Приложения к Трудам ЗИН

Предлагаемый том представляет собой Приложение 1 к журналу «Труды Зоологического института РАН». Том собран как итог современных дискуссий на тему «Вид и видообразование». Помимо исторических статей, касающихся таксономических представлений о классификации растений и животных отцов-основателей – Карла Линнея, Петра Артеди, Петра Симона Палласа и др. (см. статьи Н. Богуцкой, Л. Боркина, А. Сытина, А. Островского), в томе помещены различные оценки и интерпретации ботаников, микологов и зоологов проблемы упорядоченности биологического многообразия и их аргументации в пользу или против признания видов и родов как естественных категорий.

Обрисована деятельность Карла Линнея как зоолога. В краткой биографии акцент сделан на его зоологических интересах. Дана характеристика 12 изданий «Systema Naturae» (1735–1766) с указанием изменений в системе животного царства; отмечены так называемые 13-е издания. Оценивается значение «Fauna Svecica», оба издания которой (1746 и 1760) сопоставлены. Перечислены другие работы Линнея в области зоологии, в том числе многочисленные диссертации его учеников. Кратко рассмотрен вклад Линнея в развитие систематики, включая таксономические ранги и бинарную номенклатуру. Описаны его концепция вида, понимание места человека в животном царстве, а также классификация ископаемых животных.

Концепции рода у растений, разработанной французским ботаником Ж.П. Турнефором, в целом следовал Карл Линней. В «Genera Plantarum» (1737) он описал 935 родов растений. Считая роды наряду с видами естественными таксономическими единицами, он втиснул их в «прокрустово ложе» изобретенной им искусственной классификационной схемы, так называемой «половой» системы. Создав жесткую конструкцию из 24 классов, по которым были распределены известные тогда представители царства растений, Линней облегчил процесс их определения, но разрушил «естественный порядок». Научное сообщество того времени, разделившись на последователей и оппонентов, здраво восприняло рациональное зерно линнеевской реформы: отвергнув искусственность классификационного принципа и приняв бинарную номенклатуру, а также естественный характер многих линнеевских видов и родов (общее число родов растений описанных Линнеем в течение жизни составило 1336, а видов около 2500). Устойчивость объема и границ многих из этих таксонов корректирует современная систематика. Предполагается, что метод Линнея, нацеленный на поиск существенных различий между видами, выявлял структуру рода как естественной и целостной таксономической единицы, основывался на практическом использовании системной методологии, отразившейся в алгоритме выявления признаков и характере номинации.

Данная публикация ставит своей целью обзор тех исторических аспектов жизни и деятельности Артеди и Линнея, которые имеют непосредственное отношение к созданию классификации рыб и становлению научной ихтиологической номенклатуры. Краткий сравнительный анализ их публикаций позволяет проследить становление классификации рыб от «Ichthyologia» Артеди (Artedi, 1738) к 10-му и 12-му изданиям «Systema Naturae» Линнея (Linnaeus, 1758, 1766–1767).

Коллекция Карла Линнея – историко-научное сокровище, купленное Д.Е. Смитом у вдовы Линнея и вывезенное в Великобританию. В статье прослеживается судьба коллекции с момента оглашения завещания Линнея и до настоящего времени.

В работе рассматривается пространственно-временная динамика биологических таксонов. Примеры взяты из класса насекомых, в основном среди аридных представителей семейства муравьиных львов (Neuroptera: Myrmeleontidae).

Предлагаемая концепция формообразования наиболее близка эпигенетической. Системность биологического объекта понимается как комплексная согласованность его функционирования, реагирования и развития, а организм рассматривается как динамически устойчивая и целостно функционирующая система отношений между геномом и феномом, основанных на принципе взаимообусловленности. Любая биологическая трансформация и эмерджентная самоорганизация считается связанной с поддержанием устойчивого системного состояния объекта. Адаптивная составляющая системной устойчивости биологического объекта определяется приспособленностью к среде, а конструктивная – устойчивостью его структуры. Единственное принципиальное различие между онтогенезом и формообразованием заключается в том, что объектом первого является организм, а второго – типологически элементарная самовоспроизводящаяся совокупность организмов, исторически сложившаяся в пределах определённого пространства. Вид рассматривается как типологически неделимый исторически уникальный вариант устойчивых фено-геномных взаимоотношений, канализирующих разнообразие собственных системно разрешённых трансформаций. «Эпигенетическая» составляющая межвидовой дивергенции определяется перестройкой фено-геномных отношений, не зависящей от изменений состава генома. Будучи хорошо дифференцированными на морфо-экологическом уровне, «продукты» эпигенетического видообразования лишены постзиготической репродуктивной изоляции. Репродуктивная изоляция между ними осуществляется на прекопуляционном уровне за счёт взаимного распознавания и распределения по разным экологическим нишам. Генетическая составляющая межвидовой дивергенции проявляется в несовместимости неконспецифических геномов, которая обычно выражается в стерильности межвидовых гибридов. Превалирование генетической составляющей межвидовой дивергенции обусловлено аллопатрией в сходных условиях среды. При этом, дивергенция по составу генома происходит при неизменном характере феногеномных отношений, что определяет морфо-экологическое сходство криптических видов. Межвидовая дивергенция чаще всего обусловлена обеими вышеуказанными составляющими, представленными в разных соотношениях в каждом конкретном случае. Благодаря своей универсальности, системный подход к проблеме вида распространяется и на организмы, лишенные рекомбинации.

Среди важнейших отличий растений и животных на разных уровнях организации растительного мира особо важно подчеркнуть и различия на популяционно-видовом уровне организации. Это значительно большее разнообразие расовых структур или «эйдологических единиц» у растений в связи с широким распространением гибридизации и специфическими особенностями биологической изоляции рас (и видов) – полиплоидией разного происхождения, бесполо-семенным и клональными типами размножения и др. После краткого исторического обзора работ ботаников по этим проблемам подчеркивается, что в эволюции растений значительно различаются и микроэволюционные преобразования в популяциях (где зачастую популяции – гибридогенные, дву-, многовидовые) и, собственно видообразование. Основными природными единицами эволюционного процесса у растений являются не только виды (монотипные или политипические), но и длительно существующие комплексы популяций разных видов, взаимодействующие друг с другом (вплоть до сложных сингамеонов, объединяющих виды рода в целом или даже разных родов). Первым, кто определенно различил виды и комплексы, был В.Л. Комаров. Сейчас можно различать у сосудистых растений довольно много типов видов (до 7) и комплексов (т. е. основных эйдологических единиц, реально эволюционирующих в природе), поэтому можно говорить и о большей свободе для эволюционных преобразований у сосудистых растений, чем у большей части позвоночных животных.

Обнаружено, что кроме типичных форм пыльцы с симметричным расположением апертур, в далеких таксонах цветковых встречаются одинаково устроенные отклоняющиеся формы с менее симметричным расположением апертур. Все формы пыльцы могут быть выстроены в непрерывные, закономерно упорядоченные ряды, не специфичные для таксонов ранга порядков, подклассов и даже классов семенных растений. Наблюдаемая непрерывная и закономерная структура многообразия не может быть отражена никакой классификацией без потери своей целостности, разрушающейся в процессе типологического описания (дискретизации). Обсуждается парадоксальное для типологического подхода сочетание наблюдаемых свойств исследованного многообразия: с одной стороны пыльцевые зерна дискретны и их многообразие дискретно по определению (как и биологическое многообразие в целом, состоящее из смертных живых тел); с другой стороны многообразие морфологических признаков пыльцы – непрерывно.

Поиск универсального критерия для разграничения видов никогда не прекращался. Периоды «видодробительства» и «видообъединительства», при этом неоднократно сменяют друг друга, а споры между сторонниками той или иной тенденции ведутся по кругу уже не одно столетие. Маятник качается то в одну, то в другую сторону в зависимости не только от доминирующей концепции вида, но и от моды, и от методов описания. С конца прошлого века описание видового разнообразия явно находится на гребне «видодробительской волны». Cпецифика настоящего этапа видодробительства в том, что: 1) появилась новая фактология, новое расширенное поле признакового пространства – молекулярные маркеры с их универсальностью и удобством применения; 2) появление новой фактологии привело и к возникновению новой методологии – филогенетический анализ проникает на внутривидовой уровень, возникает и бурно развивается новое направление исследований – филогеография (Avise, 1987, 2000). Филогеография, в свою очередь, очень удачно легла на оформившуюся ранее филогенетическую концепцию вида (ФКВ). ФКВ признает строго монофилитические виды, а в качестве основы для их выделения часто используются генные деревья, и такое «древесное мышление» вкупе с широко развернувшимися исследованиями по филогеографии образовали «взрывную» смесь, в итоге приведшую к увеличению числа видов практически во всех группах позвоночных. B отличие от любых морфологических признаков, которые специфичны для каждой группы организмов, молекулярные признаки на первый взгляд обладают универсальностью (есть у всех или у подавляющего большинства организмов) и в этом их особая привлекательность как для единой идентификационной системы: ДНК-штрихкода, так и для построения единого древа жизни. А генетические дистанции при этом задают универсальную метрику различий, приложимую ко всем группам, и, таким образом, открывается замечательная и долгожданная перспектива – систематики получают универсальный инструмент для выделения видов, но, к сожалению, это надежда на универсальный критерий в который раз оказалась ложной. В настоящем сообщении показано, что проблемы, которые возникают при работе с молекулярными маркерами очень сходны с теми, с которыми сталкивается систематик, используя морфологические подходы. Иными словами, использование молекулярных маркеров возвращает нас к давно и хорошо известным проблемам, большинство из которых не имеет на данный момент решения, и то ощущение, что наконец-то у биологов есть единица измерения, подобная точным наукам, весьма обманчиво.

В обзоре рассматривается пространственная организация клеток, клеточных ансамблей, тканей и организма многоклеточных животных на основе концепций фрактальной геометрии, топологии и теории динамического хаоса. Исследован как сценарий перехода от хаоса к упорядоченности в самоорганизующихся системах культивируемых in vitro клеток, так и обратный сценарий перехода от порядка к хаосу в ходе фрактального морфогенеза клеток и клеточных систем многоклеточных животных. Выявлены и количественно охарактеризованы элементы хаоса в морфологии многоклеточных животных. Изучение фрактального морфогенеза проведено на ветвящихся эпителиальных каналах гастроваскулярной системы сцифомедузы Aurelia aurita и жаберной трахейной системы личинок поденок Siphlonurus immanis и Parameletus chelifer, а также структурах интерны колониальных корнеголовых ракообразных Peltogasterella gracilis и Polyascus polygenea. Показано, что полностью идентичные фрактальные паттерны не встречаются даже в пределах одного радиально- или билатерально-симметричного организма с функционально эквивалентными повторяющимися модулями. Фрактальная размерность использована для оценки пространственной сложности морфологии нейронов центральной нервной системы рыб: опистоцентра Pholidapus dybowskii, кеты Oncorhyhchus keta и симы Oncorhyhchus masou. Показано, что в ходе онтогенеза симы значения фрактальной размерности и линейных морфометрических показателей возрастают у нейронов исследованных групп. Сделано заключение об адаптивности и эволюционных преимуществах биологического морфогенеза с хаотическим фрактальным режимом, обеспечивающим морфофункциональную вариабельность, пластичность и возможность приспособления к непредсказуемым изменениям среды.

В экспериментах по воздействию на образование оборонительных морф в клонах зеленой водоросли Scenedesmus acutus, инфузории Euplotes aediculatus и ракообразного Daphnia pulex показано, что ингибитор транскрипции de novo актиномицин D подавляет как превращение типичной морфы в оборонительную при сигнале присутствия хищника, так и возвращения оборонительной морфы в типичную при прекращении воздействия хищника. Делается вывод о том, что каждая морфа имеет собственную генетическую программу и о том, что способные к образованию дискретных оборонительных норм формы имеют более богатый геном. На основании этого проведена существенная ревизия эволюционной роли модификационной изменчивости.

В статье обсуждается «иерархия Линнея» как таксономическая модель эволюционной дифференциации биоты. Данная модель позволяет объяснить ряд неудачных идей и противопоставлений в эволюционной теории, в частности, идею линейной «лестницы природы», спор о постоянстве или изменчивости видов, о количестве типов животных, единстве или разобщенности микроэволюции и макроэволюции, а также противопоставление интегрированных и естественных видов высшим таксонам, которые якобы не обладают такими свойствами. Рассматриваются различные аспекты филогении в применении к появлению новых признаков в эволюции, что обеспечивает иерархию групп, и к смене состояний признаков, что увеличивает разнообразие таксонов одного уровня. Таксономическая иерархия выражает только первый аспект филогении и не требует выявления предков и потомков по линиям развития признаков. Обсуждается возможность ранжирования признаков и коррекции таксономической иерархии, построенной на основании предварительного распределения общих признаков по уровням, с помощью апостриорного взвешивания отличий и построения комбинативных прогностических таблиц. Отмечаются недостатки кладистической методологии (особенно «принцип синапоморфии», «принцип дихотомии», «определение» монофилии через состав групп), ведущие к созданию гетерогенных групп в систематике и неверному ранжированию признаков.

Основное содержание современной проблемы вида в биологии составляет противоречие между необходимостью общего понятия вида, наделённого единым смыслом в разных биологических дисциплинах, и невозможностью достижения этого. Биологически состоятельной любую концепцию вида делает базовая для неё, биологически осмысленная теория, в которой в общем случае определено, что такое вид. В этой теории должны быть указаны причины, порождающие вид как биологическое явление. Существует иерархия концепций и определений вида. Её высшему уровню принадлежит некая «идеальная» концепция («теория вида»), в которой вид рассматривается в общем случае. Такой общей концепции пока не существует; одним из возможных примеров служит разрабатываемая синергетикой модель эволюирующей биоты, согласно которой вид есть один из элементов структуры последней. На среднем уровне этой иерархии существует некоторое множество частных содержательных концепций, соответствующих отдельным аспектам рассмотрения структуры биоты. В разных группах живых организмов и для разных задач описания названной структуры могут быть актуальны разные видовые концепции и определения среднего уровня. Низшему уровню иерархии принадлежат операциональные концепции, разрабатывающие более или менее формализованные методы распознавания видов. Они состоятельны в той мере, в какой могут быть интерпретированы в терминах содержательных концепций более высокого уровня. При отсутствии универсальной биологически обоснованной концепции вида в систематике такой универсалией является концепция таксономического вида как единицы классификации. Однако в разных группах организмов она наполнена разным биологическим содержанием. Суждения о видовом разнообразии являются особого рода гипотезами, которые выдвигаются и тестируются в контексте определённых содержательных моделей (теорий), имеющих отношение к одному и тому же аспекту структуры биоты. В понимании как видовой проблематики в целом, так и способов её решения в форме частных концепций и определений значительную роль играет личностное знание.

В статье впервые в современной науке представлена целостная теория эволюционной систематики. Она определяется как наука об эволюции видового разнообразия и методах его изучения. Выделены ее объект, предмет, цель и метод. Теоретическая эволюционная систематика отделена от практической систематики. В ее состав включены три раздела: идиографическая систематика, номотетическая систематика и филогенетическая кибернетика. Идиографическая систематика включает теорию описаний (= мерономия), классификаций (= таксономия) и реконструкций филогенеза (= принципы и методы мерономии, таксономии и филономии). Номотетическая систематика включает законы филогенетики, постулаты систематики, аксиомы и теоремы эволюционной систематики в целом, образующие дедуктивную теоретическую систему (ДТС ЭС). Статус законов придан 21 закономерности филогенетики. Сформулированы 6 постулатов систематики. На основе логического исследования законов и постулатов как высказываний, законы филогенеза представлены в виде 6 аксиом и 15 теорем. Постулаты систематики рассматриваются в качестве 6 аксиом. На основе анализа связей между 12 аксиомами в статье представлена дедуктивная теоретическая система эволюционной систематики. Филогенетическая кибернетика включает интерпретацию теории на некоторых системновероятностных моделях строения видов, их классификации и реконструкции филогенеза, примеры которых приведены в статье. Она разделяется на три области исследований: системологию, теорию управления филогенетическими преобразованиями и теорию информационных процессов в филогенезе. Разделы эволюционной систематики интерпретируются соответственно философской концепции уровней научного знания. Филогенетика и систематика рассматриваются в качестве двух аспектов эволюционной систематики: онтологического (= законы филогенеза) и гносеологического (= постулаты систематики). Это решение соответствует исходному определению эволюционной систематики как науки об эволюции видового разнообразия и методах его изучения и является подтверждением теории совремнного дарвинизма.