Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) фауны СССР (систематика, биология, хозяйственное значение)

1. Осуществлено сравнительное изучение морфологии личинок 86 видов кокцинеллид, из которых личинки 56 видов впервые описаны автором, по остальным - данные уточнены и расширены. Новые сведения по морфологии личинок кокцинеллид охватывают виды и роды преимущественно средне-азиатского происхождения или сформировавшихся в пределах Древнего Средиземья, в том числе из триб Соеlopterini, Hyperaspini, Scymnini, Chilocorini. Впервые для Советского Союза и сопредельных стран составлены определительные таблицы 133 видов кокцинеллид по личинкам.

2. Изучение морфологии личинок кокцинеллид в сравнительном плане способствовало разрешению ряда неясных вопросов в системе семейства, разработке классификации отдельных родов и обоснованию новых таксонов, в том числе двух триб.

3. Выделено пять габитуальных типов строения личинок кокцинеллид: кокцинеллоидный, гипераспоидный, целоптероидный, платинаспоидный, литофилоидный; осуществлена характеристика их. Установлены вероятные пути эволюционного развития органов и структур личинок кокцинеллид, имеющих таксономический вес - швов на головной капсуле, усиков, мандибул, максилл, структурных образований покровов тела.

4. Определены исходные (плезиоморфные) и производные (апоморфные) признаки личинок кокцинеллид. К исходному состоянию признаков отнесено наличие эпикраниального и фронто-клипеального швов на головной капсуле, многозубчатые мандибулы, трехчленико вые удлиненные усики, массивные щитки на тергитах переднегруди, присутствие сколий и парасколий на брюшных сегментах. Соответст венно к производным состояниям признаков относятся отсутствие эпикраниального и фронто-клипеального швов на голове, одно-двузубчатые мандибулы, одно-двучлениковые усики, слабо склеротизованные щитки или полное отсутствие на тергитах переднегруди, наличие упрощенных структур на брюшных сегментах.

5. Проведено сравнительное изучение морфологии имаго кокцинеллид, в том числе и генитальных аппаратов. Это позволило широко использовать данный комплекс признаков наряду с другими при построении определительных таблиц 180 видов кокцинеллид, обитающих на территории Советского Союза, что в таком объеме в семействе сделано впервые и особенно важно для разработки классификации триб Scymnini, Coelopterini, Hyperaspini.

6. Сравнительная оценка сходства и различия морфологических особенностей личинок и имаго кокцинеллид, выяснение основных тенденций в развитии органов и структур, учет возрастной изменчивости личинок позволили произвести таксономический анализ и вы делить группы признаков, характеризующих таксоны различного ранга.

7. Основными признаками при обосновании видовых таксонов кокцинеллид по личинкам являются степень разделения, величина и конфигурация щитков переднегруди, порядок расположения на них щетинок и халаз, их форма и длина, особенности строения структурных образований брюшных сегментов, форма тарзального коготка; по имаго - форма и очертания в профиль базальной лопасти гениталий самцов, соотношение ее длины к собственной ширине и длине парамер, строение дистального конца сифона, окраска тела.

8. Для обоснования родов кокцинеллид по личинкам главенствующее значение имеет строение усиков, особенно второго и апикального члеников, общий тип структурных образований грудных щитков; по имаго - строение усиков, переднегруди, бедренных линий, тарзального коготка, общая конфигурация тегмена самцов и семеприемника.

9. Основными признаками, используемыми в диагностике триб кокцинеллид по личинкам, являются форма головы, количество и расположение зубцов на мандибулах, форма и опушенность галеа, тип структурных образовании покровов; по имаго - строение усиков, мандибул, галеа, терминального членика максилл. В идентификации подсемейств кокцинеллид по личинкам определяющее значение принадлежит типу строения усиков, мандибул, общему направлению развития щитков переднегруди; по имаго - строению мандибул, галеа, эпистерн заднегруди, голеней, метэндостернита.

10. Сравнительное изучение морфологии имаго и личинок кокцинеллид, а также выяснение основных эволюционных тенденций и филогенетических связей в семействе позволяют прийти к выводу, что нет основании для разделения его на шесть подсемейств, как это сделано японским колеоптерологом Сасажи (Sasaji, 1968), и сохранить традиционную систему семейства в составе трех подсемейств - Epilachninae,Coccinellinae, Lithophilinae, - границы между которыми четки, определенны и базируются не только на морфологических признаках имаго и личинок, но и на особенностях биологии.

11. В результате изучения трофических связей кокцинеллид выделены следующие экологические группировки; среди растительноядных видов - филлофаги, палинофаги, мицетофаги, среди хищных - афидофаги, кокцидофаги, акарифаги - и дана характеристика каждой из них.

12. Осуществлен анализ трофических связей надродовых таксонов и подавляющего числа палеарктических родов кокцинеллид. Подсемейства Epilachninae, Lithophilinae трофически гомогенны, Coccinellinae - гетерогенно.

13. Фитофагия представителей триб Bulaeini, Tytthaspini, Psylloborini вторична, что подтверждается тем, что морфологически они гораздо ближе, к хищным Coccinellini, чем растительноядным Epilachnini. Вероятно, питание пыльцой у Bulaeini и грибками у Psylloborini и Tytthaspini было вначале дополнительным, как это свойственно многим Coccinellini, но в процессе эволюции стало специфическим, что нашло свое отражение в морфологических адаптациях ряда органов и структур.

14. В пределах таких таксонов, как трибы, у кокцинеллид редко встречается единообразие в выборе объектов питания, оно характер но преимущественно трибам, состоящим из небольшого числа родов и
nahikonini Psylloborini).

15. Роды кокцинеллид no трофическим связям обычно гомогенны (Coccinella, Соссinula, Adalia, Synharmonia, Adonia, Hippodamia, Anatis, Neomysia, Coccidula, Chilocorus, Lindorus, Rodolia, Harmonia), но Exochomus, Pharoscymnus, Scymnus, Calvia - гетерогенны.

16. У большинства трофически гомогенных родов объекты питания ограничены пределами определенного семейства. Специализация в питании более свойственна кокцидофагам, чем афидофагам, и многие из них питаются видами кокцид одного или близких родов.

17. Узко специализированные в отношении объектов питания ви ды кокцинеллид часто связаны с обильной жертвой, обычно имеющей крупные размеры. Эта зависимость между хозяином и жертвой более выражена у кокцидофагов, а также у видов Aiolocaria, специализированных хищников личинок и куколок некоторых листоедов.

18. Большинство видов кокцинеллид-афидофагов бивольтинны; моновольтинность характерна для видов, обитающих в экстремальных условиях, в особенности эндемиков пустынь и высокогорий, а также для многих кокцидофагов. Отдельные популяции некоторых полизональных видов могут иметь различный уровень вольтинности как в разных, так и в одних и тех же частях ареала.

19. Впервые обнаружены брачные кратковременные скопления кок цинеллид, биологическое значение которых заключается в том, что они обеспечивают встречу полов даже при малой численности и локальном распространении отдельных видов. Эта особенность поведе ния наиболее характерна для обитателей аридных зон Казахстана и Средней Азии.

20. На основании изучения различных типов зимовок кокцинел лид и анализа литературных, сведений предложена их классификация в зависимости от места расположения. Выделены сле.лующие типы зимовок: 1. под корой деревьев, 2. под камнями в горах, 3 . высоко горные зимовки у основания трав и кустарников, 4. на равнинах в подстилке из листьев, у основания трав и кустарников, 5. в верх нем слое почвы. Впервые обнаружены многолетние массовые зимовки у Adalia bipunctata, A. fasciatopunctata, Synharmonia conglobata, Coccinella septempunctata, расположенные в горах Тянь-Шаня (Заилийский и Киргизский Алатау).

21. У большинства видов кокцинеллид доминирующим является один какой-либо определенный тип при наличии нетипичных зимовок, расположенных в самых разнообразных местах. Значение последних возрастает в неблагоприятные годы, когда они способствуют сохра нению части популяций и позволяют виду быстрее восстановить свою численность. Отмеченная черта биологии особенно присуща экологически пластичным видам.

22. Впервые для кокцинеллид отмечена эстивация, которая на иболее отчетливо выражена у видов, обитающих в аридных и семиаридных зонах Казахстана и Средней Азии.

23. Рассмотрено распределение кокцинеллид по основным зонам страны, выделены полизональные виды и зональные эндемики, дана краткая зоогеографическая характеристика основного ядра каждого фаунистического комплекса. Наиболее своеобразна и самобытна фауна кокцинеллид пустынь, обладающая высоким уровнем зонального эндемизма.

24. Выявлена приуроченность кокцинеллид к определенным типам биотопов. Эврибионтные виды среди кокцинеллид немногочисленны, они, как правило, полизональны и с широким диапазоном экологических адаптации. Подавляющее большинство видов кокцинеллид стенобионтны, в зависимости от отношения к влажности местообитания они разде ляются на ксерофилов, гиперксерофилов, мезофилов и гигрофилов, Среди кокцинеллид наиболее многочисленными и процветающими яв ляются ксерофильные виды, основу этой группировки составляют представйтели высоко специализированных триб Hyperaspini, Coelopterini, Scymnini, отчастя Chilocorini.

25. В зависимости от стациальной приуроченности выделено де вять экологических комплексов видов кокцинеллид, обитающих на: 1. деревьях, 2. деревьях и кустарниках, 3. кустарниках и полукустарниках, 4. деревьях, кустарниках и травах, 5. травах, 6. в галлах растений, 7. на поверхности почвы, 8. в почве на корнях растений, 9. в муравейниках. Самый обширный комплекс видов кокцинеллид - обитающих на травах, он включает афидофагов и фитофагов как ксерофилов, так и мезофилов. Многочисленность этого комплекса в видовом отношении, экологическая гетерогенность дают возможность предположить, что он наиболее древний, а связь семейства с травянистой растительностью - первична.

26. Кокцинеллиды, как эффективные хищники многих вредных сосущих членистоногих, представляют большой интерес для использования их в биологических и интегрированных программах борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Они обладают рядом преимуществ по сравнению с другими энтомофагами, а именно: уничтожают вредателей, будучи во взрослом и личиночном состоянии, весьма прожорливы, агрессивны, легко разыскивают жертву, подвижны, обладают высоким уровнем экологической пластичности и способны в короткий срок восстанавливать свою численность.

27. Выделены комплексы видов кокцинеллид, перспективных для целей биологического подавления вредителей на плодовых, овощных, зерновых, технических культурах и кормовых травах.

28. Основными способами практического применения кокцинеллид являются: интродукция и акклиматизация, сезонный выпуск, внутриареальное расселение, сохранение местных видов и повышение их эффективности. В Советском Союзе с его огромной территорией, охватывающей различные природно-климатические зоны, значительный интерес представляет интродукция аборигенных видов из одних регионов в другие. Установлено, что для этих целей перспективны дальневосточные виды - Harmonia axyridis против тлей, Aiolocaria mirabilis против тополевого листоеда, среднеазиатские виды - Exochomus undulatus против ложнощитовок, Calvia punctata против тлей.

29. Перспективно расселение Adalia bipinctata против тлей и Stethorus punctillum против растительноядных клещей, поскольку численность этих эффективных хищников в агроценозах резко сократилась вследствие отрицательного воздействия пестицидов. Для сезонных выпусков в стадии личинки наиболее перспективны Adonia variegata, Coccinella septempunctata, Harmonia axyridis против тлей на овощных культуpax, Adalia bipunctata против тлей на плодовых культурах.

30. Увеличению численности кокцинеллид в агроценозах способствует упорядочивание сроков и сокращение кратностей и объемов химических обработок, в садах - залужение междурядий, что обеспечивает переход кокцинеллид с трав на плодовые деревья. Повышение эффективности кокцинеллид вызывает своевременный сенокос в садах, этот прием активизации кокцинеллид не требует дополнительных затрат и хорошо согласуется с интегрированной системой защиты сада. Необходима охрана мест массовых зимовок кокцинеллид.

31. Проблему разведения кокцинеллид-афидофагов в настоящее время наиболее оптимально можно разрешить только при использовании природного корма или его естественных заменителей. Нами разработана методика разведения кокцинеллид-афидофагов на свежих и
2 месяцев.

32. Разработана методика сбора, транспортировки, хранения и колонизаоди кокцинеллид, что наряду с предложенными методами разведения служит основой для практического применения этих энтомофагов в биологических и интегрированных программах борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.