «филогении» решили, что этот плохо сохранившийся отпечаток действительно «достоверный» представитель сем. Staphylinidae непонятно). Так же непонятно, почему авторы для калибровки по семейству Cupedidae взяли 199 млн лет (стр. 287), тогда как настоящие купедиды появились в начале среднего триаса (т.е. около 240 млн лет назад) и мало изменялись вплоть до настоящего времени. Невольно возникает вопрос: зачем нужен создателям «филогении» такой произвол во времени? Многочисленные несоответствия появлений группы в палеонтологической летописи и в молекулярной «филогении» говорят о том, что калибровка проводилась по совершенно случайным ненадежным фактам и без соответствующей консультации со специалистами. Можно значительно продолжить список такого рода странных фактов, которые вовсе не способствуют доверию к рассмотренной статье по «филогении». И поэтому пока не кажется целесообразным в принципе обсуждать выводы, опирающиеся на столь сомнительные основания. В отличие от упомянутой статьи Ханта и соавторов (Hunt et al., 2007), примечательной особенностью обсуждаемой статьи можно считать отсутствие привязок к отдельным «филогенетическим» узлам появлений экологических особенностей жуков, таких как определенный режим питания или приуроченность к определенным группам растений. И это само по себе следует расценивать как очевидный показатель роста уровня сравнительно-молекулярных исследований и их амбиций.
Вместе с тем мало кто сомневается в том, что получаемые результаты столь дорогих исследований по сравнению нуклеотидных последовательностей в молекулах ДНК и РНК могут быть полезными для построения системы и филогенетических реконструкций. Можно ли в принципе априорно прослеживать исторические вехи по последовательностям нуклеотидов и какая разрешающая способность у таких сравнений? По крайней мере уже имеются некоторые положительные результаты в других группах живых организмов. По-видимому, в любом случае априорные выводы из сравнения молекул следует сопоставлять с доступными фактами по истории, в том числе и с целью коррекции методов сравнения и выбора оптимальных молекулярных маркеров. Однако современный уровень этих исследований на насекомых не может признаваться адекватным тем претензиям в теории, которые они выдвигают, не принимая (или даже, вернее, чаще полностью игнорируя) по непонятным причинам достижения, которые были получены в течение нескольких столетий многими поколениями исследователей. По-видимому, молекулярным биологам следовало бы последовательно соотносить свои методики и результаты своих теоретических построений с данными из других областей, тщательно анализируя причины обнаруживаемых несоответствий, особенно в случаях, когда прогнозы их моделей вступают в вопиющее противоречие с установленными фактами. Если бы глобальные выводы биохимиков по «филогении» жуков были верны, то они должны были бы включить и объяснения для фактов, полученных не только систематиками жуков, но и палеонтологами и геологами, а не противоречить им. Создается впечатление, что до продуктивного сотрудничества между молекулярными колеоптерологами и остальными колеоптерологами еще довольно далеко. А жаль…
9.03.2010 г.