|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
А.О. Беньковский. 2013.
Доклад с компьютерной презентацией
на
V Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Борок, 15-17 октября 2013 г.).
Новая монография "Биология пресноводных листоедов-радужниц (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE: DONACIINAE)".
Файл PPT: bienk2013borok_book.ppt
Глубокоуважаемые коллеги!
Листоеды - радужницы - одни из наиболее обычных водных насекомых. Они населяют разнообразные пресные водоемы, болота, сырые луга, морские побережья. Взрослые радужницы - это длинноусые жуки, обычно ярко окрашенные, металлически блестящие. Они встречаются в течение теплого времени года в зарослях водных растений, большинство видов - над водой: на листьях и цветках. Эти жуки быстро бегают и летают. Только жуки из родов Macroplea и Neohaemonia проводят свою жизнь под водой, ползают по водным растениям. Самки радужниц откладывают яйца на подводные части растений. У большинства видов они для этого опускаются под воду по стеблям растений на глубину до 30 см. Самки Donacia crassipes прогрызают круглые отверстия в плавающих листьях кувшинок и кубышек и откладывают яйца на нижнюю сторону листьев через этот погрыз, опуская в воду только конец брюшка. А самки Donacia versicolorea располагают свои кладки между двумя плавающими и частично налегающими друг на друга листьями рдеста плавающего. Личинки радужниц обитают в донном грунте или в болотной почве на корнях и корневищах растений и в пазухах листьев под водой, питаются растительным соком. Для питания они прогрызают глубокие ямки в корнях, корневищах, основаниях листьев и погружают в погрыз голову и переднегрудь. Таким образом они затыкают собой погрыз, чтобы окружающая личинок грязь не смешивалась с сочащимся из погрыза растительным соком. Личинки дышат, протыкая растительные ткани своими дыхательными крючками на конце брюшка. Эти крючки - видоизмененные дыхальца достигают воздухоносных межклетников растения. Окукливание происходит под водой в коконе, прикрепленном к растению и заполненном воздухом из воздухоносных межклетников растения через отверстия, прогрызенные личинкой при постройке кокона. Развитие личинок продолжается один или два года у разных видов, поэтому в любое время года можно встретить личинок разного размера и возраста, относящихся к разным поколениям, а большую часть года - еще и коконы. Полный жизненный цикл радужниц - два или три года у разных видов. У большинства видов куколка и готовый жук три четверти года проводят в коконе, только у некоторых видов жук перед зимовкой вылетает из водоема и зимует на суше. Каждый вид радужниц использует определенный, более или менее широкий круг растений-хозяев и оставляет на листьях погрызы разной формы, часто видоспецифичные. Интересны радужницы еще и тем, что для многих видов характерен особый тип прекопуляционного и копуляционного ухаживания: самец своими передними лапками трет лобные бугорки или переднеспинку самки. Такой тип ухаживания не известен больше ни у каких жуков.
Личинки радужниц достигают высокой численности и биомассы в донных сообществах, но редко учитываются в экологических работах. Даже в тех публикациях, где они упоминаются, их роль часто недооценивается. Это связано со сложностью сбора материала, недостатком достоверной информации по образу жизни этих насекомых и сложностью определения по личиночной стадии. Обычные орудия для взятия количественных проб не приспособлены для выкапывания водных растений с корнями и комом грунта, особенно в зарослях таких растений как тростник, камыш озерный, кувшинки. Личинки радужниц не рассеяны равномерно в толще грунта, а скапливаются в большом количестве среди корней, у оснований стеблей. Недостаток достоверных сведений о радужницах в современной литературе сочетается с ошибками. Например, сообщается, что личинки каждого вида, как правило, развиваются на одном виде растения, а имаго питаются на двух-трех. Или, что развитие личинки в отдельных случаях может продолжаться меньше года. Всё это неверно.
В новой монографии, которую я готовлю к печати, я хочу обратить внимание коллег на эту группу пресноводных насекомых и надеюсь, что знания об их образе жизни будут способствовать более широкому включению радужниц в экологические исследования. Материалом для этой работы послужили преимущественно собственные сборы и наблюдения за последние 25 лет в разных регионах Европейской части России, на Кавказе и в Крыму, в Польше и Германии. Всего - более 3000 экз. личинок и более 1000 коконов радужниц. Я благодарен моей жене, Марине Яковлевне, которая все эти годы собирала со мной радужниц. Также в работе были использованы материалы, полученные от коллег, в том числе от Александра Александровича Прокина и Аллы Евгеньевны Силиной, которым, пользуясь случаем, я выражаю благодарность. Для выяснения сроков лёта имаго были также обработаны материалы из музейных коллекций. Была изучена практически вся литература по биологии радужниц от Карла Линнея, который первым нашел коконы с куколками радужниц на корнях водных растений, и до наших дней. В моей книге описаны методы сбора и обработки материала по преимагинальным стадиям радужниц, составлены самые полные определители радужниц России по имаго и личинкам, определитель европейских видов по отдельным надкрыльям (это может быть полезно для определения видов по остаткам в пище рыб, амфибий и птиц). В книге есть каталог кормовых растений имаго и личинок, рассмотрены жизненные циклы, особенности образа жизни имаго и личинок разных видов, репродуктивное поведение и многое другое.
Из последних наиболее интересных фактов, открытых мною, хочется упомянуть следующее.
1) Я изучил строение мандибул и максилл у взрослых радужниц: у всех видов я нашел на лопасти, примыкающей к внутренней стороне мандибул, и на максиллах щеточки, состоящие из густых длинных волосов. Аналогичные щеточки известны из литературы у жуков из разных других семейств, питающихся пыльцой (горбатки, усачи, узконадкрылки, пыльцееды, божьи коровки). Доказано, что эти щеточки участвуют в сборе пыльцы. Интересно, что у радужниц такое строение мандибул и максилл имеют как виды, питающиеся только пыльцой, пыльцой и листьями и только листьями. Это наводит на мысль о первичности питания пыльцой в эволюции у имаго этих насекомых.
2) Впервые на большом материале изучено строение кокона радужниц. Особое внимание я уделял числу и расположению дыхательных отверстий, через которые внутреннее пространство кокона сообщается с воздухоносными межклетниками растения. Эти отверстия прогрызает личинка в процессе постройки кокона перед окукливанием. Форма, число и расположение дыхательных отверстий окакзалось видоспецифичным. Обычно бывает одно или два отверстия, расположенных по-разному по длине кокона у разных видов: одно на середине длины, одно у переднего или заднего конца кокона или два, расположенных симметрично по длине на большем или меньшем удалении друг от друга. Самое крупное круглое отверстие, ведущее в самую глубокую, конусовидную ямку в корне найдено в коконе Donacia crassipes. Ранее про этот вид было известно, что у его личинок самые длинные брюшные дыхательные крючки. Всё это, очевидно, связано с особенностями строения корневища кувшинок и кубышек, то есть с большим расстоянием от поверхности корневища до воздухоносных межклетников. Другие палеарктические радужницы на этих растениях не живут. Также оказалось интересным строение кокона у Donacia tomentosa. Это единственный вид, который строит коконы для окукливания не на корнях или корневищах в грунте, а на листьях кормового растения - сусака под водой. У этого вида в коконе вообще отсутствуют дыхательные отверстия. Это может быть связано с лучшими условиями аэрации в воде по сравнению с почти полностью лишенным кислорода донным грунтом. Однако как в этом случае кокон наполняется воздухом, остается пока неясным.
3) Мною также изучен вопрос о стабильности популяций радужниц в течение длительного времени на отдельном небольшом водоеме - озере Глубокое (Московская область, Рузский район). Для этого использованы собственные сборы, публикации и материалы из коллекции Зоомузея МГУ, данные ботаников о составе растительности озера за 100 лет. Установлено, что видовой состав водных растений и обитающих на них радужниц практически не изменился за этот период. Девять видов радужниц обитают на Глубоком озере постоянно. Еще один - Donacia dentata отсутствует в старых сборах, но сейчас - один из массовых видов, в то время как его кормовое растение - стрелолист присутствовал в озере весь 20 век. Нестабильность популяции D. dentata может быть связана с тем, что этот жук с многолетней генерацией приурочен к кормовому растению - вегетативному однолетнику. Помимо этих видов единично попадаются имаго 5 видов радужниц, кормовых растений которых за последние 100 лет на данном озере не отмечено. Эти жуки прилетают на озеро из ближних или дальних окресностей, но прижиться здесь не могут.
Полное оглавление монографии приведено в тезисах конференции. Выпуск книги планируется на 2014 год. Оставить предварительный заказ на книгу можно у меня по электронной почте bienkowski@yandex.ru