Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Голова


Страница Кирилла Макарова
"Головы жужелиц"

Голова рогача Dorcus antaeus
(Lucanidae)
Фото: www.webcom.com/beetle/
photo1/antaeus.html


Голова усача Anoplophora
glabripennis (Cerambycidae)
Фото: www.aces.uiuc.edu/
longhorned_beetle/

 

Головная капсула (эпикраниум) более или менее дорсовентрально уплощена и отчасти втянута в переднегрудной склерит, обычно без следов расчленения на составляющие ее склериты, за исключением нередко обособленного перед лбом наличника, а также иногда остатками вторичного V-образного шва, который не соответствует эпикраниальному шву или экдизиальной линии личинок (Stickney, 1923; Bitsch, 1973), только у Stylopidae голова всегда находится наружи. В большинстве случаев голова направлена вперед (прогнатная или прогнатическая), хотя иногда она может ориентирована книзу (гипогнатная или гипогнатическая) или наклонно кзади (гипогнатная или гипогнатическая). Капсула соеденена с переднегрудным сегментом только мембраной или у полифаг с более подвижной головой развиты передние и задние цервикальные склериты. Особенностью жуков является значительное удлинение нижней поверхности головной капсулы за ротовыми частями, на которой нередко заметна пара гуларных швов с одной тенториальной ямкой на каждом из них. Эти швы исходно достигают затылочного отверстия сзади и горла (гулы) спереди. Снаружи часть капсулы, прилегающая к ментуму (подбородку) и нередко обособленная швами, называется субментумом (подподбородком). Изнутри эти швы соответствуют килям, дающим конструкцию тенториума. Тенториум собственно образован склеротизоваными впячиваниями наружной поверхности, формирующими жесткий каркас капсулы, включающий расположенный у основания поперечный корпоротенториум и парные, антеро-дорсально направленные отростки, нередко расширяющиеся кпереди в ламинотенториум, от которого отходят дорсальные руки, упирающиеся задние тенториальные ямки на лбу, и передние руки, упирающиеся в передние тенториальные ямки у мест прикрепления усиков.

 

Сложные (фасеточные) глаза обычно хорошо развиты и нередко достаточно крупные или иногда редуцированы (особенно сильно у некоторых пещерных, подземных и паразитических форм, у которых они могут полностью исчезать). Глаза почти во всех случаях расположены по бокам, так что какая-то часть фасеток обращены кверху, а другие книзу. Иногда они смещены преимущественно на дорсальную сторону, а у вертячек, а также у Amphiops (Hydrophilidae), Clambinae, Tetraopes (Lamiinae) и др. в большей или меньшей мере разделены боковым краем, так что каждый глаз состоит из одной половинки, смотрящей вверх, и другой, смотрящей вниз. Простые глазки в большинстве случаев отсутствуют, а, если развиты, то только один или два на темени (у Jurodidae из подотряда Archostemata, а также у Hydraenidae, Liodidae, Omaliinae=Staphylinidae, Dermestidae, Phloeostichidae из подотряда Polyphaga), причем непарные глаза у кожеедов и Metapsia (Proteininae=Staphylinidae) обнаруживают свидетельства парного происхождения.

 

Усиковые ямки представляют собой черту, которая отличает жуков от многих насекомых с полным метаморфозом. Исходно они расположены между основанием мандибул и передним краем глаза (а не фронтально как у большинства голометабол). Это положение свидетельствует о подкорном обитании древних жуков (Hlavac, 1972: “substrate grade”). Однако у некоторых открытоживущих форм они в той или иной мере смещаются на дорсальную сторону.

Голова долгоносика Curculio pellitus
(Curculionidae)
Фото: Lech Wilczek

 

У некоторых жуков между местами прикрепления мандибул и местами прикрепления усиков находится поперечная бороздка, которая иногда необосновано называется «фронто-клипеальным швом». Эта бороздка изнутри соответствует выступу, к которому прикреплены мышцы, приводящие мандибулы, и поэтому она лучше развита у форм с мощными мандибулами и особенно развитыми молами. Кроме того, вдоль переднего края лба слабо склеротизованная или даже мембранозная бороздка, отделяющая «антеклипеус» или «преклипеус».

 

У многих полифаг и некоторых жужелиц на нижней поверхности эпикраниума развиваются усиковые бороздки, в которые вкладываюся первые членики усиков. Кроме того, на поверхности эпикраниума нередко находятся углубления, некоторые из которых иногда трактуются как микангии. Они могут быть парными у усиковых ямок (Brachyleptus: Kateretidae; Ctesibius: Artematopodidae) или непарной ямкой на лбу (у сверлил), однако в других случаях они находятся на нижней поверхности: непарные медиальные углубления за ментумом Floricateres pusillus (Lophocateridae) Sarothrias (Jacobsoniidae) Ptinidae, некоторые Pharaxonothini и Pythidae; а также парные вдавления по бокам от гуларных швов Helotidae, некоторых Epuraeinae и Nitidulinae, Biphylidae, некоторые Pharaxonothini и т.д. Для Dendroctoctonus из короедов функционирование таких структур как микангиев для переноса спор и конидий считается установленным. На нижней поверхности эпикраниума грибоедных Biphyllus lunatus (Biphylidae) можно видеть очень глубокие канальца от каждого из усиковых бороздок навстречу друг другу, однако грибные частицы в них не обнаруживаются.

 

Втянутая в переднегрудной сегмент часть головы обычно обособлена поперечной затылочной линией («швом»), а иногда у форм с гипогнатной головой (например, среди Bostrichoidea) также имеет медиальную корональную линию («шов»), по-видимому, связанную с удлинением этой части капсулы. Затылочное отверстие обычно широкое, хотя у у форм с шеевидной перетяжкой (Aderidae, Anthicidae, Meloidae, Rhipiphoridae и т.д.) оно становится настольно маленьким, что может сравниваться с таковым у двукрылых и перепончатокрылых.

 

Прогнатический, опистогнатический и гипогнатический (ортогнатический) типы головы

Удлинение головы перед глазами, т.е. образование головотрубки (рострума), является довольно обычной модификацией среди жуков различных групп, однако наиболее характерна она для инфраотряда Curculioniformia. Вместе с тем развитие головотрубки прослеживается также у Pselaphinae, Omaliinae (Tanyrhinus) и Scaphidiinae (Staphylinidae) из Staphyliniformia; Ptilodactylidae из Elateriformia; у родов, близких к Nepharis (Silvanidae), некоторых Mystropini (Nitidulidae), Rhinomalus (Laemophlaeidae), а также у Mycterus (Mycterinae), Rhinosimus, Vincenzellus (Salpingidae), Diaphanops (Sagrinae), Lycidae, Mitraelabrini (Anthicidae), Allecullinae (Tenebrionidea) из Cucujiformia. Некоторые жуки с головотрубкой более или менее связаны с цветками (Mystropini, Mycterus, Diaphanops, Lycidae) и головотрубка способствует достижению пыльцы и нектара в углублении венчика цветка, и некоторые объясняют появление куркулиониформных как группы, специализированной на питании шишками раннемезозойских голосеменных (Кирейчук, 1989). Однако имеющие рострум стафилиниформные, а также Rhinomalus или Salpingidae никогда не посещают цветки и скорее всего никогда не имели антофильных предков. Большинство куркулиониформных используют головотрубку для проникновения вглубь растительных тканей и проделывания скважин для откладки яиц (при этом среди них нередко обнаруживается диморфизм, который выражен в более длинной головотрубке у самок, особенно длинной у самок Aglycederinae, Antliarhininae и некоторых Brentinae).

 

 

А.Г. Кирейчук
Ноябрь 2002 г.

 

ЛИТЕРАТУРА

(см. источники, указанные для раздела "Общее строение")

 

Bitsch J. 1973. Systeme squelleto-musculaire de la tete des Insectes. In: Grasse P.P. (ed.). Traite de Zoologie. Masson et Cie, Paris. Tome VIII. Fasc. 1 (quated after Crowson, 1981).

 

Stickney F.S. 1923. The Head Capsule of Coleoptera. Illinois Biological Monographies. 8, 1 (quated after Crowson, 1981).