|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Короед-типограф |
|
|
|
|
Шестизубый короед |
Жуки-короеды (Scolytidae), часто рассматриваемые также как обособленное подсемейство жуков-долгоносиков (Curculionidae:Scolytinae), - чрезвычайно разнообразная группа жуков, многие виды из которых имеют важное хозяйственное значение. Но не только большой вредностью (при сравнительно малых размерах тела) интересны эти жуки. В начале XX века изучение ходов короедов помогло распутать сложное уголовное дело. С описания этого расследования начинается повествование книги "Загадка короедов" русского энтомолога И.Я.Шевырева (смотри список работ в конце статьи). В чем же загадка, а на самом деле множество загадок короедов? Вот только некоторые загадки - ... Как жуки-короеды находят и заселяют совместно одно больное дерево из множества деревьев в лесу? Как короеды строят свои ходы-галереи под корой и почему ходы жуков и их личинок под корой не пересекаются? В связи с чем в пределах семейства короедов у разных видов наблюдается сильно отличающееся соотношение полов и совершенно разные типы организации семьи? Как короеды заботятся о своем потомстве? Как сформировалось значительное разнообразие в этой группе жуков? Почему тело короедов "украшено" странными приспособлениями - зубцами и впадиной-"тачкой" на надкрыльях, а порой рогами на лбу или переднеспинке?
К настоящему времени в мире описано около 6000 видов короедов, и приблизительно столько же известно синонимичных названий, для которых синонимия часто установлена не достоверно. Большая часть видов короедов известна из тропических районов земного шара, для фауны России и сопредельных государств указывалось немногим более 300 видов жуков этого семейства. По моим подсчетам в России около 250 видов короедов (не менее 246 и не более 259 видов; разница обусловлена неточными сведениями об ареалах нескольких видов). Список короедов России составлен мной в 2005 г. и опубликован на сайте в двух вариантах - в виде перечня с подробными комментариями и в виде стандартного систематического списка, полученного из базы данных. Для сравнения в Коста-Рике (площадь 50900 квадратных км), небольшой по сравнению с территорией Ленинградской области (площадь 85000 квадратных км), известно 700 видов короедов, в то время как в Ленинградской области - лишь 70 видов.
Короедов можно кратко описать как долгоносиков (слоников) без головотрубки, на стадии имаго проводящих значительную часть жизни под корой или в древесине. Они обладают развитой химической коммуникацией и разнообразием полового поведения. Многие виды короедов, особенно в умеренном климате, имеют большое хозяйственное значение как стволовые или технические вредители. Известны случаи массовых вспышек короеда-типографа (Ips typographus), как в начале, так и в конце прошлого века вызывавшие опустошения на больших лесных территориях.
Диапазон размеров тела короедов очень широк: от 0.9 мм до 9 мм для видов умеренных широт. В тропиках встречаются виды более 1.5 см в длину.
Короеды легко отличаются от большинства долгоносиков по характерной вальковатой цилиндрической форме тела, которая характерна также для ксилофильных капюшонников (лжекороедов или бострихид) и некоторых ложнослоников, хорошо отличающихся, однако, от короедов по строению усиков и ног. Как и у представителей родственных семейств у короедов усики коленчатые с хорошо оформленной булавой, лапки ложнопятичлениковые с двулопастным или реже простым третьим члеником, за которым следует маленький труднозаметный 4-ый членик, часто скрытый лопастями 3-го членика.
Окраска тела короедов обычно однотонная, чаще темная, смоляно-бурая, черная, красно-бурая или коричневая; усики и лапки, а часто и все ноги светлее. Среди тропических представителей семейства, реже среди видов умеренных широт, особенно среди короедов-древесинников, имеется большое число светлоокрашенных и двуцветных видов.
Голова короедов гипогнатическая, большая. Строение швов головы короедов и близких форм было использовано для обоснования самостоятельности семейства Scolytidae среди куркулионоидных семейств крупнейшим исследователем короедов заслуженным профессором Стефеном Вудом (Professor Emeritus Stephen Lane Wood) из штата Юта, США. Строение лба короедов имеет большое таксономическое значение, структура лба (степень его выпуклости, наличие килей, волосяных щеток или густота волосков и др.) часто позволяет надежно различать полы.
Мандибулы у короедов обычно крупные, часто с зубцами, в некоторых случаях с выростами, присутствующими лишь у одного из полов (обычно у самцов). В отличие от собственно долгоносиков, у короедов ось вращения мандибул косая или поперечная, а не параллельная оси тела, режущий край мандибул находится на их боковой поверхности, а не смещен в апикальную часть, как у собственно долгоносиков.
Челюстные щупики содержат всегда не более 3 сегментов.
Усики у всех видов коленчатые с оформленной, обычно компактной булавой. Жгутик 1-7 члениковый, количество сегментов может варьировать в пределах рода. Булава состоит обычно из слитых члеников, лишь в редких случаях сохраняющих подвижность друг относительно друга (триба Phloeotribini). У многих родов из разных триб булава нерасчлененная, однако, у большинства короедов границы между сегментами обозначены швами, швами с септами (блестящими хитиновыми вставками) или рядами волосков. В некоторых случаях булава, а иногда рукоятка или жгутик, несут пучки волосков. Строение усиков имеет важнейшее значение для систематики короедов.
Глаза у всех короедов присутствуют, крупные, более или менее крупно фасетированы, в ряде случаев разделены на две части. Форма глаз, наличие выемки на переднем крае глаз, отношение высоты и ширины глаза используется в качестве таксономических признаков для определения родов в семействе.
Из особенностей строения переднегруди в систематике короедов используется строение отростка, разделяющего передние тазики, который, однако, во многих группах полностью отсутствует. Форма переднеспинки варьирует от почти плоской и скошенной к вершине до выпуклой, капюшоновидной. Поверхность переднеспинки покрыта точками, точками и бугорками или только бугорками и морщинками, обычно сильнее выраженными на переднем крае и в антеролатеральных углах. Апикальный край переднеспинки часто вооружен зубчиками, число которых используется как систематический признак, но может и варьировать в пределах вида. У большинства видов переднеспинка скрывает голову, и голова при рассматривании сверху не видна. Основание переднеспинки у многих родов из разных триб может быть явственно или неявственно окаймлено, обычно прямое или его центральная часть вытянута углом в сторону надкрылий. Боковые края переднеспинки чаще всего округлены, но могут быть представлены более или менее резко оформленным краем, обычно окаймленным. На переднеспинке у самок многих тропических Hylesinini имеются щели или ямки - мицетангии для переноса спор грибов, которыми заражаются заселяемые короедами деревья. На переднеспинке могут иметься оформленные пятна из бугорков, обычно обратнотреугольной формы с вершиной треугольника в середине пронотума. Поверхность переднеспинки покрыта чаще всего волосками, иногда волосками и чешуйками или только чешуйками различной формы.
Щиток обычно лежит в плоскости надкрылий, заметный. У многих форм щиток конический, иногда смещен и лежит в плоскости переднего среза надкрылий, временами вовсе незаметен. В области щитка у многих Xyleborini имеются группы волосков, выполняющих роль мицетангиев.
Заднегрудь несет устройства, способствующие запиранию надкрылий, этим устройствам придается большое значение в макросистематике короедов.
Признаки ног используются широко в систематике короедов, чаще всего упоминается вооружение голеней, несущих шипы на вершине и различное число зубчиков на наружном крае. У многих видов на задних, а иногда и на средних голенях имеются бороздки для вкладывания лапок. Форма третьего членика лапок варьирует от широкого двулопастного до узкого простого.
Сходство в жилковании крыльев короедов с таковым у слоников, как и сходство в строении личинок, служит многим исследователям доводом в пользу объединения короедов с долгоносиками в одно семейство Curculionidae.
Надкрылья могут нести на основании один или несколько рядов зубчиков, реже возвышенную линию. Вершина надкрылий закруглена, уплощена или превращена в тачку. Тачка (впадина на надкрыльях) короедов - приспособление для очистки маточных ходов от буровой муки. Тачка встречается и у других подкорных жуков из семейств Bostrychidae, Colydiidae, Platypodidae, однако именно у короедов встречается наибольшее разнообразие в ее строении. Тачка может иметь вид от углубленных пришовных бороздок на скате надкрылий до глубокой впадины на вершине надкрылий, окаймленной не только волосками, но украшенной очень большими по сравнению с общим размером тела жука зубцами различной формы. Иногда аналогичные тачке приспособления формируются на нижней стороне тела - на скошенном брюшке (в трибе Scolytini) или даже на переднем крае тела - на переднеспинке у некоторых самцов из трибы Xyleborini. Края тачки часто вооружены зубцами, шипиками или бугорками, а также имеют опушение, отличное от такового на всей поверхности надкрылий. Строение вершины надкрылий имеет часто решающее значение для разграничения видов и надвидовых таксонов. Поверхность надкрылий может нести ряды точек, промежутки временами приподняты и несут ряды бугорков. Опушение поверхности надкрылий может включать самые разные комбинации из прилегающих и приподнятых чешуек, прилегающих, приподнятых или торчащих волосков, временами надкрылья почти голые.
Брюшко обычно горизонтальное, иногда скошенное к вершине и вооруженное шипами и зубчиками, наличие которых имеет особенно большое значение для систематики трибы Scolytini.
Для макросистематики короедов часто используется строение пластин жевательного желудка, для изучения которого необходимо анатомирование жуков.
Строение эдеагуса обычно видоспецифично, особенно характерно для групп ранга рода, но в ряде триб (особенно у части Cryphalini) позволяет различать только роды. Тегмен развит или редуцирован, spiculum gastrale всегда присутствует, варьирует от мощного до слабо развитого. Внутреннее вооружение пениса у короедов не изучалось.
Половой диморфизм часто выражен слабо, временами разительно и может заключаться от различной степени выраженности волосяного покрова на лбу или надкрыльях до различий в вооружении тачки или переднеспинки, что приводило не раз к помещению самок и самцов одного вида в разные роды. Самцы многих видов встречаются много реже самок, в ряде случаев гаплоидны. Переход к факультативному партеногенезу является прогрессивным признаком, независимо развившимся в разных трибах короедов.
Личинки у короедов безногие, желтовато-белые или белые, обычно более или менее сильно серпообразно согнутые в брюшную сторону. На теле личинок имеются мозолевидные утолщения, используемые в качестве опорных площадок при движении. Личинки короедов часто различаются между отдельными родами короедов не менее сильно, чем имаго. Для некоторых близких видов короедов надежное определение видов даже предпочтительнее проводить по личинкам. Обычно в ходах короедов присутствуют и имаго, и личинки, поэтому до сих пор определение видов по личинкам практиковалось мало. Диагностика видов короедов по личинкам проводится по признакам головной капсулы.
Куколки короедов изучены недостаточно.
Местообитания короедов видоспецифичны не только в отношении выбора кормового растения, но и в выборе микростации на заселяемом растении. Многие виды развиваются только на стоящих, а не на сваленных деревьях. Отдельные виды заселяют лишь хорошо обдуваемые ветром веточки высоких деревьев, или, напротив, корни. Некоторые виды развиваются на травянистых растениях (например, виды рода Thamnurgus), в деревянистой оболочке плодов или в семенах (например, многие виды рода Coccotrypes), в сочных стеблях суккулентов (представители трибы Cactopinini, многие Triotemnus, Aphanarthrum), реже в черешках листьев (отдельные тропические формы), корнях травянистых растений (некоторые Dryocoetini, Hylastinus obscurus и др.).
По типу питания большинство короедов относятся к флео- и ксилофагам, хотя большинство ксилофагов следовало бы называть ксиломицетофагами, поскольку они культивируют в своих ходах различные виды грибов, которыми вместе с древесиной и питаются личинки короедов. В ряде групп короедов переход к ксиломицетофагии развился независимо и является одним из направлений прогрессивной эволюции в пределах семейства. В умеренных широтах большинство короедов питается лубом, в тропиках - большинство видов является ксиломицетофагами.
Для короедов-флеофагов часто видоспецифичным является строение ходов, также часто называемых галереями, которые образуются в результате деятельности самих жуков и их личинок под корой деревьев.
В качестве жизненных форм различающихся габитуально короедов в отечественной литературе часто обозначали как короедов (с тачкой), лубоедов (с закругленной вершиной надкрылий) и заболонников (со скошенным брюшком и горизонтальными надкрыльями). Однако, правильнее было бы выделять только собственно короедов и древесинников. Последние обычно характеризуются общей тенденцией в разных трибах к развитию сходного облика с капюшоновидной переднеспинкой (виды триб Platypodini, Xyloterini, Xyleborini, Corthylini).
Жизненный цикл у партеногенетических видов практически не изучался, видимо, не содержит правильных чередований поколений. У большинства гетеросексуальных короедов жизненный цикл характерный для почти всех жуков, однако число генераций у многих видов может быть непостоянным и зависеть от климатических условий или географического положения части ареала. Обычно генерации у короедов плохо разделены по времени, не синхронизированы.
Сезонная активность различна у разных видов, в умеренных широтах есть как ранневесенние виды (виды, летающие ранней весной), так и виды, летающие в течение почти всего лета.
Суточная активность у короедов различна: отдельные виды летают в течение всего дня, некоторые (например виды рода Xyleborus в умеренных широтах) преимущественно на закате; именно представители этого рода обычно и собираются в светоловушки.
Для короедов свойственна несомненная забота о потомстве, которая заключается не только в построении ходов и откладывании яиц в скрытые места, но и в заражении кормовых деревьев специфичными грибами, ферментирующими древесину для питания личинок, а также в поддержании в ходах определенного гигротермического режима (вентиляция ходов, осуществляемая самками в течение всего периода развития личинок).
У короедов чрезвычайно развита химическая коммуникация и короеды являются одной из наилучших групп для изучения феромонов. У видов хвойных пород феромоны представляют часто соединения класса терпенов - модифицированные компоненты живицы деревьев. По спектру пахучих соединений живицы короедами выбираются для заселения достаточно ослабленные деревья. Феромоны короедов являются не только соединениями, обеспечивающими встречу полов, но и скопление особей, необходимое для заселения ослабленных, но жизнеспособных деревьев. У некоторых видов короедов есть стридуляционные органы и имеется несомненная звуковая коммуникация.
Короеды, в связи со скрытностволовым образом жизни, имеют свой специфичный спектр хищников, паразитов и паразитоидов. В регуляции численности короедов, помимо насекомых и птиц, большую роль играют клещи и нематоды.
Короеды имеют симбиотические связи с различными видами грибов и часто являются при этом переносчиками сопутствующих грибных болезней деревьев (например, голландской болезни вязов, рака инжира, различных видов синих гнилей древесины хвойных пород и др.). Для переноса спор грибов у самок многих видов короедов имеются специальные органы на груди - мицетангии.
Хозяйственное значение короедов как стволовых вредителей не характеризует исходную роль этой группы в биосфере. Короеды являются утилизаторами трудно разлагающейся целлюлозы ксилемы древесных пород деревьев и способствуют круговороту органического вещества в биосфере. Убытки, вызываемые короедами, возрастают в областях с нерациональным лесопользованием. При этом многие виды (например, типограф) способны давать вспышки массового размножения и вызывать опустошения. Многие виды имеют хозяйственное значение как переносчики грибных болезней деревьев, как технические вредители древесины на лесоскладах, вредители зеленого строительства, отдельных кормовых растений (клевера) и др. Борьба с короедами затруднена неэффективностью применения химических методов борьбы в связи со скрытностволовым образом жизни этих жуков. Для борьбы с короедами следует правильно вести лесное хозяйство, использовать выкладку ловчих деревьев и феромонные ловушки, соблюдать меры карантина.
Географическое распространение жуков семейства короедов охватывает все материки за исключением Антарктиды, в том числе и безлесные области с аридным климатом (пустыни), где короеды развиваются на травянистых растениях. Наибольшего видового разнообразия короеды достигают во влажных тропических лесах Южной Америки и Юго-Восточной Азии.
Систематика короедов пересматривалась не раз и в последнее время развивалась преимущественно благодаря работам выдающегося ученого - профессора Стефена Вуда (Professor Emeritus Stephen Lane Wood, Provo, Utah, USA), осуществившего реклассификацию родов короедов мировой фауны.
Большинство из немногих известных ископаемых форм короедов удалось соотнести с ныне существующими родами.
Вопрос о филогении короедов может быть окончательно решен лишь при использовании методов молекулярной систематики, поскольку многие формы из-за сходства в образе жизни конвергентно очень похожи. В настоящее время подобные подходы развиваются в Англии и США.
Старк В.Н. Жесткокрылые. Короеды. М.;Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1952. 462 с. (Фауна СССР. Т. 31).
Криволуцкая Г.О. Сем. Ipidae - Короеды // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. М.; Л.: Наука, 1965. С. 622 - 639.
Криволуцкая Г.О. Сем. Scolytidae – Короеды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3., ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 312-317.
Шевырев Ив. Загадка короедов. Издание третье исправленное и дополненное. Санкт-Петербург, Типография товарищества "Общественная польза", 1910 (имеется репринтное издание - М., МГУЛ. 2000. - 108 с.).
Pfeffer A. Zentral- und Westpalaearktische Borken- und Kernkaefer (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae) // Entomologica Basiliensia. 1994. Vol. 17. P. 5 – 310.
Schedl K.E. 91. Familie: Scolytidae (Borken- und Ambrosia Kaefer) (Ipidae). // Die Kaefer Mitteleuropas. Bd.10. /H. Freude, K.W.Harde, G.A.Lohse, Eds./. Krefeld: Goecke&Evers, 1981. P. 34 - 99.
Wood S.L. A reclassification of the genera of Scolytidae (Coleoptera). Great Basin Naturalist Memoirs. 1986. Nr. 10. 126 pp.
Wood S.L., Bright D.E., Jr. A catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera). Part 1: Bibliography. Great Basin Naturalist Memoirs 1987. Nr. 11. 685 pp.
Wood S.L., Bright D.E., Jr. A catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera). Part 2: taxonomic index. Great Basin Naturalist Memoirs 1992. Nr. 13(A), 1- 833; Nr. 13(B), 835 - 1553.
Bright D.E., Jr., Skidmore R.E. A catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera). Supplement 1 (1990-1994). NRC Research Press, Ottawa, 1997, 368 pp.
Автор - Михаил Юрьевич Мандельштам
Последнее редактирование: 21.11.2001
Замечания и пожелания по поводу содержания и оформления этой страницы присылайте, пожалуйста, по следующему адресу электронной почты: michail@MM13666.spb.edu