Main Page English Version  
Previous Up Next

Критический анализ правомерности включения Pselaphidae в состав Staphylinidae (Newton, Thayer, 1995)

С.А. Курбатов

Пока не опубликованный текст автора,
находящийся в стадии доработки.

 

Прежде всего, обратим внимание на обоснование упомянутыми в заголовке авторами выбора таксонов и признаков для анализа взаимоотношений Pselaphidae и Staphylinidae. Ньютон и Тейер (Newton & Thayer, 1995, с. 247-248) пишут, что "в идеале, рассмотрение ... родственных отношений семейства Pselaphidae следует осуществлять в контексте всестороннего филогенетического анализа всех жуков-стафилиноморф, поскольку таксоны, предположительно являющиеся сестринскими по отношению к ощупникам, рассредоточены среди разных групп этого надсемейства. Гигантский объем этой группы ... делает подобный комплексный анализ невозможным, поэтому необходимо ограничить число рассматриваемых таксонов и прибегнуть к определенным компромиссам при проведении анализа. ... После открытия Protopselaphus, бесспорно принадлежащего к группе Omaliine и продвинутостью ряда признаков в наибольшей степени сходного с Pselaphidae по сравнению с любым другим известным нам таксоном (Newton & Thayer, 1988), мы считаем имеющиеся данные доводом в пользу ограничения комплексного анализа рамками группы Omaliine."

Далее (с. 277) Newton и Thayer пишут: " наши сведения о дополнительных противоречивых признаках не учтены в настоящей работе, и, собирая использованный здесь массив данных, мы сосредоточили внимание на признаках, характер изменения которых в пределах рассматриваемых таксонов свидетельствовал об их информативности в отношении положения Protopselaphus и Pselaphinae или в отношении монофилетичности и внутренней структуры группы Omaliine."

Таким образом, Pselaphidae априори включены авторами в состав стафилинидной группы Omaliine, минуя при этом обсуждение вопроса об их принадлежности к семейству Staphylinidae в целом. При этом, для филогенетического анализа использовались целенаправленно отселектированные таксоны и признаки. На наш взгляд, при таком подходе к организации выборки оценка филогенеза заранее обречена быть сильно смещенной и проведенный анализ объективно не может разрешить вопроса о реальных взаимоотношениях Pselaphidae и Staphylinidae.

Отметим также, что внутренняя упорядоченность в семействе ощупников пока еще недостаточно разработана. Так, по мнению самих авторов исследования, не подтверждена и даже сомнительна монофилетичность трех (Euplectinae, Goniacerinae и Pselaphinae) из семи входящих в состав Pselaphidae таксонов, использовавшихся в анализе в качестве терминальных групп. По нашим пока не опубликованным данным по крайней мере два первых таксона на деле являются полифилетическими. Это же относится и к Batrisitae sensu Newton & Thayer, с включенными в них Metopiasini; позднее Chandler (2001) обоснованно вывел последних из состава этой группы. Иначе говоря, для анализа были привлечены группы, объективный статус которых не признается в самой филогенетической систематике.

Однако, предположим все же, что, с одной стороны, обоснованность априорного включения Pselaphidae в состав группы Omaliine и, следовательно, ограничение анализа рамками только этой группы, а с другой стороны, подбор признаков не вызывают сомнения. Ввиду недоказанности снимем также наши предположения о немонофилетичности трех таксонов Pselaphidae. Поэтому, рассмотрим по существу анализ Ньютона и Тейер, а точнее, рассмотрим соответствие его результатов первоначальной гипотезе о взаимоотношениях Pselaphidae и группы Omaliine. Итак, результаты представлены на кладограмме в виде консенсусного дерева с нанесенными на него признаками (Newton & Thayer, 1995, figs. 56a, b). Согласно авторам исследования группа Omaliine характеризуется пятью признаками (NN 30, 38, 61, 75 и 92), из которых четыре признака являются апоморфными, а признак 38 - гомопластичным. Для удобства обсуждения в Таблице 1 мы приводим фрагмент PAUP data matrix из работы Newton & Thayer с модальностями всех этих (плюс еще один) признаков среди исследованных ими таксонов.

Таблица 1. Фрагмент PAUP data matrix из: Newton & Thayer, 1995, p. 250-251


Воспроизведенные в таблице данные показывают, что признаки 30, 38 и 92 не являются безусловными синапоморфиями; для них характерны реверсии или параллелизмы. Одному из этих признаков американские исследователи придают особое значение при обосновании принадлежности Pselaphidae к группе Omaliine. Речь идет о наличии защитной железы на VIII стерните брюшка (признак 92). По данным самих авторов, среди Pselaphidae эта железа отсутствует у представителей четырех из семи таксонов, а из оставшихся трех этот признак варьирует среди Goniaceritae и Batrisitae. Важно отметить, что железа отсутствует у Faronini, то есть у группы, которая считается наиболее примитивной среди ощупников. Последнее согласуется и с результатом анализа Ньютона и Тейер: на консенсусном дереве Faronini заняли положение в самом основании филума Pselaphidae. Кроме того, по нашим данным (Kurbatov, Sabella, 2008) в трибе Tychini такая железа имеется у самцов и отсутствует у самок. На наш взгляд, все эти факты ставят под сомнение единство происхождения железы на VIII стерните брюшка у ощупников и у представителей группы Omaliine. Не исключено также, что пример с Tychini может свидетельствовать о наличии у этой железы другой функции. Итак, мы считаем, что в настоящее время нет достаточных оснований придавать ключевое значение этому признаку при обосновании включения Pselaphidae в группу Omaliine.

Теперь обратим внимание на два оставшихся признака. Первый из них (№ 61): швы между среднегрудью и ее эпистернами полностью развиты (состояние 0) / такие швы отсутствуют (состояние 1). У Pselaphidae и у группы Omaliine данный признак принимает состояние 1, тогда как во внешних группах он находится в состоянии 0. Однако обратимся к следующему признаку (№ 62): парамедиальные кили среднегруди отсутствуют (состояние 0) / такие кили имеются (состояние 1). Newton и Tayer отмечают здесь (с. 260): "Судя по местоположению, эти кили могут представлять собой производные шва между среднегрудью и ее эпистернами (см. предыдущий признак), но у тех таксонов, у которых эти кили имеются, отсутствуют внутренние рудименты этого шва". Нам представляется, что отсутствие внутренних рудиментов нельзя признать несомненным доказательством негомологичности друг другу искомых швов. А если гомология между этими швами существует, то при объединении этих признаков в один последний становится гомопластичным, и нетрудно видеть, что в этом случае одинаковым состоянием будет обладать большинство таксонов Pselaphidae и подавляющее меньшинство таксонов группы Omaliine. Мы считаем, что неоднозначность трактовки этих двух признаков не позволяет корректно использовать их при анализе взаимоотношений исследуемых групп и, тем более, основывать на них диагноз крупных группировок.

Обратимся теперь к последнему признаку, который противопоставляет Pselaphidae и в целом группу Omaliine внешним группам. Это признак No 75: анальное поле крыла большое (простирается более чем на половину ширины крыла), с небольшой или вообще отсутствующей бахромой (состояние 0); маленькое (простирается менее чем на половину ширины крыла), с длинной бахромой (состояние 1) / отсутствует (состояние 2). Состояние 0 присуще внешним группам, а состояния 1 и 2 - группе Omaliine и Pselaphidae. Однако очевидно, что градация состояний 0 и 1 весьма субъективна. Кроме того, в целом уменьшение размеров тела жуков сопровождается уменьшением размеров анального поля крыла с компенсаторным удлинением (или без такового) ресничек бахромы заднего края, что является общей закономерностью для жесткокрылых (Д. Федоренко и В. Грачев, личн. сообщ.). Таким образом, по нашему мнению, филогенетическая неочевидность этого признака существенно ограничивает его значимость в проведенном анализе.

Коротко отметим, что и некоторые другие синапоморфии, приведенные Ньютоном и Тейер на консенсусном дереве, на деле таковыми не являются. Укажем для примера на признак 53, состояние 1 которого характеризует Pselaphidae lineage: "переднеспинка: поперечное суббазальное вдавление отсутствует (0) / присутствует (рис. 15, 17) (1)". Согласно приведенным рисункам речь идет о поперечной суббазальной бороздке. Однако для собственно Pselaphidae это в высшей степени нестабильный признак, принимающий любое из состояний даже у близких групп среди всех подсемейств за исключением может быть только Clavigerinae. Эта бороздка (если она имеется) может принимать самые различные форму и размеры. В целом, вообще нет никаких причин быть уверенным в гомологичности этого образования у разных групп Pselaphidae.

В заключение, не приводя конкретных примеров, только упомянем и о большом числе ошибок в интерпретации и в кодировке многих признаков, использовавшихся американскими авторами в их анализе.

Итак, на наш взгляд, первоначальная гипотеза авторов исследования о принадлежности ощупников к неформальной группе Omaliine фактически не подтверждена их собственным анализом при минимальном привлечении дополнительных данных. Все апоморфные признаки, использованные для характеристики этой группы (при нахождении Pselaphidae в ее составе) не представляются нам убедительными в этом контексте. Выведенные таким образом из состава этой группы Pselaphidae одновременно автоматически должны быть исключены и из состава Staphylinidae, так как принадлежность Pselaphidae к семейству Staphylinidae фактически базировалась лишь на доказательстве их принадлежности к иерархически подчиненной последним группе Omaliine.

Хотелось бы особо подчеркнуть, что мы не исключаем самой возможности включения Pselaphidae в состав Staphylinidae, однако считаем, что подобный шаг должен быть более аргументированным.

 

Литература

Kurbatov S.A. & Sabella G., 2008. Revision of the genus Atychodea Reitter with a consideration of the relationships in the tribe Tychini (Coleoptera, Staphylinidae, Pselaphinae).- Trans. Amer. Entom. Soc., 134(1): 23-68.

Naomi, S.-I. 1985. The phylogeny and higher classification of the Staphylinidae and their allied groups (Coleoptera, Staphylinoidea). Esakia, 23: 1-27.

Newton, A.F., Jr. and Thayer, M.K. 1988. A critique on Naomi's phylogeny and higher classification of Staphylinidae and allies (Coleoptera). Entomologia Generalis, 14: 62-72.

Newton, A.F., Jr. and Thayer, M.K. 1995. Protopselaphinae new subfamily for Protopselaphus new genus from Malaysia, with a phylogenetic analysis and review of the Omaliine Group of Staphylinidae including Pselaphidae (Coleoptera). In: "Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera". Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Warszawa, Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 1995: 219-320.