Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Ощупники (Pselaphidae)

С.А. Курбатов

 

 

Жуки-ощупники являются одним из крупнейших семейств жесткокрылых. К настоящему времени известно более 9000 видов и около 1100 родов этих насекомых. Таким образом, они являются одним из крупнейших семейств в отряде Coleoptera, однако изучены еще очень слабо. Это связано в первую очередь с их мелкими размерами (обычно 1-2 мм) и скрытным образом жизни. Однако, группа предъявляет поразительное разнообразие форм и структур, исследование которых может доставить истинное наслаждение специалисту-систематику.

 


История изучения.

В истории изучения ощупников условно можно выделить три периода особой активности специалистов, когда число публикаций существенно возрастало. Первый период продолжался приблизительно с 1880 по 1918 годы и связан в первую очередь с именами Ахилла Раффрея (Achille Raffray), Эдмунда Райтера (Edmund Reitter) и Людвига Шауфуса (Ludwig Schaufuss). Две обширные сводки Раффрея по мировой фауне ощупников в рамках изданий Genera Insectorum (1908) и Coleopterorum Catalogus (1911) по существу суммировали знания о группе, накопленные к этому времени. Второй период (1942-1964) ограничен деятельностью двух авторов, одним из которых являлся специалист по фауне Нового Света Орландо Парк (Orlando Park), а другим - Рене Жаннель (Rene Jeannel), который написал в том числе ряд монографий, включая фауны Западной Европы, Северной, Тропической и Южной Африки, Мадагаскара, Японии, Цейлона и Чили. В последние десятилетия целая группа специалистов-систематиков продолжает эти исследования; среди них в первую очередь необходимо упомянуть следующие имена: Клод Безюше (Claude Besuchet) (Палеарктика), Иван Лебль (Ivan Lobl) (Восточная и Юго-Восточная Азия), Дональд Чандлер (Donald Chandler) (Северная и Центральная Америка и Австралия), Нарцисс Леле (Narcisse Leleup) (Тропическая Африка), Сухей Номура (Shuhei Nomura) (Япония), Джорджио Кастеллини (Giorgio Castellini) (Средиземноморье и Тропическая Африка) и некоторые другие. В нашей стране специалистов по этой группе по существу никогда не было, за исключением Виктора Мочульского, который описал довольно много таксонов ощупников, в том числе с территории Европейской части России, из Закавказья и Средней Азии. В настоящее время группой авторов готовится к изданию новый мировой каталог Pselaphidae.

 

Морфология.

Основы общей морфологии ощупников были разработаны Раффреем в 1908году и были развиты в последующих работах Парка, Жаннеля и Чандлера.

Жуки-ощупники являются насекомыми мелких размеров, достигая в среднем 1,5-2 миллиметров. Наиболее мелкие из них едва превышают 0,5 мм, как, например, средиземноморский Panaphantus atomus Kiesw. Среди российских Pselaphidae наименьшими размерами обладает южнокурильский Kuriporus creator Kurb., достигающий лишь 0,7 мм длины. Самым крупным ощупником в настоящее время считается вид Kistneriella termitobia Leleup, обитающий в Восточной и Южной Африке и достигающий в длину 7,2 мм. Недавно описанный из пещер Северо-Западного Кавказа российский вид Seracamaurops komarovi Hlavac, Kodada et Koval имеет размеры 3,8-4,2 мм. Форма тела ощупников варьирует от сильно удлиненной, “стафилиноидной”, характерной для жуков из подсемейств Faroninae и Euplectinae, до близкой к полушаровидной со всеми возможными переходами между этими двумя крайностями. Морфологическая вариабильность помимо общей формы тела выражается еще и в том, что практически любая часть тела ощупников может быть затронута той или иной модификацией. Окраска жуков, напротив, обычно однообразная, от светло-желто-коричневой до черной.

Одним из наиболее важных признаков семейства является наличие в экзоскелете ямковидных впячиваний с характерными спиралевидными или ячеистыми стенками. Правда у Dasycerus и отдельных Scydmaenidae имеются похожие впячивания, однако в таком случае их стенки иначе устроены; они всегда совершенно гладкие и затемненные. Этот факт вероятнее всего говорит в пользу параллельного развития указанной структуры.

Вторичнополовые признаки самцов исключительно лабильны в своих проявлениях и могут быть локализованы повсюду, от мандибул до вершины брюшка. Проявления этих признаков варьируют от небольших зубчиков на вершинах голеней до обширных, очень сложно устроенных выемок либо выростов на различных частях тела. Жаннель придавал большое значение локализации вторичнополовых признаков самцов, описав только на этом основании множество родов Pselaphidae. Однако подобный подход приводит к многочисленным недоразумениям. Например, в моей коллекции среди большого числа пока еще не описанных ощупников имеются такие, которые по совокупности своих вторичнополовых признаков, следуя Жаннелю, должны относиться к двум, а то и к трем родам одновременно!

В некоторых группах нередки полиморфные виды, самцы которых представлены несколькими формами, различающимися строением усиков, бедер, голеней, глаз и т.д. (например, в родах Bryaxis и Bythinus).

 

Разнообразие ощупников (рисунки из статей современных авторов)

(Названия видов появляются при "наезде" мышью на рисунок и фигурируют в названии полноформатного рисунка, демонстрируемого при "клике" мышью. Полные сведения об источниках рисунков - на отдельной странице ниже).

Sagola rugicornis Oke Leleupiozethus mahnerti Coulon Torvicia mediosulcatus Chandler Dorrigo cyclops Chandler Batrisomalus microphthalmus (Raffr.) Batrictenistes decorata Lobl
Thaumastocephalus folliculipalpus Poggi et al. Batraxis splendida Nomura Araneabaxis oreillyi Chandler Brunomanseria faceta Lobl & Kurb. Klarissa pantagatha Kurb., Cucc. & Lobl Exoterus lannaeus Cucc. & Kurb.
Tychobythinus escolai Bes. Bryaxis ipsimus Bes. & Kurb. Atychodea fedorenkoi Kurb. & Sabella Apharinodes papageno Nomura Daveyia mira Lea Pachacuti huggerti Bes.
Smilestethus patrizii Cerruti Margaris imperialis Schauf. Pselaphogenius recheri Chandler Colilodion inopinatus Bes. Mesoleptochir rougemonti Bes. Thysdariella fieldiana Hlav.

 

Систематика Pselaphidae.

В семейство Pselaphidae входит 6 подсемейств: Faroninae, Euplectinae, Goniacerinae, Batrisinae, Pselaphinae, Clavigerinae. Однако следует отметить, что у подсемейств Euplectinae, Goniacerinae и Pselaphinae до сих пор не выявлено никаких аутапоморфий; при этом Euplectinae и особенно Goniacerinae (с учетом многочисленных накопленных, но пока не опубликованных данных) явно являются полифилетическими группами. Это говорит о том, что высшая таксономия семейства все еще довольно слабо разработана, и следует ожидать, что система, более адекватно отражающая взаимоотношения внутри этой группы жуков, будет, видимо, довольно сильно отличаться от существующей в настоящее время.

 

Место Pselaphidae в системе жесткокрылых.

Pselaphidae входят в состав надсемейства Staphylinoidea, где наиболее близки к семейству Staphylinidae. Взаимоотношения между этими двумя семействами непросты.

Латрейль (1802) первым стал рассматривать обе эти группы как отдельные семейства. При этом он далеко развел их в своей системе, поместив в разные секции на основании различного числа члеников лапок. Однако, поддерживая это разделение в своих последующих работах, Латрейль отмечал, что ощупники очень близки к некоторым стафилинам и в “естественной системе” должны будут с ними ассоциироваться. Кирби (1817) усомнился в значении такого признака как сегментация лапок и указал, что Pselaphus “явственно принадлежит к Staphylinidae”. Лич (1817), не согласившись с этим, настаивал, что Pselaphidae должны рассматриваться как отдельное семейство между Staphylinidae и Scydmaenidae. Почти все последующие авторы поддержали идею Лича о сохранении Pselaphidae в качестве отдельного семейства, близкого к стафилинам и сцидменидам. Однако, для объяснения взаимоотношений между этими тремя таксонами были выдвинуты три различных гипотезы.

Одни авторы считали, что переход между этими двумя семействами осуществляется Omaliini со стороны стафилинов и Faronini со стороны ощупников. Другие дискутировали возможные связи между Pselaphidae и другими подсемействами стафилинов, а именно: Steninae, Euaesthetinae, Megalopsidiinae и Leptotyphlinae. Третьи помещали ощупников рядом со сцидменидами, и оба семейства рассматривались ими как производные от стафилинид.

В последние десятилетия в связи с бурным развитием современной филогенетики и, в первую очередь, ее кладогенетического аспекта, эти взаимоотношения стали предметом рассмотрения на новом уровне. В 1985 году Naomi провел филогенетический анализ Staphylinoidea и на его основе разбил семейство стафилинид на три отдельных семейства. Он включил все 6 подсемейств Pselaphidae в состав своего семейства Oxyporidae и фактически ликвидировал Pselaphidae как таксономическую единицу. Это новое деление не было поддержано последующими авторами. Однако в 1995 году Newton & Thayer, описав род Protopselaphus и рассматривая его как промежуточное звено между Pselaphidae и неформальной группой Omaliine, понизили ранг ощупников до подсемейства в составе Staphylinidae. С этого момента практически все авторы неизменно рассматривают Pselaphidae именно в качестве подсемейства стафилинид. Критический анализ статьи Ньютона и Тейер, в которой они дают аргументы в пользу перевода ощупников в состав неформальной стафилинидной группы Omaliine, приведен на отдельной странице ниже.

 

Образ жизни.

Знания об образе жизни этих жесткокрылых почти полностью отсутствуют, в лучшем случае они ограничены указанием на то, где именно жук был собран. Большинство видов семейства связано с лесом и обитает в подстилке и мертвой древесине, достигая высокой численности и разнообразия и часто становясь доминирующей группой, внося существенный вклад в круговорот вещества и энергии в биоценозе. Ощупники населяют также верхние слои почвы, мох, берега водоемов, то есть местообитания с высокой влажностью. Многие виды живут в пустынях, пещерах, некоторые связаны с муравьями и термитами. Преимагинальные стадии практически совершенно не изучены: личинки известны для дюжины видов, а куколки - лишь для трех. Имаго (за исключением некоторых мирмекофилов и термитофилов), как, впрочем, видимо и личинки, являются хищниками и питаются мелкими почвенными беспозвоночными. Однако, эти данные базируются лишь на очень немногих прямых наблюдениях и на строении ротового аппарата.

 

Октябрь 2008 г.

Литература.
(Список в стадии подготовки)


Naomi, S.-I. 1985. The phylogeny and higher classification of the Staphylinidae and their allied groups (Coleoptera, Staphylinoidea). Esakia, 23: 1-27.

Newton, A.F., Jr. and Thayer, M.K. 1995. Protopselaphinae new subfamily for Protopselaphus new genus from Malaysia, with a phylogenetic analysis and review of the Omaliine Group of Staphylinidae including Pselaphidae (Coleoptera). In: "Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera". Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Warszawa, Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 1995: 219-320.