Эту работу вы можете купить на сайте www.vipdisser.com

Жуки—кокцинеллиды лесных экосистем юга Среднерусской возвышенности

Содержание.
Содержание
Общая характеристика работы ...4
Введение...9
Глава 1. История изучения кокцинеллид юга Среднерусской
возвышенности ...11
Глава 2. Район, материал и? методика исследований...25
2.1. Общая характеристика района исследований...25
2.2. Принципы подбора, характеристика постоянных и временных площадей...42
Глава 3. Закономерности распределения кокцинеллид по типам леса...47
3.1. Общая характеристика фауны кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности...47
3.2. Кокцинеллиды типов леса юга Среднерусской возвышенности...75
3.2Л. Кокцинеллиды бора злаково-лишайникового (АО...77
3:2.2. Кокцинеллиды бора травянисто-мшистого (Аг)...80?
3.2.3. Кокцинеллиды сухой злаково-ракитниковой субори (Bi)...86
3.2.4. Кокцинеллиды субори травяной с дубом (Вг)...91
3;2.5. Кокцинеллиды субори молиниевой (В3)...•...96
3.2.6. Кокцинеллиды сухой осоковой судубравы (С)...101
3.2.7. Кокцинеллиды свежей осоко-снытьевой дубравы (Сг)...105
3.2.8. Кокцинеллиды дубравы по тавельгам балок (СЗ)...109
3.219. Кокцинеллиды сухой осоковой дубравы (ДО...113
3.2.10. Кокцинеллиды свежей осоко-снытьевой дубравы (Да)...118
3.2.1 Г. Кокцинеллиды влажной пойменной дубравы (ДзП)...123
3.2.12. Кокцинеллиды сырой пойменной дубравы (ДфП)...127
Глава 4. Особенности экологии кокцинеллид в лесных экосистемах...135
4.1. Распределение видов кокцинеллид по ярусам лесной растительности...135
4.2. Трофические связи кокцинеллид в условиях лесных
экосистем...138
4.3. Влияние возраста древостоев на видовой состав и численность кокцинеллид...142
4.4. Влияние освещенности на видовой состав и численность кокцинеллид в условиях лесных местообитаний...145
4.5: Особенности зимовки кокцинеллид в условиях лесных
местообитаний...148
4.6. Реакция кокцинеллид на промышленные загрязнения...151
3
Глава 5. Жизненные формы кокцинеллид и их спектры в различных типах леса юга Среднерусской возвышенности...156
Выводы...164
Литература...167
Приложение...183

Введение
4 Актуальность темы.Биоразнообразие лесных экосистем является основой; и условием их устойчивости. Понимание функциональной роли групп живых организмов различной систематической принадлежности, направленности трофических связей позволяет дать глубокую оценку состояние биоразнообразия в соответствии с современными представлениями о нём. Кроме того, изучение особенностей структуры отдельных сообществ позволяет формировать научное представление о различных природно-территориальных комплексах, а, следовательно, и управлять их состоянием, развитием в процессе: биологического природопользования.Жуки-кокцинеллиды всегда встречаются и бывают довольно заметными в лесу. Хищные их виды регулируют численность беспозвоночных — фитофагов (тлей, кокцид, трипсов, листоедов и т.д.); растительноядные* виды больше известны как вредители сельскохозяйственных культур. Фауна: кокцинеллид в условиях леса, по сравнению с агроценозами; остаётся всё ещё мало изученной; На вопросы о закономерностях. распределения кокцинеллид по типам леса, в > пределах ярусов лесной растительности, биоценотической роли в; лесных экосистемах нет достаточно определённых ответов. В то же время, знание этих ярких, имеющих чётко выраженные филогенетические черты насекомых, могло бы являться; удобным и надёжным тест-объектом, позволяющим судить об этапах становления искусственных и состоянии сформированных древостоев.Всё выше изложенное и определяет актуальность выбранной; темы и направлений исследований.Связь работы с научными программами; планами, темами.Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись в рамках региональной целевой программы «Разработка концепции и программы комплексного использования природных ресурсов. «Эко-Ворскла-2005»; «Инвентаризация особо охраняемых природных территорий Белгородской5области» (Постановление Главы администрации Белгородской области от 22.02.2002 г. №Ю8).Цель и задачи исследования.,Направление исследований определялось исходя из: современного состояния лесов региона, уровня антропогенной их трансформации, изученности лесной фауны жуков-кокцинеллид и формулируется; как: Изучение видового состава, динамики численности, особенностей экологии: кокцинеллид коренных типов леса с целью управления лесными экосистемами, направленным на повышение их биологической устойчивости.Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:1. Изучить видовой состав w динамику численности жуков-кокцинеллид в основных коренных типах леса.2. Установить закономерность распределения! кокцинеллид; по ярусам лесной растительности.3. Изучить особенности экологии; кокцинеллидi лесных экосистем (трофические связи, влияние возраста древостоев и подпологовош освещённости на видовой- состав и численность, типы зимовки в> различных: лесорастительных условиях, реакцию на промышленные загрязнения).41 Выделить и изучить жизненные формы жуков-кокцинеллид. 5. Составить спектры жизненных форм жуков-кокцинеллид по;'типам: леса и провести группирование последних по этому признаку.Научная;новизна исследований и их теоретическая значимость.Впервые проведен анализ и; составлен наиболее полный^ фаунистическиш список жуков-кокцинеллид для* юга* Среднерусской: возвышенности (Белгородская область). Впервые изучены связь кокцинеллид с типами леса в условиях региона и особенности экологии, кокцинеллид лесных экосистем* (распределение по ярусам лесной растительности, трофические связи, влияние6возраста и подпологовой освещённости, реакция на промышленные загрязнения). Выделены и обоснованы типы зимовки жуков-кокцинеллид в различных типах леса. Изучены и выявлены жизненные формы кокцинеллид и составлены их спектры..Практическая значимость.Проведённые исследования дают возможность использовать кокцинеллид при идентификации типов леса по составу фауны беспозвоночных. Видовой состав и численность кокцинеллид могут быть экологическим индикатором при лесопатологическом мониторинге, (массовое появление этих хищников свидетельствует о глубине и постоянстве процессов ослабления! древостоев промышленными загрязнениями). Мероприятия по содействию накопления и охране хищных видов этой группы в молодых древостоях (лесных культурах) могут быть составной частью комплексной биологической защиты леса.Реализация результатов исследований рекомендуется? при плановом лесоустройстве; при организации и осуществлении мониторинга и различного рода экологических экспертиз лесных биогеоценозов; при проектировании комплекса лесозащитных мероприятий.Основные положения, выносимые на защиту;1. Особенности динамики численности кокцинеллид в зависимости от погодных условий в период активной жизни и зимовки;2. Фаунистические списки кокцинеллид, как индикаторы типов леса;3. Закономерности распределения кокцинеллид по ярусам лесной растительности;4. Особенности экологии кокцинеллид в условиях лесной среды (реакция на влажность, развитие напочвенного покрова, подроста, подлеска, возраст и полноту древостоя, световой режим и др.);75. Спектры жизненных форм кокцинеллид различных природных территориальных комплексов юга Среднерусской возвышенности;6. Особенности влияния различных источников загрязнения на видовой состав и численность кокцинеллид;7. Рекомендации по использованию кокцинеллид для лесопатологического мониторинга.Апробация работы.Основные положения и выводы диссертационных исследований доложены и обсуждены на:1. Международной конференции молодых учёных «Актуальные проблемы ботаники и экологии». - Одесса, 2003.2. Белгородской областной конференции «Устойчивое развитие: региональные экологические проблемы и стратегия защиты окружающей среды». - Старый Оскол, 2003.3. Международной научно-практической конференции «Экология, образование, наука, промышленность и здоровье». — Белгород БГТУ, 2004.4. II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии». - Караганда, 2003.5. Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства». — Воронеж, 2004.6. На ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Белгородского госуниверситета.7. На ежегодных научных конференциях молодых учёных Воронежской государственной лесотехнической академии.Публикации.Результаты исследований опубликованы в 7 научных статьях и материалах научных конференций.8 Структура и объём рукописи.Диссертационная работа изложена на 169 страницах текста компьютерного набора. Состоит из 5 глав, вьюодов и предложений, приложения. Иллюстрирована 22 таблицами, 20 графиками и диаграммами, 40 оригинальными фотографиями. Список использованной литературы содержит 166 наименований, в том числе 42 иностранных источников.9 ВВЕДЕНИЕПо богатству компонентов лесные биогеоценозы относятся к категории наиболее сложных и рассматриваются как единство всех их составляющих в эволюционно сложившейся функциональной взаимосвязи. Это динамичная саморегулирующаяся система, отличающаяся высокой экологической пластичностью, активно реагирующая на различного рода изменения, в. том > числе и на антропогенную трансформацию.. Лесная среда отличается выраженным постоянством- связей; закреплённой эволюцией периодичностью явлений (периоды плодоношений, вспышки массового размножения, периоды депрессий, сукцессионные процессы и т.д.); относительно высоким; возрастом биогеоценозов, что и определяет ту уникальную способность к саморегуляции, которая так свойственна лесу (Харченко, 2003). В; лесу нет случайных или лишних животных и растений, все они выполняют свою, закреплённую' эволюцией, жизненную функцию. При этом и растительные, и животные организмы объединены в; видовые, морфоэкологические комплексы,, с постоянно изменяющимся иерархическим положением их составляющих, охваченные единым процессом сопряжённой эволюции (коэволюции).Кокцинеллиды, (Coleoptera,. Coccinellidae) относятся? к числу распространённых в лесных: экосистемах насекомым. Габитус имаго . кокцинеллид относительно однообразен и весьма характерен для семейства;в целом, что не даёт основания для выделения габитуальных типов»(Савойская, 1983). Для кокцинеллид, обитающих в зонах с умеренным климатом, характерны относительно средние и крупные размеры тела. Окраска довольно > разнообразная; на надкрыльях она представлена сочетанием тёмного фона (чёрного, коричневого) со светлыми пятнами (белыми, жёлтыми, оранжевыми, красными) или, наоборот, - светлого фона с тёмными пятнами. Окраска даже;в пределах отдельных видов чрезвычайно вариабельна, что затрудняет их визуальную видовую диагностику. Определительные таблицы кокцинеллид России и сопредельных стран включают 174 вида по имаго и 133 вида по личинкам (Савойская, 1983а, 19836).10Теоретические связи кокцинеллид достаточно разнообразны, но в условиях леса преобладают хищные формы.Таким образом, существенное видовое разнообразие, специфика трофических связей, особенности зонального и биотопического распределения делают кокцинеллид леса привлекательным объектом изучения, имеющим важное теоретическое и практическое значение.В процессе работы над диссертацией мне оказывали консультативную помощь сотрудники кафедры экологии защиты леса и охотоведения Воронежской лесотехнической академии. Составленная коллекция кокцинеллид проверена проф. Присным В.А. и к.б.н. Мельниковой Л.Н. Всем названным лицам выражаю глубокую признательность за оказанную помощь. Особую благодарность выражаю научному руководителю проф. Харченко Н.А., которому обязана моим профессиональным становлением и завершением работы в период обучения в аспирантуре.11ГЛАВА К ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОКЦИНЕЛЛИД ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИМировая фауна кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) включает свыше 4 тыс. видов (Яблоков - Хнзорян, 1970; Sasaji, 1971), из, них около 200 видов отмечено на территории России и сопредельных государств (Савойская, 1983);Фаунистические исследования < кокцинеллид проводились многими авторами: Украина (Дядечко, 1954; Фасулати, Деркач, 1956; Мизер; 1969а; 19696, 1969b, 1970; Крочко, 1988, 1995), Белоруссия (Семьянов, 1965), Молдавия (Галицкий, Галицкая, 1976), Латвия (Путсле, 1984), Казахстан (Савойская, 1953; 1961, 1962, 1963,. 1968, 1969, 1970), Таджикистан (Атаева, 1963), Узбекистан (Бронштейн, 1967), Грузия (Савенко, 1956), Азербайджан (Мехтиев,Л967, .1984), Кабардино-Балкария (Нефёдов, 1959, 1961),. Среднее Приуралье (Савойская, Тюмасева; 1979; Тюмасева; 1977), Киргизия (Крыльцов, 1954), Сибирь и Дальний Восток (Черепанов, 1956; Савойская, 1961; Савойская, Гусев, 1961; Филатова, 1965, 1970; Земкова, 1966; Шарова, 1962; Алеева, 1975; Береснёва, 1967; Томилова, Плещанов, 1977; Аверинцев, Кузнецов, 1978; Добржанский, 1926, 1932; Ермолаев, 1930; Кузнецов, 1972, 1975а, 19756, 1984, 1986; Кузнецов, Ивлев, Матис, 1975; Токмаков, 1984), Среднее Подонье (Лахидов, 1970, 1975, 1977; Мельникова, 1986а, 19866; 1986в, 1987а, 19876,-1995), Среднерусская возвышенность (Присный, 2004).Более или менее полно фауна кокцинеллид Европейской I части ¦ России представлена в; определителе семейства, составленном В:А.Заславским (1965). Но их территориальное распределение на этой* обширной территории? по ландшафтно-зональному принципу не раскрыто. Обычно отдельные виды кокцинеллид упоминаются в общеэтномологических сводках или; как; сопутствующий; материал при исследовании других групп насекомых. По; данным А.И.Лахидова (1975) список кокцинеллид-афидофагов по Воронежской области включает 20 видов. Г.Е.Бодренков ш Э.Р.Клечковский (1975) среди кокцинеллид агроценозов; называют только три вида. В.'А.Присный (2004) на12основании попутных сборов в 54 пунктах юга Среднерусской возвышенности приводит 40 видов кокцинеллид, располагая: их в составе зональных, интразональных и экстразональных элементов энтомофауны. Наиболее полно кокцинеллиды лесных экосистем изучены Л.Н.Мельниковой (1995) на территории Среднего Подонья» (36 видов). Полный: фаунистический список кокцинеллид, составленный по литературным источникам, включает 53 вида.Основной; причиной; некоторого «невнимания» фаунистов к жукам-кокцинеллидам Русской равнины Л.Н.Мельникова (1995) считает то, что «... здесь очень невелики шансы обнаружить новые для науки виды». Тем не менее исследование кокцинеллид в пределах отдельных природно-территориальных комплексов (НТК) имеет, как уже отмечалось, важное научное и практическое значение.Жизненные циклы наиболее полно изучены для хищных кокцинеллид, перспективных с; точки зрения использования» их в биологических методах борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйств.Выход жуков с зимовки происходит рано весной, после полного снеготаяния, при< среднесуточной температуре воздуха 8-10°С. Первыми появляются такие виды, как Coccinella septempunctata, Coccinella quinquepunctata, Adalia bipunctata, Calvia quatuordecimguttata (Семьянов, 1965). На Среднем Подонье . первые жуки коровки семиточечной появляются во второй; декаде апреля (Лахидов, 1970). По; мнению Яблокова - Хнзоряна (1970), перед разлётом из; зимних скоплений; всегда происходит спаривание. Л.Н.Мельникова (1995) подчёркивает, что массовое спаривание жуков приурочено к местам вторичных (весенних) скоплений на хорошо прогреваемых взгорках с обильным пожухлым травяным покровом > или иным быстро просыхающим и хорошо прогреваемым субстратом.Активизация жуков после зимовки (зимнего- оцепенения) наблюдается значительно раньше, чем; происходит отрождение тлей из зимующих яиц. В этот период кокцинеллиды питаются: нектаром и пыльцой цветущих растений13(Савойская, 1962; Семьянов, 1965; Яблоков - Хнзорян, 1970), а также яйцами тлей (Зей — Нечаева, Гурьянова, 1975);После непродолжительного питания жуки спариваются и самки приступают к яйцекладке. Яйцекладка начинается в середине - конце мая и длится 1-2-месяца (Семьянов, 1970). Большинство видов откладывают яйца группами, некоторые виды поодиночке, обычно в непосредственной близости колоний тлей и медяниц (Дядечко, 1954; Семьянов, 1965,1970; Лахидов, 1970).Продолжительность эмбрионального развития, а так же стадий личинки и куколки зависит от температуры и относительной влажности воздуха. В среднем индивидуальное развитие (онтогенез) от яйца до имаго занимает около месяца (Оглоблин, 1913; .Земкова, 1966; Семьянов,. 1965, 1970; Мехтиев, 1967; Лахидов, 1970; Алексидзе, 1970; Полякова, 1973; Бодренков, Клечковский, 1975; Чануквадзе, 1976 и др.).Указания на прожорливость божьих коровок встречаются у многих авторов. Экспериментально подтверждено, что количество поедаемой пищи зависит от температуры воздуха, состояния жертвы, состава и обилия её и т.д. Дневной рацион личинок и яйцекладущих самок из рода Hippodamia составляет около50 тлей; Широко распространённая семиточечная коровка за свою жизнь уничтожает приблизительно 4 тыс. тлей Aphis pomi, а её личинка — 600 тлей. Самки стеторусов; за день истребляют около 40 клещей, а самцы - 20; их личинки за полный цикл развития истребляют примерно 300 клещей (Яблоков -Хнзорян; 1970). А.И;Лахидов (1970) сообщает, что в лабораторных: опытах личинка 3-го возраста семиточечной коровки за день уничтожила 50 гороховых тлей и 46 люцерновых. Самка этого же вида коровки во время яйцекладки поедает в среднем: 75 личинок люцерновой тли и 80 гороховой. Личинки 3-го возраста Coccinella septempunctata и Adonia variegata за один и тот же промежуток времени способны уничтожить больше яиц колорадского жука, чем имаго соответствующих видов (Лахидов, Гусев, 1977).Установлена зависимость между массой личинки кокцинеллид и массой съеденных тлей; выведены формулы, дающие возможность с известной14точностью определить по массе личинки не только возраст, но и прожорливость, а по массе имаго - количество тлей; съеденных в течение личиночной стадии (Ferrari, Iarroque, 1977a, в).Объекты питания кокцинеллид довольно разнообразны. Большой вклад всистематизацию и обобщение разрозненных сведений о пищевом предпочтении;кокцинеллид внесла Р.И.Савойская (1983). Ею предложена схема основныхэкологических группировок кокцинеллид в зависимости от трофических связей..Согласно этой схеме кокцинеллиды разделяются на; растительноядные ихищные виды. Растительноядные кокцинеллиды, в свою очередь, на 3 группы:1 )филлофаги — питаются ? преимущественно < листьями высших растений, режеих стеблями или цветками, 2) палинофаги — питаются пыльцой высшихрастений; 3) мицетофаги - питаются грибками. Хищные кокцинеллиды, всоответствии с объектами питания разделены на 4 подгруппы: 1) афидофаги -основная пища - различные виды тлей; 2) кокцидофаги — питаются кокцидами;3) миксоэнтомофаги — питаются различными насекомыми, исключая.равнокрылых хоботных; 4) акарифаги - питаются преимущественно клещами.При-этом отмечается, что распределение хищных кокцинеллид по основнымгруппам в зависимости от объектов питания в значительной мере условно и длямногих видов отражает лишь главное направление трофической специализации.Кроме того, подавляющее большинство видов кокцинеллид, помимо основныхобъектов питания, в качестве дополнительной пищи: используют другихнасекомых, в том числе листоблошек, алейродид, трипсов, клещей^ мелкихличинок двукрылых и жуков (Hodek, 1966).Среди растительноядных кокцинеллид, филлофаги: связаны, главным образом, с высшими культурными растениями, повреждая их листья, реже стебли или цветы. Филлофаги объединены в подсемейство Epilachninae. Большинство видов кокцинеллид этой группы олиготрофны и пищевые связи их ограничены растениями преимущественно одного семейства.Палинофаги представленны видами; трибы Bulaeini , которая прекрасно очерчена экологически и обладает выраженной пищевой специализацией. Жуки15и личинки этих видов питаются преимущественно пыльцой растений. Нектар цветов служит дополнительной пищей только для имаго.Мицетофаги объединяют виды; двух триб - Psylloborini и Tytthaspini. Жуки и личинки многих этих видов (Thea vigintiduopunctata, Halizia sedecimguttata и др.) питаются мучнистой росой, поражающей различные растения: Тип строения ротовых частей личинок и имаго трибы Tytthaspini дает основание утверждать, что все виды, входящие, вiее. состав, - мицетофаги, что подтверждено экспериментально (Савойская, 1983). Личинки и имаго Tytthaspis lineola питаются грибами семейства Dematiaceae.Распределение хищных кокцинеллид по группам трофических связей в значительной степени условно w для многих видов отражает лишь главное направление трофической специализации. Так существуют виды кокцинеллид, питающихся и тлями, и кокцидами (Exochomusflavipes), хотя предпочтение они-всегда отдают одной из групп жертв.Среди хищных кокцинеллид афидофаги — наиболее обширная группа в видовом отношении и трофическим связям; она же и наименее специализированная. По данным Г.И.Савойской (1983) список жертв Coccinella septempunctata содержит 64 вида тлейv относящихся к 28 родам 6 семейств. Личинки G. septempunctata преимущественно питаются видами тлей, развивающихся в основном на травах; в то же время жуки- часты на самых различных кустарниках и деревьях; где в массе поедают также разнообразные виды тлей. Однако подавляющее число видов рода Coccinella связаны с тлями, развивающимися исключительно на травах и только 2 вида (С. hieroglyphica и» С. quinquepunctata) питаются ¦¦ тлями с древесно-кустарниковой растительности. Род Coccinula ещё более тесно связан с тлями травянистых растений. Виды рода Adalia1 связаны в основном* с тлями; древесных пород. A. decempunctata распространена в садах, парках, лесопарках, в лиственных лесах. А.. bipunctata уничтожает тлей преимущественно на плодовых культурах.. A. conglomerata специализированна на питании хермесами на хвойных древесных породах (сем. Pinaceae). Виды рода Sinharmonia также питаются древесными тлями16преимущественно в лиственных деревьях. Тоже относиться и к видам родаCalvia, Anatis, однако, виды последнего предпочитают питаться тлямипреимущественно с хвойных пород. Связь с тлями хвойных пород еще болееотчетливо выражена у рода Neomysia, оба вида которого являются узкимиолигофагами. Пищевые связи рода Adonia ограничены тлями с травянистыхрастений. Широко; распространенный палеарктический вид A.vareigataистребляет тлей;на бобовых, злаковых, бахчевых культурах, имаго встречаетсяна деревьях и кустарниках лишь в единичных экземплярах- Кокцинеллиды родаHippodamia связны преимущественно с тлями трав; растущих по берегамводоемов; Н: thedecimpunctata и. на ивовой-тле. К группе афидофагов;такжеотносятся виды рода Brumus, часть видовf рода Exochomus, виды Scymnus иPlathynaspis. Трофические связи рода Scymnus изучены слабо, но очевидно, чтоподавляющее их большинство связано с тлями, развивающимися на травах.Виды рода Pullus питаются предпочтительно тлями, развивающимися; надеревьях и кустарниках: Pullus ater доминирует на дубах, P. ferrugatus - набересклете, Pi testaceus — на ивах, белой акации, полыни, глухой крапиве,P. subvillosus — на плодовых, P. auritus — на дубах, P. suturalis — на кустарниках идревесной растительности широколиственных лесов, но P. haemorrhoidalis в.своем питании ограничен тлями исключительно травянистых растений. Виды. .рода Scymnus, имея обширные ареалы, охватывающие разные природные зоны,-имеют широкий спектр трофических связей; Среди кокцинеллид-афидофаговлишь небольшое: число видов: питается тлями, образующими галлы?(Synharmonia conglobata, Adalia conglomerata и др.).Кокцидофаги встречаются; среди восьми триб' кокциннелид. Представители родов Gryptolaemus и Scymnus являются: специфическими хищниками мучнистых червецов. Известно, что Nepnus bipunctatus: и Nephus redtenbacheri уничтожают злакового червеца. Большинство представителей рода Chilocorus в питании связаны преимущественно с диаспиновыми щитовками. Ch.bipustulatus уничтожает до десяти видов щитовок и может быть отнесён к группе широких олигофагов; Ch. renipustulatus — также олигофаг,17питающийся диаспиновыми щитовками: Часть видов рода Exochomus — специализированные хищники ложнощитовок.При сравнительном анализе трофических связей^ кокцинеллид очевидно, что последние более специализированные; Для; афидофагов более характерно и •; питание* пыльцой- и> нектаром? (весной), что; помогает им сохранить, свою» численность в годы депрессий тлей;Миксоэнтомофаги: питаются различными насекомыми, уничтожая, яйцекладки; и молодых личинок. Эта группа насчитывает небольшое число видов: Обычно' различные виды насекомых (прежде всего > листоеды) < являются дополнительным питанием для типичных афидофагов.Акарифагия объединяет виды одного рода* Stethorus; — специализированных хищников растительноядных клещей.При отсутствии привычной пищику коровок широко развит каннибализм;: жуки; часто; поедают собственных личинок и- куколок, а личинки, в свою: очередь, - яйца и более молодых сородичей (Яблоков - Хнзорян, 1970; Dimetry, 1976). Каннибализм? является эффективным средством повышения: выживаемости' личинок 1го возраста;, давая имс возможность достичь первой; линьки; без перехода! к поиску жертвы. (Brown;1972; Hodek 1966a). Одновременно каннибализм может служить". одним •< из; способов регулирования з . численности; хищника в условиях низкой* численности добычи (Pienkowski.; 1965).Кокцинеллиды представляют собой' гетерогенную группу в, отношении; вольтинности: (способность давать от одного до нескольких поколений в год). Среди • них моно-, би- и поливольтильные виды; даже в пределах одного«вида. разные популяции могут иметь различный уровень вольтинности (Jperti; 1966а; Hodek, 1966в). Моновольтинность. характерна; прежде всего дляi кокцинеллид, обитающих в? экстремальных условиях (Савойская, 1983). Моновольтинны. виды, питающиеся? кокцидами., Кокцинеллиды-афидофаги? преимущественно^ бивольтинны (развиваются- в двух генерациях). Имеются и поливольтинные виды, дающие в год три-четыре генерации (Jperti; 1966a).

Эту работу вы можете купить на сайте www.vipdisser.com