|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Материалы для этой страницы уже очень давно обещали подготовить Vladimir Tichy (Чехия) и Татьяна Компанцева (Москва). Но первым на нужды посетителей сайта откликнулся Максим Набоженко и сделал обзор морфологии имаго и личинок. Редколлегия сайта благодарит его и надеется, что хотя бы коллективными усилиями общий очерк о замечательном семействе чернотелок будет все-таки составлен.
Сентябрь 2005 г.
Недавно на нашем сайте стала доступна полная копия статьи
(Л.С. Черней, А.В. Прохоров, А.А. Белов, 2005) с подробнейшем описанием
морфологии чернотелок. Эта статья может служить дополнением к очерку
Максима Набоженко. Но рассказа о других сведениях по этому интереснейшему
семейству до сих пор нет. Ждем участия знатоков семейства!
Январь 2010 г.
Если Вы не можете определить жука даже до семейства,
то скорее всего это - чернотелка...
Из наставлений
О.Л.Крыжановского
своим ученикам
Внешний облик чернотелок чрезвычайно разнообразен. Среди них встречаются формы с широкоовальным и удлиненным, сильно выпуклым и сильно уплощенным телом. Длина тела варьирует от 1,5 до 50 мм. Тело, как правило, одноцветное и окрашено равномерно. Окраска обычно темная – от темно-бурой до черной, ночные и сумеречные виды могут иметь светлую окраску и просвечивающие покровы. Многие лесные виды имеют светлый рисунок в виде желтых или красных перевязей и пятен на надкрыльях. В различных группах чернотелок встречаются виды, имеющие металлический блеск покровов.
Тело сверху голое или покрыто волосками либо чешуйками. Очень тонкие и густо расположенные волоски могут образовывать войлокообразный покров. Покровы тела могут быть точечными, зернистыми или морщинистыми. У многих видов выражена тончайшая сетчатая микроскульптура. Для многих пустынных чернотелок характерно наличие на покровах воскообразных выделений в виде стирающегося белого налета.
Голова чернотелок гипогнатическая с ясно выраженными фронто- и геноклипеальными швами Передний край наличника очень разнообразен по форме и может быть прямым, слабо или сильно дуговидновыемчатый.
Глаза в большинстве расположены поперечно на боковой поверхности головы, реже глаза округлые и смещены дорсально. У отдельных представителей семейства глаза полностью разделены краем щеки на верхнюю и нижнюю части (триба Pedinini, роды Calyptopsis, Cryphaeus). У чернотелок, ведущих открытый образ жизни, размеры верхней и нижней частей глаз почти не отличаются друг от друга (Blaptini, Pimeliini), в отдельных случаях верхняя часть глаз заметно больше нижней (Zophosini). У лесных мезофильных форм, обитающих под корой или в разрушенной древесине, в грибах, нижняя часть глаз может значительно превышать по размерам верхнюю (Tenebrionini, Diaperini).
Усики у большинства 11-члениковые, у немногих видов (триба Erodiini) редуцирован последний 11-й членик. В большинстве случаев усики не утолщенные или слабо утолщенные к вершине (нитевидные, четковидные или комбинированные – вначале нитевидные, к вершине четковидные), у отдельных видов с булавой. Основания усиков сверху прикрыты щеками. Формула лапок – 5-5-4.
Строение ротового аппарата чернотелок, будучи тесно связанным с особенностями их питания и образа жизни, отличается большой специфичностью у разных таксонов. Ротовые органы грызущего типа с умеренно развитыми, но в общем сильными жвалами. Для целей систематики существенное значение имеет форма подбородка – пластинки, представляющей основание нижней губы. В одних случаях она невелика. Таковы ротовые органы у подсемейства Tenebrioninae (тенебриоидный комплекс триб). Наиболее развит подбородок у ряда триб подсемейства Tentyriinae, где он закрывает и нижние челюсти (тентириоидный комплекс триб). Верхняя губа сверху видна полностью или частично, иногда почти вся прикрыта сверху наличником. Клипеальная мембрана, соединяющая основание верхней губы с наличником, чаще снаружи не видна, однако, в случаях, когда она прикрепляется к переднему краю наличника расположена открыто (трибы Helopini, Platyscelidini). Мандибулы имеют трехгранную форму; вершина мандибул имеет два зубца. Основание мандибул на внутренней поверхности образует молярный выступ, который у лесных мезофильных форм образует своеобразную терку, что связано с питанием грибами и гниющими растительными остатками.
Переднегрудь у большинства чернотелок поперечная. Проплевры в основании проложены внутрь, вследствие чего передние тазиковые впадины у чернотелок сзади замкнутые.
В средне- и заднегруди хорошо выражены швы, отделяющие стернит от расположенных по бокам эпистерн и эпимер. Боковые части стернитов средне- и заднегруди могут полностью замыкать снаружи средние тазиковые впадины (характерно для открытоживущих тенебрионид – Tentyriini, Pimeliini). Если между этими частями остается более или менее широкая щель, то средние тазиковые впадины достигают эпимер среднегруди и в них виден с каждой стороны трохантин средних тазиков (небольшой склерит, примыкающий к наружной верхней части этих тазиков.
Заднегрудь, как правило, длинная у летающих форм чернотелок (Epitragini, Belopini) и короткая у бескрылых чернотелок (Zophosini, Blaptini, Pimeliini).
Каждое надкрылье имеет 9, реже 10 точечных рядов, которые могут быть преобразованы в сплошные бороздки. Междурядья надкрылий могут быть пунктированными, с пильчатыми или зернистыми ребрами. Снизу, на подогнутой части надкрылий находятся эпиплевры, которые отделены от остальной части надкрылий тонким рубчиком. Для ксерофильных форм жуков-чернотелок нередко характерны эпиплевры, доходящие до шовного угла надкрылий (Blaptini). Для более мезофильных чернотелок характерны эпиплевры, которые более или менее явственно сужаясь, заканчиваются на уровне переднего края последнего видимого стернита брюшка (лесные виды Helopini, Cnodalonini, Adeliini, Diaperini, Bolitophagini и др.). Многие бескрылые пустынные чернотелки имеют хорошо развитую субэлитральную полость, в которую открываются дыхальца брюшных сегментов. Субэлитральная полость открывается наружу у вершины брюшка, при этом надкрылья плотно смыкаются по шву, что повышает герметичность полости. Влажность воздуха в субэлитральнй полости значительно выше влажности окружающей среды, поэтому она позволяет ксерофильным чернотелкам экономнее расходовать имеющиеся в теле запасы влаги. Кроме того, субэлитральная полость имеет термоизолирующее значение.
Жилкование крыльев тенебрионид относится к кантароидному типу, характеризующему тем, что сектор радиуса не прерывается в месте прохождения поперечной складки.
Брюшко имеет 5 видимых стернитов, соответствующих III–VII истинным стернитам. Отросток первого видимого стернита между задними тазиками узкий, треугольно суженный у летающих чернотелок и широкий у бескрылых форм. Чернотелки, имеющие брюшные защитные железы, имеют хорошо заметные соединительные мембраны меду 3-м и 4-м, а также между 4-м и 5-м видимыми стернитами. Исключение составляют представители трибы Pimeliini, у которых межсегментальные мембраны хорошо развиты, а защитные железы отсутствуют.
Стернит и тергит VIII скрытого сегмента брюшка у самца и самки сохраняются в мало измененном виде и представляют собой слабо склеротизованные пластинки, соединенные мембраной. У самки к VIII стерниту прикрепляется длинный склерит – вентральная спикула, к которой прикрепляются мышцы, фиксирующие положение яйцеклада. Длина вентральной спикулы коррелирует с длиной яйцеклада. IX стернит брюшка самца включает 2 тонких длинных склерита, образующих гастральную спикулу, задние концы которой переходят в лопасти. Функциональное значение гастральной спикулы состоит в фиксации эдеагуса при копуляции.
Наружный половой аппарат самца (эдеагус) состоит из наружной части – тегмена, стенки которого образуют подобие футляра, вмещающего внутренний склерит – пенис. Тегмен делится на базальную (фаллобаза) и вершинную (парамеры) части. Парамеры чаще слиты, реже разделены друг с другом. По положению эдеагуса жуки-чернотелки делятся на две группы. У одних – трибы Epitragini, Tentyriini, Adesmiini, Leptodini, Akidini, Platyopini, Pimeliini) тегмен эдеагуса расположен вентрально, а пенис – дорсально; у другой группы чернотелок (трибы Opatrini, Blaptini, Platyscelidini, Helopini и мн. др.) наоборот, тегмен дорсально, а пенис вентрально. Первый тип эдеагуса называется инвертным, второй – неинвертным.
Яйцеклад чернотелок возник в результате преобразования IX сегмента брюшка. С VIII сегментом брюшка он связан длинной мембраной, при выворачивании которой яйцеклад может сильно выдвигаться наружу. Дистальную часть яйцеклада занимают кокситы, разделенные на 4 доли, которые на вершине несут одну пару гоностилей. Основание яйцеклада занимают расположенные латерально парапрокты, которые с вентральной стороны укреплены поперечными перегородками. Дорсально между парапроктами и основанием коксита расположен склерит – проктигер, у вершинного края которого открывается анальное отверстие. У многих герпетобионтных чернотелок границы мжду долями кокситов исчезают, а лопасти яйцеклада (4-е доли кокситов) преобразуются в сильно склеротизованные и заостренные на вершине лопасти (Blaptini).
Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Вертлуги чернотелок относятся к гетеромероидному типу, характеризующемуся тем, что они занимают в поперечнике только внутреннюю, а не всю, часть бедра. Внутренняя поверхность бедер часто отграничена от верхней и нижней поверхностей острым краем или рубчиком. Вершины голеней несут по 2 шпоры, одна из которых обычно короче другой. Наружный край передних голеней может быть острым или тупым, у роющих форм часто снабжен зубцами или несет жесткие шипики. Членики лапок могут быть удлиненными или поперечными. Последний членик всегда снабжен 2 коготками. У самцов 1–4-й членики передних, часто и средних, лапок иногда в той или иной мере расширены и снабжены густыми волосяными щеточками на подошве (Platyscelidini, Helopini). Мембрана у основания коготков несет две щетинки, относительная длина которой в разных таксонах может сильно отличаться.
Тело личинок цилиндрическое, почти параллельное, редко вентрально заметно уплощенное. Покровы как правило плотные. Окраска сегментов тела чаще всего блестящая, от светлой, буровато-желтой у личинок, живущих в толще субстрата, до черной у личинок, обитающих в поверхностных слоях почвы. У многих архаичных лесных групп чернотелок окраска тергитов неравномерная, что говорит о неравномерной склеротизации покровов (Adeliini, многие Diaperini и др.).
Голова гипогнатическая. Лобный и теменной швы ясные, наличник и губа четкие обособленные. Нижние челюсти имеют лишь одно подвижное соединение, лациния и галея слиты в одну лопасть, вооруженныю с внутренней стороны 2 рядами шипов. Гипофаринкс со склеритом. Усики трехчлениковые, сидят на усиковом бугорке, 2-й членик усиков имеет характерную кольцеобразную сенсиллу. Дыхальца расположены на среднегруди и первых 8 сегментах брюшка.
Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голенелапки и коготка, сильно развитого у роющих чернотелок. Передние ноги заметно развиты сильнее, чем средние и задние у личинок почвенных чернотелок и выполняют отталкивающую и роющие функции. У лесных групп чернотелок ноги развиты, как правило, в одинаковой степени.
Строение IX сегмента у личинок тенебрионид весьма разнообразное. Так, у личинок тентириоидных и пимелиоидных чернотелок (триба Tentyriini, Platyopini, Pimeliini и мн. Др.) вершинная часть IX сегмента одновершинная, конической формы и широко закругленная. У некоторых тенебриоидных триб (Platiscelidini, Opatrin и др.) IX сегмент конический и заостренный на вершине, а по краям несет короткие шипики. В трибе Blaptini вершина IX сегмента вооружена выростом. Личинки многих лесных тенебриоидных чернотелок имеют двухвершинный IX сегмент брюшка, в отдельных трибах (Helopini, Misolampini, Belopini) два конечных выроста сегмента крючковидные, длинные и загнутые вверх и вперед. Часто тергит IX cегмента занимает не только дорсальную, но и часть вентральной поверхности, при этом нижняя часть сегмента называется вентрокаудальной. Для многих почвенных личинок чернотелок характерны конические или лопастевидные выросты IX сегмента, называемые подталкивателями.
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Медведев Г. С. Типы ротовых аппаратов чернотелок (Tenebrionidae) Туркмении // Зоол. журнал. 1959. Т. 38, вып. 8. С. 1214–1229.
Медведев Г. С. Мускулатура ротового аппарата и глотки пустынных чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Туркмении // Энтомол. обозр. 1960. Т. 39, вып. 1. С. 106–121.
Медведев Г. С. Таксономическое значение антеннальных сенсилл жуков-чернотелок (Col., Tenebrionidae) // Тр. ВЭО. 1977. T. 58. С. 61–86.
Медведев Г. С., Непесова М. Г. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985. 180 с.
Медведев Г. С. Определитель жуков-чернотелок Монголии // Тр. Зоол. ин–та. 1990. Т. 220. 253 с.
Скопин Н. Г. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae). Вопросы сравнительной морфологии и системы. Обзор фауны Казахстана. Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1975. 41 с.
Tschinkel W. R., Doyen J. T. Comparative anatomy of the defensive glands, ovipositors and female genital tubes of tenebrionid beetles (Coleoptera) // Int. J. Insect Morphol. & Embryol. 1980. Vol. 9. P. 321–368.
Hayashi N. A contribution to the knowledge of the larvae of Tenebrionidae occurring in Japan (Coleoptera: Cucujoidea). Sapporo, Japan. 1966. 41 p.