|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жуки и грибы - очень интересная и разнообразная тема. Для многих видов жесткокрылых грибы - единственный источник пищи. Некоторые жуки весь жизненный цикл - от яйца до имаго - проводят внутри грибов. Для других - поверхность грибов самый обычный субстрат. Есть группы жуков, которые специально выращивают "плантации" грибов для питания своих личинок. Наконец, одноклеточные грибы выступают в роли жизненно важных эндосимбионтов жуков - развиваясь в желудке или кишечнике они участвуют в переработке пищи. Роль грибов в жизни жуков отражена даже в русских названиях семейств: грибоеды, грибовики, плеснееды, трутовиковые жуки, гнилевики.
Взаимоотношения грибов и жуков весьма многообразны, а порой они приобретают довольно сложные формы взаимозависимостей. Жуки, питающиеся неживой органикой, так или иначе потребляют в пищу грибы или используют симбиотические грибы для ее разложения. Представители более 100 семейств жуков в той или иной мере связаны с грибами, а некоторые приурочены исключительно к ним, причем обитатели грибов и субстратов с грибными компонентами в основном являются мицетофагами в широком смысле, а некоторые из них хищники (Carabidae, Histeridae, Synteliidae, Trogossitidae, Cleridae, Melyridae и др.). Разделение насекомых на мицето- (или мико-) и сапро- (детрито- или схизо-) фагов не может быть проведено вполне отчетливо из-за того, что практически во многих случаях трудно установить имеет ли место питание собственно грибами или продуктами их жизнедеятельности. С другой стороны, при питании не плодовыми телами или собственно плазмодием слизевиков очень сложно установить чистое грибоядение, поскольку в процессах разложения органики обычно участвуют также различные простейшие и гнилостные бактерии. Наконец, некоторые виды грибов стали факультативными или облигатными симбионтами жуков, поставляя им ферменты, непроизводящиеся пищеварительной системой насекомых, а другие грибные виды превратились в паразитов, иногда являясь довольно агрессивными патогенами. Некоторые виды приобрели возможность развиваться в мицетелиальной и амброзийной формах (последняя формируется в симбиозе с насекомыми).
В данном разделе термин мицетофагия (или микофагия) используется в широком смысле, включающем также сапро- и детритофагию, хотя нередко под мицетофагией понимается только питание собственно грибами и слизевиками (Кирейчук, 1989). Иногда различают также макромицето- и микромицетофагии, используя первый термин в случае питания крупными грибными частицами, а второй при питании мелкими рассеянными грибными частицами. Кроме того, нередко выделяется как особый режим питания - спорофагия - в тех случаях, когда в диете преобладают как половые споры, так и конидии (бесполые споры). И наконец, среди мицетофагов можно выделить также группу, высасывающих содержимое грибов или мицеторезорпторов (термин предлагается впервые) без наружного пищеварения (например, некоторые Cerylonidae) либо после впрыскивания в грибной субстрат пищеварительных соков (например, некоторые Oxyporinae из Staphylinidae). Жуки, характерные для коры и древесины, пораженной амброзией, могут называться амброзиефагами (термин предлагается впервые). Жуки, использующие внекишечное пищеварение, могут обозначаться как экстрадигесторы (термин предлагается впервые). Кроме того, нередко жуки, живущие в обедненной белками среде (такой, как древесина), восполняют дефицит в диете поеданием мертвых животных или даже активным хищничеством.
Заслуживает упоминания также факт, что все или, по-видимому, большинство грибоядных жуков, а также жуки, потребляющие в пищу мертвую древесину, характеризуются кишечными симбионтами, относящимися к дрожжевым или дрожжеподобным грибам из Ascomycota. По крайней мере такие симбионты уже обнаружены среди мицетофагов из надсемейств Staphylinoidea, Eucinetoidea, Scarabaeoidea, Dryopoidea, Dermestoidea, Bostrichoidea, Cleroidea, Cucujoidea, Tenebrionoidea, Chrysomeloidea (Cerambycidae), Curculionoidea (Anthribidae, Cryptorhynchinae, Scolytinae, Platypodinae), тогда как все изученные хищники и растительноядные формы не имеют грибных симбионтов.
Важным аспектом взаимоотношений жуков и грибов являются приспособления первых, способствующие распространению последних. Очень часто споры, конидии и частицы мицелия переносятся жуками на поверхности тела, в сравнительно крупных углублениях пунктировки. Однако нередко развиваются дополнительные крупные наружные вдавления - микангии или мицетангии, которые становятся специализированными вместилищами для переносимых грибов. Наконец, некоторые жуки переносят грибы в специализированных внутренних органах - мицетомах, которые обычно расположены вдоль кишечника с выходом в его просвет или у основания яйцеклада с выходом в просвет выводящих протоков самки. Обнаружено, что в организме самки некоторых жуков происходит заражение яйца внутренними симбионтами (однако это относится скорее к бактериальным, чем к грибным симбионтам).
Жуки-мицетофаги встречаются во всех местообитаниях, хотя они наиболее обильны, если не в собственно плодовых телах грибов и плазмодии, то в местах концентрации разлагающейся органики, прежде всего в подкорных пространствах, разлагающихся древесине, листовом опаде, мертвых животных и т.п. Дж.Ф. Лоуренс и Р.Дж. Мильнер (Lawrence & Milner, 1996) выделяют следующие типы грибных субстратов, используемые насекомыми:
Взаимоотношения жуков и грибов, а также структурные коадаптации обеих групп организмов друг к другу нашли отражение во многих публикациях, особенно многочисленных в области лесной энтомологии. Сравнительно подробные обзоры этих взаимоотношений и структурных особенностей можно найти в работах Беника (Benik, 1952), Кроусона (Crowson, 1981, 1984 - см. список прилагаемый к персональной странице), Лоуренса и соавторов (Lawrence, 1989; Lawrence & Milner, 1996; Lawrence and Newton, 1980 - см. список прилагаемый к персональной странице) и др. В последней отечественной литературе они подробно обсуждаются в основном для жуков, связанных с древесными грибами. Следует назвать прежде всего работы А.В. Компанцева (см. список прилагаемый к персональной странице), Т.В. Компанцевой (см. список прилагаемый к персональной странице), Г.О. Криволуцкой (см. список прилагаемый к персональной странице), Б.М. Мамаева (1977), М.Ю. Мандельштама (см. список прилагаемый к персональной странице), Н.Б. Никитского (см. список прилагаемый к персональной странице), В.А. Потоцкой (1976, 1978, 1982 и т.д.), В.М. Яновского (см. список прилагаемый к персональной странице). Исследования по физиологии и биохимии пищеварeнию грибоядных жуков рассмотрены в многих работах (Sokoloff, 1972-1977; Martin, 1979, 1987, 1991; Martin et al, 1981 и т.д.), особенно в последних работах по короедам и работах, посвященных физиологии ставших лабораторными видов блестянок из рода Carpophilus, начиная с классических публикаций Дж.О. Страйда (Stride, G.O. 1953), П. Бухнера (Buchner, 1953) и Х. Франке-Гросманн (Francke-Grosmann, 1967, 1975) до многочисленных статей последнего десятилетия (De Guzman et al., 1994; Brandhorst et al., 1996 и т.д.). Сравнительно недавно установлено, что некоторые мицетофаги так же способны к внекишечному пищеварению, как и хищники (Leschen & Allen, 1988). В Интернете имеется много страниц посвященных взаимоотношениям жуков и грибов, а также с обширной библиографией по этим вопросам.
Есть у нас и оригинальная информация - сведения, переданные нам Ю.К. Новожиловым. Он давно обещает написать для нашего сайта обзор по связям жуков с миксомицетами. А пока он передал в редакцию реферат рецензируемой им статьи, которая еще только готовится к публикации в журнале "Микология и фитопатология". Статья целиком посвящена жукам, найденным на миксомицетах в Окском заповеднике.
А.Г. Кирейчук, июнь 2002 г.
Мамаев, Б.М. 1977. Биология насекомых-разрушителей древесины. В: Итоги науки и техники. Энтомология. Москва, 1-214.
Потоцкая В.А. 1976. Личинки жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae), развивающихся в древесине. В сб.: Эволюционная морфология личинок насекомых. Москва, Наука, 156-174.
Потоцкая В.А. 1978. Морфология и экология личинок некоторых жуков-блестянок рода Epuraea Er. (Coleoptera, Nitidulidae). Энтомологическое обозрение, 57, 3: 570-577.
Потоцкая В.А. Морфо-экологические типы личинок Staphylinoidea (Coleoptera). Морфо-экологические адаптации насекомых в сообществах. Москва, Наука, 37-58.
Brandhorst, T., Dowd, P.F. & Kenealy, W.R. 1996. The ribosome-inactivating protein restrictocin deters insect feeding on Aspergillus restrictus. Microbiology, 142: 1551-1556.
Buchner, P. 1953. Endosymbiose der Tiere mit pflanzenlichen Mikroorganismen. Birkhauser, Basel.
Crowson R.A. An Ecological Triangle: Beetles, Fungi and Trees. // In: The Biology of the Coleoptera. London: Academic Press, 1981. P. 559-583.
De Guzman, F.S., Bruss, D.R., Rippentrop, J.M., Gloer J.B., Wicklow D.T. & Down P.F. 1994 Ochrindoles A-D: New bis-indolyl benzenoids from sclerotia of Aspergillua ochraceus NRRL 3519. Journal of Natural Products 57: 634-639.
Franke-Grosmann H. 1967. Ectosymbiosis in wood-inhabiting insects. In: Henry S.M. (ed.) Symbiosis. Vol. 2. Academic Press, London & New York, 141-205.
Franke-Grosmann H. 1975. Zur epizoischen und endozoischen Uebertragung der symbiotischen Piltze des Ambrosiakaefer Xyleborus saxenesi (Coleoptera, Scolytidae). Entomol. German. 1, 3-4: 279-292.
Leschen, R.A.B. & Allen, R.T. 1988. Immature stages, life histories and feeding mechanisms of three Oxyporus spp. (Coleoptera: Staphylinidae: Oxyporinae). Coleopterist's Bulletin, 42: 321-327.
Martin, M.M. 1979. Biochemical amplications of insct mycophagy. Biological Review, 54: 1-21.
Martin, M.M. 1987. Invertebrate-microbial interactions: ingested fungal enzymes in arthropod biology. Cornell University Press, Ithaca, New York.
Martin, M. M. 1991. The evolution of cellulose digestion in insects. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B 333: 281-288.
Martin, M.M., Kukor, J.J., Martin J.S., O'Toole, T.E. & Johnson, M.W. 1981. Digestive enzymes of fungus-feeding beetles. Physiological Zoology, 54: 137-145.
Sokoloff, 1972, 1975, 1977. Biology of Tribolium. Vol. 1, Vol. 2, Vol. 3. Oxford University Press, London.
Stride, G.O. 1953. On the nutrition of Carpophilus hemipterus L. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 104: 171-194.