Новости
Корзина
Вход в систему
Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье
Автореферат
Диссертация
В PDF файлах диссертаций и авторефератов доставляемых из РГБ подобных ошибок нет.
Оглавление:
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)...9
1.1. Обзор исследований по фауне и экологии кокцинеллид...9
1.2. Состояние исследований по внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид...12
ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ...22
2.1. Природные условия района исследования...22
2.2. Материалы и методы...28
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ...36
3.1. Фаунистический состав кокцинеллид...36
3.2. Зоогеографический анализ кокцидофауны...40
3.3. Экологические особенности кокцинеллид Восточного Забайкалья...46
3.3.1. Биотопическое распределение кокцинеллид...47
3.3.2. Спектр трофических групп кокцинеллид...59
3.3.3. Фенология жизненных циклов массовых видов кокцинеллид...64
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ...78
4.1. Пространственно-временная структура популяций массовых видов...78
4.2. Половая структура популяций модельных видов...88
4.2.1. Половая структура популяций Harmonia axyridis...91
4.2.2, Половая структура популяций Adonia variegata...98
ГЛАВА 5. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД...103
5.1. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка покровов кокцинеллид...106
5.2. Географическая изменчивость фенотипической структуры популяций кокцинеллид
в Восточном Забайкалье...138
ВЫВОДЫ...156
ЛИТЕРАТУРА...158
ПРИЛОЖЕНИЯ...177
ВВЕДЕНИЕ
Изучение популяционной структуры вида, оценка ее устойчивости в связи с воздействием комплекса биотических и абиотических факторов и в условиях растущего антропогенного пресса, является одной из важных и актуальных проблем как для теоретических исследований в современной популяционнои биологии, так и для решения практических задач сохранения биологического разнообразия (Шварц, 1967, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980; Северцов, 1990; Васильев и др., 2000).
Грамотное описание видового разнообразия и различий между близкими видами невозможно без понимания процессов происходящих на популяционном уровне (Яблоков, 1987). Изучение общей картины существования популяции дает возможность моделирования реальных природных процессов и позволяет построить теоретическую базу для объяснения формирования популяционной структуры вида в ходе микроэволюционного процесса (Шварц, 1967). Методологической основой таких исследований является одно из активно развивающихся в настоящее время направление популяционной биологии - фенетика (Яблоков, 1978, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Данное направление позволяет изучать популяционную структуру вида с помощью полиморфизма, рассматриваемого как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне (Васильев, 1996). Существует понимание полиморфизма как универсальной адаптивной стратегии популяций (Новоженов, 1989а) и устойчивой, экологически апробированной реализации изменчивости (Михайлов, 1999), что определяет адаптационистский аспект изучения этого явления. В свете этих представлений основной функцией полиморфизма считается наиболее полное и эффективное освоение гетерогенности среды (Новоженов, 1987; Сергиевский, 1987). Тем самым, изучение фенотипического разнообразия является важным инструментом познания закономерностей адаптации природных популяций к условиям среды.
Обоснована возможность использования внутривидовой фенотипической изменчивости и пространственно-временной динамики фенотипической структуры популяций некоторых эталонных полиморфных видов в качестве показателя, позволяющего выяснить особенности их взаимодействия со средой.
Жуки семейства кокцинеллиды, или божьи коровки (Coleoptera, Сосcinellidae) выступают классическими объектами популяционных исследований на основе фенетических и эволюционно-экологических подходов (Dobzhansky, 19246, 1933; Timofeeff-Ressovsky, 1940; Лусис, 1961, 1973; Komai et al., 1969; Воронцов, Блехман, 1986; Сергиевский, Захаров, 1981, 1989; Яблоков, Ларина, 1985). Этому способствуют их широкое распространение, массовая встречаемость и характерный полиморфизм по окраске и рисунку покровов. В нашей стране популяционные исследования божьих коровок были начаты в первой половине прошлого столетия Ф.Г. Добржанским (1924а, 19246, 1933) и Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1940), впервые показавшие закономерности пространственной и сезонной изменчивости полиморфных признаков некоторых видов. Эти работы обратили внимание к проблеме эволюционного значения полиморфизма, как фактора популяционной адаптивности.
В настоящем исследовании основное внимание уделено изучению экологической специфики популяций массовых видов кокцинеллид на территории Восточного Забайкалья. Разнообразие ландшафтов, уникальное сочетание высотной поясности и широтной зональности, резкоконтинентальный характер климата в условиях Восточного Забайкалья позволяет на модельных видах рассматривать механизмы становления и поддержания популяционной структуры на основе изучения динамики их фенотипической изменчивости в пространственном и временном аспектах. Особую важность приобретают исследования случаев резких колебаний частот встречаемости отдельных морф, которые могут служить показателем протекания в популяциях активных микроэволюционных процессов.
Актуальность исследования определяется также тем, что большинство кокцинеллид ведет хищный образ жизни, эффективно уничтожая многих вредителей растений, в связи с чем, широко используются в биологической борьбе с ними. Выявление доминантных видов кокцинеллид и изучение их биотопического распределения имеет большое значение для выяснения роли этих видов в биоценозах и возможности их хозяйственного использования. В этой связи изучение экологических и биологических особенностей фауны кокцинеллид отдельных регионов приобретает важное значение. Во многих регионах, в особенности на Дальнем Востоке (Кузнецов, 1993) и Урале (Тюмасева, 1997), фауна и экология кокцинеллид изучены достаточно полно. Для отдельных районов Сибири, в том числе в Забайкалье, кокцинеллиды не являлись предметом специального исследования. Существуют лишь работы, посвященные описанию отдельных видов и их экологии для некоторых районов региона исследования с небольшими фаунистическими списками (Корсун, 1994, 2003; Корсун и др., 2000, 2002; Дубатолов и др., 2004).
В связи с выше сказанным актуальность выбранной темы диссертационного исследования определялась важной теоретической и практической значимостью кокцинеллид, а также недостаточной изученностью данного семейства на территории Забайкалья.
Цель работы состояла в выявлении фауны, особенностей экологии и внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях Восточного Забайкалья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав и провести зоогеографический анализ фауны кокцинеллид Восточного Забайкалья.
2. Изучить особенности биотопического распределения, трофических связей и фенологии жизненных циклов кокцинеллид в районе исследования.
3. Установить специфику пространственно-временной и половой структуры популяций массовых видов кокцинеллид.
4. Изучить фенотипическую структуру популяций полиморфных видов кокцинеллид и ее географическую изменчивость на территории Восточного Забайкалья, а также оценить взаимоотношения внутри политипического комплекса Adalia bipunctata - frigida.
Научная новизна. Настоящее исследование является первой комплексной эколого-фаунистической работой по кокцинеллидам Забайкалья. Впервые составлен наиболее полный фаунистический список кокцинеллид Восточного Забайкалья, включающий 43 вида. Установлено высокое таксономическое и зоогеографическое разнообразие фауны. Для территории Сибири впервые приводятся 2 восточно-азиатских вида (Hyperaspis amurensis Ws., Propylea japonica Thunb.).
Выявлены особенности организации населения кокцинеллид в условиях региона исследования. Определена специфика пространственно-временной и половой структуры популяций массовых видов с учетом экологии их сезонного развития.
Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий 6 полиморфных видов кокцинеллид, что в значительной степени расширяет диапазон их изменчивости. Выявлена пороговая природа проявления отдельных пятен и перемычек рисунка, что позволяет рассматривать их как фены.
Впервые детально проанализированы эколого-географические особенности фенотипической структуры популяций ряда видов кокцинеллид в пределах Забайкалья как географически центральной области их ареалов.
Установлена тенденция повышения внутрипопуляционного разнообразия Harmonia axyridis Pall, в биотопах переходной зоны тайги и степи как адаптивная реакция на разнообразие условий обитания.
На основе изучения экологии и динамики фенотипической структуры забайкальских популяций подвида Adalia bipunctata fasciatopunctata L., предлагается рассматривать таксономически спорную форму frigida как отдельную экологическую расу данного подвида.
Практическая значимость. Сведения по биологии и экологии хищных видов кокцинеллид могут быть полезными при разработке и проведении комплекса мероприятий по биологической защите растений от вредителей на территории исследования.
Коровка зернистая (Oenopia conglobata L.) предложена и апробирована в качестве удобного модельного вида для изучения внутривидовой фенотипической изменчивости. Варианты (фены и морфы) рисунка покровов могут быть использованы для анализа биологического разнообразия на популяционном уровне.
Результаты работы используются при проведении учебно-полевых практик по генетике и зоологии беспозвоночных на естественно-географическом факультете Забайкальского государственного педагогического университета.
Благодарности:
Автор глубоко и искренне благодарен научному руководителю д.б.н., проф. Ц.З. Доржиеву за всестороннюю помощь, ценные консультации и большую поддержку в работе. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю к.б.н., доценту О.В. Корсуну за предоставление коллекционного материала и помощь в его определении, участие и поддержку при подготовке и обсуждении результатов диссертации. Отдельная благодарность д.б.н., проф. А.Г. Васильеву и д.б.н., проф. И.А. Захарову за ценные методические рекомендации. Теплые слова благодарности адресую всем сотрудникам кафедры зоологии БГУ, сотрудникам кафедры зоологии ЗабГПУ за искренний интерес к моим исследованиям и помощь при подготовке диссертации. Благодарю сотрудников лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН д.б.н., проф. P.M. Амшеева и к.б.н. С.Г. Рудых за предоставленный коллекционный материал. Выражаю признательность всем, кто помогал в сборе материала, особенно И.Ф. Кривенковой, Н.Л. Лобановой, Г.А. Акуловой. Благодарю всех своих друзей и близких за искренние сопереживания в «тяжелый» период создания рукописи, особенно В.Н. Бутько за поддержку и участие, которые я ощущала на протяжении всего периода работы над диссертацией.
ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Анализируется литература, посвященная фауне и экологии кокцинеллид исследуемой территории, начиная с начала ХХ-го века до нашего времени. Дается характеристика степени изученности полиморфных видов кокцинеллид.
1.1. Обзор исследований по фауне и экологии кокцинеллид
Ярко окрашенные жуки семейства божьи коровки (Coleoptera, Соccinellidae), играющие заметную роль в снижении численности вредных насекомых, издавна привлекали внимание исследователей. Изучению этой группы насекомых, как в нашей стране, так и за рубежом, посвящено большое количество работ. В настоящее время в литературе накоплены обширные сведения по систематике, фауне и экологии кокцинеллид многих стран и регионов. Особенно актуальны региональные исследования фауны, экологии и популяционной изменчивости кокцинеллид. Первые работы отечественных энтомологов, посвященные фаунистическому составу и эколого-биологической характеристике этих насекомых, появились в начале XX столетия (Якобсон, 1913; Оглобин, 1913; Добржанский, 1932). В последующие десятилетия составлены обзоры по фауне и экологии кокцинеллид отдельных регионов европейской части нашей страны (Заславский, 1965; Семьянов, 1965; Полякова, 1977), Украины (Дядечко, 1954), Кабардино-Балкарии (Нефедов, 1959), Казахстана (Савойская, 1960, 1983), Урала (Тюмасева, 1977, 1997), Тувы (Шарова, 1962), югу Западной Сибири (Савойская, 1961; Филатова, 1965, 1970), Красноярского края (Земкова, 1966), Прибайкалья (Савойская, Гусев, 1961; Томилова, 1972; Томилова, Плешанов, 1977; Токмаков, 1984), Якутии (Добржанский, 1932; Аверенский, Кузнецов, 1978), Камчатки и Магаданской области (Ивлев, Кузнецов, Матис, 1975; Кузнецов, 1981; Kuznetsov, Zakharov,
2000), Дальнего Востока (Кузнецов 1972, 1975, 1983, 1984, 1987, 1992, 1993; Kuznetsov, Zakharov, 2001).
Большая серия работ посвящена изучению биологии полезных видов коровок как эффективных энтомофагов многих вредителей (Филатова, 1965; Савойская, 1968, 1983; Кузнецов, 1978, 1987, 1993; Кузнецов, Пантюхов, 1988; Семьянов, 1974, 1980; Амшеев, 1972; Амшеев, Воинков, 1980). Особое внимание уделяется изучению методики разведения, особенностей питания и трофических связей кокцинеллид, возможности их интродукции и акклиматизации как широко распространенного приема биологического метода борьбы.
Наиболее полные данные по вопросам систематики, фауне и отдельным аспектам экологии исследуемого семейства на территории бывшего СССР содержатся в материалах Г.И. Савойской (1983), С.М. Яблокова-Хнзоряна (1983).
Фауна и экология кокцинеллид Восточного Забайкалья до последнего времени оставались недостаточно исследованными. Благодаря работам различных авторов к настоящему времени некоторые регионы, граничащие с Восточным Забайкальем, в отношении кокцинеллид изучены достаточно полно. Это относится, прежде всего, к Дальнему Востоку (Кузнецов, 1984, 1992, 1993; Kuznetsov, Zakharov, 2001), Якутии (Добржанский, 1932; Аверенский, Кузнецов, 1978), а также Монголии, по которой имеется исчерпывающая монография (Bielawski, 1984). Первые сведения по распространению отдельных видов кокцинеллид в пределах Забайкалья приводятся в работе Г.Г. Якобсона по фауне жесткокрылых России (Якобсон, 1913). Однако использование этих данных в узких пределах Восточного Забайкалья затруднено, так как автор обычно пользуется широкими географическими единицами (Сибирь, Забайкалье) без обозначения точного местонахождения вида. В целом для Восточно-Сибирского региона, отдельные сведения по фауне, распространению, фенологии, биотопической приуроченности и другим вопросам экологии кокцинеллид имеются преимущественно для Предбайкалья и За-
падного Забайкалья (Савойская, Гусев, 1961; Томилова, 1972; Томилова, Плешанов, 1977; Амшеев, Воинков, 1980; Токмаков, 1984). В одной из указанных публикаций (Томилова, Плешанов, 1977) приводятся 16 видов кокцинеллид, собранные в разные годы на территории Читинской области. Специальных работ по экологии кокцинеллид Восточного Забайкалья представлено не было, отдельные сведения содержатся лишь в фаунистических сводках. Данные о нахождении отдельных видов кокцинеллид на территории Читинской области имеются в работе В.Н. Кузнецова (1993).
Подробным изучением фаунистического состава и экологических особенностей кокцинеллид, главным образом касающихся специфики полиморфизма в популяциях некоторых видов на территории Восточного Забайкалья, в последнее десятилетие занимается О.В. Корсун (1994, 1999, 2003). В одной из первых работ для территории Восточного Забайкалья им отмечено 28 видов коровок (Корсун, 1994) с указанием их биотопической приуроченности. В публикациях за последние годы для отдельных районов Читинской области приводятся систематические списки видов кокцинеллид с элементами эколого-фаунистических характеристик. Так, в районе бассейна р. Хилок обнаружено 35 видов кокцинеллид (Корсун и др., 2002), на территории национального парка Алханай - 18 видов коровок (Корсун и др., 2000), на территории Ивано-Арахлейского заказника - 29 видов (Бутько, 2002а). Для Красночикойского района зарегистрировано 28 видов кокцинеллид (Корсун, 2003). Для Сохондинского заповедника (Дубатолов и др., 2004) приводится систематический список из 37 видов кокцинеллид с данными о их распространении, характере биотопического распределения и пищевых связях.
Таким образом, фауна и экология кокцинеллид Восточного Забайкалья до сих пор не являлись предметом специального исследования. Отсутствует точный видовой состав фауны, мало изученными остаются особенности географического распространения и экологии кокцинеллид исследуемой территории, в том числе и особенности полиморфизма в популяциях отдельных видов, рас-
сматриваемого в настоящее время как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне (Васильев, 1996).
1.2. Состояние исследований по внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид
Популяционно-генетические и фенетические исследования полиморфных видов кокцинеллид. Исследование полиморфных систем, как одного из средств поддержания экологической, эволюционной, а тем самым, и таксономической устойчивости популяций и видов (Северцов, 1990), остается одним из важных направлений в популяционной биологии, несмотря на огромный накопленный материал в этой области.
Определением понятия «полиморфизм», выяснением роли и механизмов его регулирующих занимались многие исследователи (Ford, 1940; Dobzhansky, 1951; Береговой, 1971; Майр, 1974; Новоженов, 1979, 1980, 1997; Айала, 1984 и др.). Наиболее часто полиморфизм определяется как - «... одновременное существование в одной и той же местности двух или нескольких дискретных форм одного и того же вида в таких отношениях, что самая редкая из них не может быть сохранена только под давлением мутационного процесса в данном локусе, а является следствием гетерозиготности по уже имеющимся аллелям.» (Ford, 1940). Ф.Г. Добржанским (1924а) было высказано положение о функциональной роли полиморфизма как механизма эффективной «... эксплуатации гетерогенности окружающей среды живой материи». В настоящее время, понимание природы полиморфизма как распространенного проявления биоразнообразия на популяционном уровне (Васильев, 1996) осуществляется через синтез его эколого-географических и структурно-морфологических (внутренних) закономерностей самой изменчивости (Михайлов, 1999).
Полиморфизм, как показатель гетерогенности популяций, четко обнаруживается во многих группах животных (Новоженов, 1975, 1997, 1980; Большаков и др., 1996; Хохуткин, 1997). Это общее явление, охватывающее все систе-
матические группы - от прокариот до высших эукариот. У насекомых объектом изучения полиморфизма традиционно являются вариации цвета, рисунка и жилкования крыльев (Чикатунов, 1982; Батлуцкая, 1990, 1993; Гилев, 2002; Захарова, 2002). Окраска и рисунок, как частный ее случай, принадлежит к более характерным их особенностям. Окраска насекомых неоднократно привлекала внимание различных авторов с точки зрения изучения закономерностей изменчивости и эволюции. Наиболее полно проявление полиморфных признаков такого рода в природных популяциях изучено у представителей семейства жесткокрылых (Coleoptera) (Денисова, 1991; Кохманюк, 1982; Новоженов, 1975,1977; Михайлов, 1999; Корсун, 1999), среди которых работы, посвященные внутривидовой изменчивости кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) занимают важное место.
Литература, посвященная изменчивости кокцинеллид, огромна. Первые подробные описания изменчивости окраски и рисунка надкрылий у кокцинеллид появились уже в начале 20 века (Якобсон, 1900). С тех пор божьи коровки с присущей им широтой распространения, а также массовостью и значительной изменчивостью окраски и рисунка надкрылий, стали одним из популярных объектов исследований в популяционной экологии и генетике. Изменчивость окраски элитр изучалась не менее чем у полутора десятков видов божьих коровок (Dobzhansky, 19246, 1933; Лус, 1928, 1932; Hoshino, 1940; Tan, 1946, 1949; Komai, 1956; Филиппов 1961; Тимофеев-Ресовский и др., 1965; Крыльцов, 1956 и др.). Большинство видов обладает параллельными сериями окрасок элитр, тем самым, подтверждая закон о гомологических рядах изменчивости Н.И. Вавилова. Значительное фенотипическое разнообразие и высокая степень географической изменчивости обусловили большой интерес к проблеме происхождения, филогенетических взаимоотношений, видового состава жуков семейства кокцинеллиды (Dobzhansky, 1933; Лусис, 1973; Majerus, 1994; Паленко и др., 2004).
На сегодняшний день, закономерности изменений фенотипической структуры популяций кокцинеллид, наследственная и физиологическая их основа, наиболее полно изучены для двух полиморфных видов коровок: Adalia bipunctata и Harmonia axyridis. Особенно большого внимания со стороны исследователей популяционной изменчивости заслужила двуточечная божья коровка Adalia bipunctata, как один из полиморфных видов семейства. Роль данного вида в исследовании проблем популяционной генетики и популяционной экологии сопоставима с ролью дрозофилы для формальной генетики. В качестве объекта для микроэволюционных исследований Adalia bipunctata была впервые введена в научный обиход Ф.Г. Добржанским, опубликовавшим в 1924 г. работу о географической изменчивости (в том числе и полиморфизма окраски) видов рода Adalia (Добржанский, 1924а). По инициативе Ф.Г. Добржанского генетикой Adalia bipunctata с 1925 г. начинает заниматься Я.Я. Лусис (Лус), которым внесен значительный вклад в познание систематики, эволюции и экологической генетики этого вида. В частности, на примере данного вида, Я.Я. Лусису впервые удалось выяснить наследственную природу рисунка надкрылий жуков (Лус, 1928, 1932, 1947а, 19476). Начатые Я.Я. Лусисом (1973, 1976) исследования таксономического статуса и географических форм всего рода Adalia, в частности Adalia bipunctata, продолжаются до сих пор. Последними исследованиями на молекулярно-генетическом уровне определен таксономический статус двух морф рода Adalia: Adalia bipunctata bipunctata и Adalia bipunctata fasciatopunctata (Паленко и др., 2004). Изучена избирательность скрещивания различных морф в популяциях вида (Лусис, 1961; Majerus et al., 1982a, 1982b; Majerus et al., 1986; Kearns et al., 1990; Kearns et al., 1992). Ряд исследований доказали неслучайность образования пар в популяциях Adalia bipunctata, что в свою очередь может являться важным механизмом устойчивого поддержания популяционного полиморфизма у данного вида (O'Donald, Muggleton, 1979; O'Donald et al., 1984; Brakefield, 1984; Захаров, Горячева, 1998; Доржу, 2002). Известная работа
Н.В. Тимофеева-Ресовского (Timofeeff-Ressovsky, 1940) о сезонной динамике полиморфизма Adalia bipunctata впервые доказала, что в конкретной популяции могут существовать системы, обеспечивающие ее быструю адаптацию к изменению условий существования за счет перестройки генетического состава. Проблеме существования сезонной динамики фенооблика популяций Adalia bipunctata, а также установлению связи фенотипической структуры с особенностями климата и уровнем антропогенного воздействия на популяции вида, в дальнейшем был посвящен ряд работ (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966; Creed, 1971a, 1974, 1975; Лусис, 1973; Bengtson, Hagen, 1977; Muggleton et al., 1975; Scali, Creed, 1975; Mikkola, Albrecht, 1988; Наумов, Наумов, 1990; Захаров, 1990, 1992a, 19926 и др.). В частности, обсуждается проблема меланизации популяций вида под влиянием атмосферного загрязнения воздуха, особенно при сочетании с морским климатом, имеющая, однако, разную степень выраженности в популяциях различных регионов (Лусис, 1961, 1987; Сергиевский, Захаров, 1981, 1983, 1989; Захаров, Сергиевский, 1980, 1983; Захаров, 1990). Особенности географической изменчивости вида изучены на значительной части ареала благодаря исследованиям популяций Великобритании (Creed, 1966, 1971b), Италии (Scali, Creed, 1975), Богемии (Honek, 1975), Западной Норвегии (Bengtson, Hagen, 1977), Восточной Германии (Klausnitzer, Schummer, 1983), Нидерландов (Brakefield, 1984), Финляндии (Mikkola, Albrecht, 1988), Восточной Европы (Захаров, 1990; Наумов, Наумов, 1990), Средней Азии (Лусис, 1973). В меньшей степени изучены популяции Сибири и российского Дальнего Востока (Добржанский, 1924а; Лусис, 1973; Захаров, 1997; Захаров, Блехман, 2001; Корсун, 1996, 1999,2000; Доржу, 2002).
Восточно-палеарктический вид Harmonia axyridis Pall., наиболее часто приводится в качестве классического примера внутривидовой географической изменчивости. (Dobzhansky, 19246; Komai et al., 1950; Воронцов, Блехман, 1986). Первые исследования географической изменчивости Harmonia
axyridis на территории нашей страны были проведены Ф.Г. Добржанским (Dobzhansky, 1924a, 1933), выделившим фенотипические классы окраски и рисунка на основе чисто морфологического анализа, поскольку наследование этого признака у вида не было известно к тому времени. Позднее, генетическая детерминация окраски Harmonia axyridis изучалась японскими и китайскими авторами (Tan, 1946; Hosino, 1940; Komai, 1956). Феногеографические исследования вида, основанные уже на генетическом подразделении фенотипов, были продолжены как на значительной части ареала (Komai et al., 1950, 1969; Воронцов, 1983; Воронцов, Блехман, 1986), так и связаны с микрогеографическими, хронологическими и сезонными изменениями структуры отдельных популяций (Tan, 1949; Komai, Hosino, 1951; Холин, 1988, 1990; Корсун, 1999).
Оценка закономерностей географической изменчивости для других видов кокцинеллид подробно проведена в работе Добржанского (Dobzhansky, 1933). В частности, автором определены центры распространения темных и наиболее светлых форм, установлен параллелизм в просветлении и потемнении надкрылий некоторых видов кокцинеллид в одних и тех же местообитаниях. Географические отличия рисунков надкрылий некоторых видов кокцинеллид для Северной Киргизии рассматривались А.И. Крыльцовым (1956), которым установлены микрогеографические различия в фенооблике популяций, связанные с особенностями климатических условий территории обитания. Исходя из диалектического понимания процесса видообразования Н.И. Нефедовым (1961), кокцинеллиды подразделены на ряд групп по степени пластичности и изменчивости цветовых вариаций: устойчивые, со слабо выраженной и сильно выраженной изменчивостью. Автором доказана приспособительная особенность в изменении окраски и рисунка кокцинеллид для каждой из группы, в результате перепада температуры внешней среды. В природных популяциях коровки изменчивой (Adonia variegata) отмечены случаи нарушения панмиксии (Креславский, Соломатин, 1973), связанные с
избирательностью особей в зависимости от расположения пятен на надкрыльях. Для коровки глазчатой (Anatis ocellata) изучен диапазон изменчивости популяций на Урале (Новоженов, 1980).
Существует ряд работ (Brakefield, 1985; Корсун, 1998; Доржу, 2002), доказывающих, что миметические взаимоотношения (мюллеровская мимикрия) могут выступать в качестве механизма устойчивого поддержания отбором высокого уровня полиморфизма по окраске надкрылий в популяциях кокцинеллид.
Структурно-морфологические или внутренние закономерности изменчивости кокцинеллид впервые затронуты в работе Царапкина (Царапкин, 1930). Автором рассматривалась проблема направленной изменчивости рисунка в развитии пигментации в процессе онтогенеза на примере ряда видов кокцинеллид, что определяет в большей степени генетический подход к изучению изменчивости рисунка. Правила преобразования и усложнение рисунков жесткокрылых на примере представителей семейства Coccinellidae сформулированы Н.Н. Филипповым (1961). Автором подробно рассмотрены диапазоны изменчивости ряда видов кокцинеллид, и установлено, что местоположение каждого элемента рисунка по отношению к другим строго определено и не случайно. Позднее, на примере полиморфных видов жесткокрылых, включая представителей семейства кокцинеллид (пятиточечная коровка), доказана эпигенетическая природа фенотипической изменчивости, согласно которой формирование элементов рисунка у жуков идет по пороговому принципу: в процессе развития появление конкретного пятна или перемычки возможно лишь при достижении определенного критического (порогового) состояния (Васильев, 1988, 1996). Существует линейный порядок проявления определенных элементов и включения их в структуру рисунка. Сочетание элементов в композиции осуществляется в соответствии с законами комбинаторики на основе вероятностей проявления исходных элементов (Васильев, 1988). Сделан вывод, что каждая особь популяции в ходе развития может
реализовать любой из имеющихся для конкретной популяции путей развития, тем самым анализ множества особей популяции дает информацию о едином для нее "эпигенетическом ландшафте".
Как известно, специфическим параметром популяций как генетических гомеостатических систем является оптимальное соотношение полов (Новоженов, 1971). В последнее десятилетие большое внимание со стороны исследователей привлекает аномальное соотношение полов в отдельных семьях и в природных популяциях кокцинеллид, сдвинутое в пользу самок, дающие в своем потомстве только особей женского пола (бессамцовые линии). Так называемое явление бессамцовости у кокцинеллид было открыто еще Я.Я. Лусом в 1947 г. (1947б) у Adalia bipunctata, но лишь в 90-х годах определен действующий фактор - симбиотические бактерии, которые не вируленты для самок, но вызывают гибель зародышей мужского пола. Доказан приспособительный характер широко распространенного явления бессамцовости в природных популяциях Harmonia axyridis и Adalia bipunctata (Лус, 1947б; Захаров, Горячева, 1998; Захаров и др., 1999, 2000а, 2000б). Предполагается, что избыток самок в популяциях полигамных видов экономит пищевые ресурсы, снижает вероятность инбридинга и, возможно, повышает в генофонде популяции долю генов повышенной жизнеспособности. Кроме того, "микроорганизмы модифицирующие половой процесс, могут использоваться в качестве агентов биологического контроля численности и полового состава в популяциях вредных и полезных видов насекомых, наличие или отсутствие отклонения от нормального соотношения полов в популяциях насекомых может служить своеобразным тестом на благополучие (или неблагополучие) данной экосистемы в целом" (Зинкевич, 1999, с. 3).
Региональные исследование фенотипической структуры популяций кокцинеллид. Выше изложенные факты показали, что к настоящему времени накоплен достаточно большой материал по внутривидовой фенотипической изменчивости многих видов кокцинеллид. Тем не менее, наиболее подроб-
ные данные приводятся для популяций видов из европейской части нашей страны, в то время как огромная территория Сибири в отношении состава обитающих здесь популяций кокцинеллид изучена недостаточно.
Детальному исследованию...
ВЫВОДЫ
1. Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья представлена 43 видами из 26 родов 8 триб, и имеет ярко выраженный бореальный характер. Ее основу составляют виды с широкими ареалами: транспалеаркты (51,2 %) и голаркты (25,6 %). Меньшим числом видов представлены комплексы с сибирским, восточно- и центрально-азиатским распространением. Своеобразие фауны кокцинеллид региона исследования определяется ее высокой гетерогенностью и обитанием многих видов на периферии своих ареалов. Для описываемой территории впервые приводятся 2 восточно азиатских вида: Hyperaspis amurensis и Propylea japonica.
2. Разнообразие ландшафтов и мозаичность биотопов в Восточном Забайкалье способствуют формированию большого числа популяций кокцинеллид с широким спектром местообитаний. Эвритопность и способность многих видов к значительным перелетам в поисках пищи обуславливают значительное сходство фаунистического состава многих биотопов. Стенотопность проявляют некоторые виды, приуроченные только к влажным местообитаниям.
3. Для большинства видов кокцинеллид района исследования (40 видов) характерна одна генерация, пик которой связан с периодом массового размножения видоспецифических жертв-тлей. Для бивольтинных видов (всего 3 - Harmonia axyridis, Adonia variegata, Adalia bipunctata) характерны два пика активности размножения - весенне-ранне-летний и средне-летний.
4. Динамичность пространственно-временной структуры популяций массовых видов коровок определяется взаимоотношениями в системе кокцинеллиды-тли-растения. Ее функционирование поддерживается высокой летной активностью, полифагией, эвритопностью кокцинеллид и массовыми скоплениями тли, связанные с фенологией растений.
5. Значительное преобладание самок в половой структуре популяций кокцинеллид как полигамных видов стратегически выгодно в репродуктивный период восстановления численности, и одновременно повышает адаптивность популяции в условиях экологически нестабильной весны и начала лета. Соотношение полов выравнивается в экологически оптимальный период (середина лета) преимущественно за счет сезонной протандрии.
6. Территорию Восточного Забайкалья населяют высоко полиморфные популяции 6 видов кокцинеллид с относительно стабильными частотами морф в пространстве и во времени, что свидетельствует об адаптивности сформировавшегося здесь фенотипического комплекса. Формирование полиморфной структуры популяций отдельных видов (Harmonia axyridis), вероятно, является следствием истории динамики их ареала, связанные с изменением климата в плейстоцен-голоценовый период.
7. Значительная экологическая дифференциация таксономически спорной формы frigida от других симпатрических морф, характерных для забайкальских популяций подвида Adalia bipunctata fasciatopunctata, позволяет рассматривать данную форму как отдельную экологическую расу, или экотип подвида.
ЛИТЕРАТУРА
2. Амшеев P.M. Естественные враги вредителей облепихи в Забайкалье // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. 36.
3. Амшеев P.M., Воинков А.А. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) облепиховых зарослей в Бурятской АССР // Фауна и экология насекомых Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. 61-64.
4. Арефин B.C., Ивлев Л.А. Пространственное распределение и последовательный учет хищных кокцинеллид в агроценозах сои в Приморье // Роль насекомых в биоценозах Дальнего востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 4-12.
5. Арефин B.C., Холин К. Насекомые в агроэкосистемах: структура и динамика сообщества монокультуры сои Glycine max. Владивосток: ДВО 1. РАН, 1992.203 с.
6. Батлуцкая И.В. Фенетический подход к изучению изменчивости рисунканадкрылий клопа-солдатика {Pyrrhocoris apterus) в Белгородской области // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М., 1990. 16-18.
7. Батлуцкая И.В. Закономерности изменчивости меланизированных покрововполужесткокрылых: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1993. 16 с.
8. Береговой В.Е. Исследования полиморфизма как путь познания хорологической структуры вида // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. Х» 2. 143151.
9. Береговой В.Е. Геногеография и феногеография популяций животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. 34-40.
10. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург, 1996. 268 с.
11. Бутько Е.В. Видовое разнообразие и изменчивость кокцинеллид(Coleoptera, Coccinellidae) Ивано-Арахлейского заказника (Читинская область) // Вместе сохраним Байкал: Материалы первого регионального молодежного семинара. Чита, 2002а. 36-39.
12. Бутько Е.В. Об изменчивости неметрических и морфометрических признаков Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) в популяциях Восточного Забайкалья // Вестник Бурятского университета. Серия 2. Биология. Вып. 4. Улан-Удэ, 20026. 65-74.
15. Бутько Е.В. О соотношении полов в сибирских популяциях Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Биология - наука XXI века: 6 Пущин,шк. конф. молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сб. тез. Тула, 2002в. Т. 2. 28-29.
17. Бутько Е.В. Биотопическое распределение кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Восточного Забайкалья // Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье: VII международная молодежная научная конференция (Чита, 3-4 апреля 2003 г.): Тез. докл. Чита, 2003в. 98-100.
19. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговыепризнаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. 158-169.
20. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционномуровне: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 47 с.
21. Васильев А.Г. Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно»^ географический подход). Екатеринбург, 2000. 132 с.
22. Воронцов Н.Н. Генетика и география // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван: изд. АН Арм. ССР, 1983. 200.
24. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonia (=Leis) ахуridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Докл. АН СССР. 1986. Т. 268. В.1. 1. 205-208.
25. Гилев А.В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры иизменчивости рыжих лесных муравьев {Formica S. STR.) на Среднем ^ Урале // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 24 с.
26. Гусев O.K. На очарованном берегу. М.: Сов. Россия, 1990. 304 с.
27. Денисова А.А. Рапсовый листоед {Entomoscelis adonidis Pall.) (экология, география, фенетика, микроэволюционные исследования модельного вида): Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. 20 с.
29. Дёгтев А.В. Компоненты геосфер Восточного Забайкалья (особенности ивзаимодействие). Чита, 1993. 209 с.
30. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia^ bipunctata L. и Adalia decempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) // Рус. энтомол. обозр. 1924а. Т. 28. 201-211.
31. Добржанский Ф.Г. К фауне Coccinellidae (Coleoptera) Якутии // Тр. Зоол. Инта АН СССР. 1932. Т. 1. в. 3-4. 483^86. ( *
32. Доржу Ч.М. Генетическое изучение центрально-азиатских популяций жуков кокцинеллид: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 2002. 20 с.
33. Дубатолов В.В,, Дудко Р.Ю., Мордкович В.Г., Корсун О.В., и др. Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск1. Чита, 2004.431 с.
34. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993.396 с.
35. Дулепова Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья. Чита, 1996. 161с.
36. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье М.: Наука, 1965. 225-281.
38. Дядечко Н.П. Кокцинеллиды Украинской ССР. Киев, 1954. 156 с.
39. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1982, с 38-44.
40. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.
41. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.184 с.
42. Заславский В.А. Сем. Coccinellidae // Определитель насекомых европейскойчасти СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. М.-Л., 1965. Т. 2. 319-326.
43. Захаров И.А. Изучение популяций двуточечной коровки Европейской части СССР и Закавказья в связи с анализом факторов, вызывающих накопление черных форм (меланизация) // Фенетика природных популяций, мат. Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М. 1990. 91-92.
46. Захаров И.А. Изучение генетической дифференциации и стабильности состава популяций Adalia bipunctata L. г. Москвы // Генетика. 1992а. Т. 28, №5. 179-181.
47. Захаров И.А. Красное и черное // Природа. 19926. №5. 46-51.
48. Захаров И.А. Двуточечная божья коровка (Adalia bipunctata L.) как генетический объект // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. 149-161.
49. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adaliabipunctata) II Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. 67-84.
50. Захаров И.А. Бактерии управляющие половым размножением насекомых // Природа. 1999. № 5. 28-34.
52. Захаров И.А. Сексуальная жизнь божьей коровки // Природа. 2001. № 12. 4 3 ^ 7 .
53. Захаров И.А., Блехман А.В. Популяционная генетика кокцинеллид: старые иновые проблемы // Эволюция, экология, биоразнообразие: Материалы конф. памяти Н.Н. Воронцова, 26-27 декабря 2000 г. Москва, 2001. 134-149.
54. Захаров И.А., Горячева И.И. Половые соотношения в популяциях Adalia bipunctata и популяционно-генетическое значение явления бессамцовости // Генетика. 1998. Т. 34. № 12. 1630-638.
55. Захаров И.А., Зинкевич Н.С., Шайкевич Е.В., Высоцкая Л.В., Доржу Ч.М., Межерес М.Е.Н. Соотношение полов и явление бессамцовости в сибирских популяциях Harmonia axyridis Pall. // Генетика. 1999. Т. 35. № 6. 771-776.
57. Захаров И.А., Горячева И.И., Шайкевич Е.В., Доржу Ч.М. Распространение в популяциях Adalia bipunctata L Евразии цитоплазматически наследуемой бактерии рода Spiroplasma, влияющей на соотношение полов // Генетика. 2000а. Т. 36. № 2. 191-194.
58. Захаров И.А., Горячева И.И., Шайкевич Е.В., Граф фон дер Шуленбург X., Межерес М.Э.Н. Wolbachia - новая бактерия, вызывающая сдвиг в соотношении полов у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. // Генетика. 20006. Т. 36. Вып. 4. 482-^86.
60. Захаров И.А., Сергиевский О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение 1. Сезонная динамика полиморфизма // Генетика. 1980. Т. 16. Вып. 2. 270-275.
61. Захаров И.А., Сергиевский О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение 3. Состав популяций пригородов и области // Генетика. 1983. Т. 19. Вып. 7. 1144-1151.
63. Захарова Е.Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивостиглазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 23 с.
64. Земкова Р.И. Материалы по фауне кокцинеллид горных лесов Саян и Кузнецкого Алатау // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск, 1966. 191-194.
65. Зинкевич Н. Наследуемая бессамцовость у двух видов кокцинеллид - Adalia bipunctata L. и Harmonia axyridis Pall.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва, 1999. 20 с.
66. Ивлев Л.А., Кузнецов В.Н., Матис Э.Г. Эколого-фаунистический очерк кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Крайнего Северо-Востока СССР //
67. Корсун О.В. Фауна кокцинеллид Восточного Забайкалья // Фауна и экологияживотного мира Забайкалья. Чита, 1994. 11-14.
68. Корсун О.В. Пространственная динамика полиморфизма двуточечной коровки (Adalia bipunctata fasciatopunctata Fald.) в популяциях Восточного Зам байкалья // В сб. «Забайкалье: судьба провинции». Чита, 1996. 96-99.
69. Корсун О.В. Полиморфизм и мимикрия у Paropsides duodecimpustulata Gebl. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомологические проблемы Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 1998.1. 43-50. 1.P
71. Корсун О.В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций (на примере жесткокрылых): Дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 151 с.
72. Корсун О.В. Фенооблик природных популяций Adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье // Сибирский экологический журнал. 2000. № 6. 723-726.
73. Корсун О.В. К фауне жесткокрылых Красночикойского района // Человек, среда, время. Материалы науч. семинаров полевого лагеря «Студеное». 1. Чита, 2003. 63-73.
74. Корсун О.В. Полиморфизм в природных популяциях божьей коровки Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) Восточного Забайкалья // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в дальневосточном регионе: Материалы регион, научнопрактической конф., 21-23 декабря 2004 г.: Благовещенск, 2004. Т. 1. 195-199.
76. Корсун О.В., Сердцев М.И. Популяционная структура полиморфных видов жесткокрылых // Тезисы научной конференции «География и экология 77. Забайкалья». Чита, 1994. 124-127.
78. Корсун О.В., Дубатолов В.В., Гордеев СЮ. Насекомые (приложение 2.) // Алханай: природные и духовные сокровища. Новосибирск, 2000. 263.
80. Корсун О.В., Гордеев Ю., Гордеева Т.В. Приложение 2. Список видов насекомых, отмеченных в бассейне р. Хилок ... // Ландшафтное и биотопическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления. Н.: Изд-во СО РАН, 2002. 255-277.
81. Корсун О.В., Бутько Е.В. Использование полиморфных видов на полевойпрактике в ВУЗе // Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях: Материалы регион, конф. Улан-Удэ, 2002а. 115-116.
82. Корсун О.В., Бутько Е.В. Феногеографический анализ структуры забайкальских популяций двуточечной божьей коровки {Adalia bipunctata L.) // Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Вып. 6. Улан-Удэ,2004. 98-111.
84. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say.) в пределах ареала // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. 233-243.
85. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные / Ред. А.П. Островский и др. Чита, 2002. 280 с.
86. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 7. 1043-1056.
87. Креславский А.Г., Соломатин В.М. О нарушении панмиксии в природных популяциях коровок // Экология. 1973. Т. 1. 87-90.
88. Крыльцов А.И. Географическая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Северной Киргизии // Энтомол. обозр. 1956. Т.35, Вып. 4. 771-781.
89. Кузнецов В.Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края // Роль насекомых в лесных биоценозах Приморья. Владивосток, 1972. 176-186.
90. Кузнецов В.Н. Зоогеографический анализ фауны кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края // Энтомофаги советского Дальнего Востока. Владивосток, 1975. 153-163.
93. Кузнецов В.Н. Биология хищных кокцинеллид и их роль в динамике численности тлей на зерновых культурах и сое в Приморском крае // Биология некоторых вредных видов и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1978. 63-69.
95. Кузнецов В.Н. Фауна и экология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Камчатки // Фауна и экология насекомых Приморского края и Камчатки. Владивосток, 1981. 65-72.
98. Кузнецов В.Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Хабаровского края // Фауна и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток, 1983. 63-70.
99. Кузнецов В.Н. Эколого-фаунистический обзор кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока // Фауна и экология беспозвоночных Дальнего Востока (вредители и энтомофаги). Владивосток, 1984. 25-36.
100. Кузнецов В.Н. Применение дальневосточных кокцинеллид в биологической борьбе с вредителями растений // Пути повышения продуктивности растениеводства, кормопроизводства и садоводства на Дальнем Востоке. Владивосток, 1987. 224-232.
102. Кузнецов В.Н. Сем. Coccinellidae - Божьи коровки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. ч. 2. С-Пб.: М., Наука. 1992. 333-376.
103. Кузнецов В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1993. 334 с.
104. Кузнецов В.Н., Пантюхов Т.А. Экология сахалинского хилокоруса Chilocorusruwanae Silv. (Coleoptera, Cocinellidae) и акклиматизация его в условиях Аджарской АССР // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток, 1988. 48-54.
107. Лобанова Н.Л. Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида НорИа aureola Pall (Coleoptera: Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 24 с.
109. Лус Я.Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia Ырипсtata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро ген. 1928. Т. 6. 89-163.
110. Лус Я.Я Анализ явления доминирования при наследовании рисунка элитр ипереднеспинки у Adalia bipunctata L. // Тр. Лабор. Генет. 1932. Т.9. 135- 162.
111. Лус Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Гетерозиготность популяций по леталям // Докл. АН СССР. 1947а.
113. Лус Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Бессамцовые линии в популяциях // Докл. АН СССР. 19476. Т. 57. 1. Вып. 9. 951-954.
114. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки - Adalia bipunctata L. // Latvijas entomologs. 1961. T. 4. C. 1-21.
116. Лусис Я.Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Mulsant // Проблемы генетики и эволюции. Рига, 1973. Вып. I . e . 5-128.
117. Лусис Я.Я. О систематическом положении Adalia frigida Schneider (Coleoptera, Coccinellidae) // Генетико-селекционные исследования в Латв. ССР, тез. докл. конф. Рига: Зинатие, 1976. 3-6.
119. Лусис Я.Я. О возрастании доли черных доминантных форм в популяциях Adalia bipunctata II Изв. АН Латв. ССР. 1987. Т. 9. 81-89.
120. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
121. Малышев Л.И. Луга // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.1. 270-272.
122. Михайлов Ю.И. Иерархический анализ морфологических и экологогеографических аспектов биоразнообразия (на примере Chrysomelidae, Coleoptera): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 20 с.
124. Наумов P.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: Автореф. дис. ... канд. биол. наук, М., 1964. 1-16.
125. Наумов Г.И., Наумов Д.Г. Божья коровка - индикатор загрязнения Ялты // Природа. 1990. Т. 11. 114-115.
127. Нефедов Н.И. К фауне и изменчивости некоторых видов кокцинеллид Кабардино-Балкарской АССР // Уч. зап. Каб.-Балк. гос. унив. 1959. Т. 6. 131-149.
128. Нефедов Н.И. К вопросу об изменчивости и видообразовании среди кокцинеллид // Учен.. Каб.-Балк. гос. унив. 1961. Вып. 10. 129-145.
129. Новоженов Ю.И. Соотношение полов - специфический параметр элементарной природной популяции // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 1. 37-44.
130. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма // Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс: Минтис, 1975. 87-105.
132. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма (на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus L.)) // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. №5. С 709-723.
134. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование // Журн. общ. биол.1979. Т. 40, Вып. I . e . 17-34.
135. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. №5. 668-679.
136. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. 78-90.
137. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и адаптивность популяции // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. 3-15.
138. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез. Эволюция. Биосфера. М., 1989а. 144-156.
140. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции // Журн. общ.биологии. 19896. Т. 50. № 2. 171-183.
141. Новоженов Ю.И. Основные итоги изучения полиморфизма у насекомых // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. 148-152.
143. Новоженов Ю.И., Береговой В.Е., Хохуткин И.М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск: Наука, 1973. 252-258.
144. Оглобин А.А. К биологии божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) // Русское энтомол. обозрение. 1913. Т. 13. Вып. 1. 2 7 ^ 3.
145. Паленко М.В., Муха Д.В., Захаров И.А. Изменчивость митохондриальногогена цитохромоксидазы I внутри вида Adalia bipunctata L. и между видами жуков семейства Божьи коровки (Coleoptera, Coccinellidae) // Генетика. 2004. Т. 40. № 2. 205-209.
146. Полякова Г.М. Биотопическое распределение кокцинеллид Самарской Луки // Научн. тр. Куйбыш. гос. пед. ин-та. 1977. № 199. 36—37.
147. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 492 с.
148. Савойская Г.И. О зимовках некоторых кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана // Зоол. журн. 1960. Т. 34, в. 6. 881-887.
149. Савойская Г.И. К изучению кокцинеллид Западной Сибири // Уч. зап. Томск. пед. ин-та. 1961. Т. 19. Вып. 1. 101-106.
150. Савойская Г.И. Дальневосточная коровка уничтожает тополевого листоеда // Лесн. хоз-во. 1968. № 12. 64-68.
152. Савойская Г.И. Кокцинеллиды: (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства). Алма-Ата: Наука, 1983. 248 с.
153. Савойская Г.И., Гусев O.K. К фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae)северо-западного Прибайкалья. Тр. Восточно-Сиб. фил. СО АН СССР. сер. биол. Иркутск, 1961. Т. 36. 106-108.
155. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биологии, 1990. Т. 51, № 5. 579-589.
156. Семьянов В.П. Фауна и стадиальное распределение кокцинеллид (Coleoptera Coccinellidae) Ленинградской области // Энтомол. обозрение. 1965. Т. 44.1. Вып.2. 315-323.
158. Семьянов В.П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки // Защита растений. 1974. № 6. 23.
160. Семьянов В.П. Способы использования кокцинеллид // Защита растений.1980. №8. 20-21.
161. Сергиевский О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма // Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46. Вып. 4. 491-502.
162. Сергиевский О. Комплексный анализ адаптивности полиморфизма (на примере брюхоногого моллюска Littorina obtusata L.) // Журн. общ. биологии. 1987. Т. 48. ВЫП. 5. 675-686.
163. Сергиевский О., Захаров И. А. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata: концепция «жесткого» и «гибкого» полиморфизма // Исследования по генетике. 1981. Вып. 9. 112-129.
164. Сергиевский CO., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщение 2. Состав популяций города Ленинграда // Генетика. 1983. Т. 19. Вып. 4. 634-641.
165. Сергиевский CO., Захаров И.А. Реакция популяций на стрессовые воздействия: концепция двуступенчатого реагирования // Онтогенез, эволюция, биосфера. М.: Наука, 1989. 157-173.
166. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L, // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1966. Вып. 16. С 137-146.
167. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тимофеева-Ресовская Е.А., Циммерман К.М. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrysomelina II Тр. Ин-та биол. УФ АН СССР. 1965. Вып. 44. 27-63.
170. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.
171. Токмаков А.В. Фауна и экология кокцинеллид среднетаежной зоны БАМ // Жесткокрылые Сибири. Иркутск, 1984. 63-67.
173. Томилова В.Н. Кокцинеллиды городских зеленых насаждений Предбайкалья и Забайкалья // Тр. XIII Международного энтомологического конгресса. 1. Л., 1972. Т. 3. 45-50.
174. Томилова В.Н., Плешанов А. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. 137-153.
176. Тюмасева З.И. Материалы по фауне и биологии кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Среднего Приуралья (сообщение 1.) // Материалы по экологии и физиологии животных. Алма-Ата, 1977. Т. 4. 86-94.
178. Тюмасева З.И, Итоги и задачи изучения кокцинеллид Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. 63-66.
179. Фадеева Н.В. Горная лесостепь // Типы местности и природное районирование Читинской области. М., Изд-во АН СССР, 1961. 47-52.
180. Филатова И.Т. Хищные кокцинеллиды Приобъя // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Новосибирск, 1965. Вып. 2. 135-139.
182. Филатова И.Т. Коровки (Coleoptera, Coccinellidae) Объ-Енисейского междуречья // Фауна Сибири. Новосибирск, 1970. С, 88-100.
183. Филиппов Н.Н. Закономерности абберативной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 3. 372-385.
184. Холин К. Фенотипическая изменчивость Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) в Приморском крае в географическом и хронологическом аспектах // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток, 1988. 106-116. 4V
185. Холин К. Стабильность генетического полиморфизма по окраске надкрылий Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) в Приморском крае // Генетика. 1990. Т. 26. Вып. 12. 2207-2214.
186. Хохуткин И.М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатеринбург, 1997. 175 с.
187. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. 261-268.
188. Царапкин СР. О направленной изменчивости у Coccinellidae. I. Анализ первого периода пигментации // Журн. эксперим. биологии. 1930. Т. 6. Вып. 2. 139-155.
189. Шарова СВ. О фауне и стациальном распределении кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Тувы. Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 8. С 11751183.
190. Шварц С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 52. Вып. 3. С 417-433.
191. Шварц С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып.10. 1456-1469.
192. Шварц С Эволюционная экология животных: Экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск, 1969. 198 с.
193. Энциклопедия Забайкалья: Читинская область / Гл. ред. Р.Ф. Гениатулин. Новосибирск: Наука, 2000. Т. 1: Общий очерк. 302 с.
195. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. вып.5. 5-12.
197. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.
198. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.
200. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. - М.: Высш.шк., 1985. 160 с.
201. Яблоков-Хнзорян СМ. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР (Coleoptera, Coccinellidae) // Зоол. сб. Ереван, 1983. Вып. 19. С 94-161.
202. Якобсон Г.Г. О пятнах на надкрыльях божьих коровок. // Тр. Русск. энтомол.об-ва. 1900. 6-12.
203. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы, С-Петербург, изд. А.Ф. Девриена, 1913. 967-991.
204. Bengtson S. А., Hagen R. Melanism in the two-shot ladybird Adalia bipunctata inrelation to climate in Western Norway // Oikos. 1977. V. 28. №1. P. 16-19.
205. Bielawski R, Coccinellidae (Coleoptera) of Mongolia. Warszawa, Wroclaw: Panstwowe wyd-wo naukowe, 1984. 230 с
207. Brakefleld P.M. Selection alond clines in the ladybird Adalia bipunctata in the Netherlands: a general mating advantage to melnics and its consequences //
210. Brakefleld P.M. Polymorphic Mullerian mimicry and interactions with thermalmelanism in ladybirds and a soldier beetles: A hypothesis // Ibid. 1985. V. 26. 1. P. 243-267.
211. Creed E. R. Industrial melanism in the two-spot ladybird in England and Wales //
213. Creed E. R. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement // Evolution. 1971a. V. 25. № 2. P. 290-293.
215. Creed E. R. Melanism in the two-shot ladybird, Adalia bipunctata in Greant Britain// Ecological Genetics and Evolution. Blackwell, Oxford, 1971b. P. 134-151.
216. Creed E. R. Two-spot ladybird as indicators of intence local air pollution // Nature.1974.V. 249. P. 390-391.
217. Creed E. R. Melanism in the two-shot ladybird: the nature and intensity of selection // Proc. Roy. Soc. bond. 1975. V. 190. ser. B. №2. P. 135-148. ^
218. Dobzhansky Th. Die geographische und individuelle Variabilitat von Harmoniaaxyridis // Biol. Zbl. 19246. Bd. 44. H. 7. S. 401^21 .
219. Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Amer. Natur. 1933. V.67.№709. P. 97-126.
220. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. N.-Y.: Columbia Univ. Press,1951.446 р.
221. Ford E.B. The new systematics ed. J. Huxley. Claredon Press, Oxford. 1940. P.461-503.
222. Honek A. Colour polymorphism in Adalia bipunctata in Bohemia (Coleoptera, Coccinellidae)//Entomol. Germanica. 1975. V. 1. P. 293-299.
224. Hoshino Y. Genetical studies on the pattern types of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas // J. Genet. 1940. V. 40 P. 215-228.
225. Jablokoff-Khnzorian S.M. Les Coccinelles Coleopteres-Coccinellidae Tribu Coccinellini des regions Palearctique et Orientale. Paris, 1982. 568 p.
227. Keams P. W. E., Tomlinson I. P. M., О Donald P., Veltman C. J. Non-randommasing in the two-spot ladybird {Adalia bipunctata): 1. A reassessment of the evidence // Heredity. 1990. V. 65. P. 229-240.
228. Keams P. W. E., Tomlinson I. P. M., Veltman C. J., ODonald P. Non randommasing in Adalia bipunctata (the two-spot ladybird): 2. Futher tests for female mating preference // Heredity. 1992. V. 68. P. 385-389.
229. Klausnitzer В., Schummer R. Zum Vorkommer der Former von Adalia bipunctata1. (Coleoptera, Coccinellidae) in der DDR // Entomologische Nachrichten und Berichte. 1983. Bd. 27. S. 159-162.
230. Komai T. Genetics of ladybeeties // Advances in Genet. 1956. V. 8. P. 155-188.
231. Komai Т., Chino M. Observation on geographic and temporal variations in thelady-beetle Harmonia. 1. Elytral patterns // Proc. Japan. Acad. 1969. V. 45, №3. P. 284-288.
232. Komai Т., Hosino Y. Contribution to the evolutionary genetics of the ladi-beetle, Harmonia. 2. Microgeographic variation // Genetics. 1951. V. 36, №4. P.382-390.
234. Kuznetsov V.N., Zakharov E.V. The Peculiarity of the Cocinellid (Coleoptera) Fauna of the Kamchatka Peninsula // Nat. Hist. Res., Special Issue, 2000, №7. P. 119-123.
236. Kuznetsov V.N., Zakharov E.V. Distribution of the Lady Beetles (Coleoptera, Coccinellidae) in Plant Formations in the Russian Far East // Spec. Publ. Japan Coleopt. Soc. Osaka. 2001. June 11. P. 167-174.
238. Majerus M., О Donald P,Weir J. Evidence for preferential mating in Adaliabipunctata II Heredity. 1982a. V. 49. P. 37-49.
239. Majerus M., О Donald P,Weir J. Female mating preference is genetic // Nature.1982b. V. 300. P. 521-523.
240. Majerus M., О Donald P., Keams P. W. E., Ireland H. Genetics and evolution offemale choice //Nature. 1986. V. 321. P. 164-167.
241. Majerus M., Keams P. Ladybirds. Richmond Publishing Co., Slough. 1989. 103 p.
242. Majerus M., Keams P. W. E. Ireland H, Forge H. Ladybirds as teaching aids. 1. Collecting and culturing // J. Biol. Education. 1989. V. 23. № 2. P. 85-95.
244. Majerus M. Ladybirds. London: Harper Collins, 1994. P. 367.
245. Matsuka M., Hashi H., Okada I. Abnormal sex-ration found in the lady beetle, Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae). Appl. Entomol. Zool.1975.V.10.№2.P. 84-89.
247. Mikkola K., Albrecht A. The melenism of Adalia bipunctata around the Gulf of Finland as an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinellidae) // Ann. Zool. Fenn. 1988. V. 25. P. 177-185.
250. Muggleton J., Londscale D., Benham B. R. Melanism in Adalia bipunctata L.(Coleoptera, Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution // J. appl. Ecol. 1975. V. 12. P. 451-464.
251. О Donald P., Muggleton J. Melanic polimorphism in ladybirds maintained by sexual selection // Heredity. 1979. V. 43. P. 143-148.
252. ODonald P., Derrick M., Majerus M., Weir J. Population genetics of the assortative mating, sexual selection and natural selection of the two-spot ladybird, Adalia bipunctata II Heredity. 1984. V. 52. P. 43-61.
254. Scali v. , Creed E. R. The influence of climate on melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata^ in Central Italy // Trans. Roy. Entom. Soc, London. 1975. V. 127. P. 163-169.
255. Tan C.C. Mosaic dominance in the inheritance of colour pattern in the lady-beetle Harmonia axyridis II Genetics. 1946. V. 31. № 2. P. 195-210.
257. Tan C.C. Seasonal variation of colour patterns in Harmonia axyridis II Proc. of 8th1.t. Congr. Genet. 1949. P. 669.
258. Timofeeff-Ressovsky N. W. Zur Analyse der Polimoфhismus bei Adalia bipunctata L. // Biol. Zentrbl. 1940. Bd. 60. S. 130-137.
259. Wiklund C , Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result ofselection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi II