|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Статья скопирована с сайта газеты "Троицкий вариант - Наука"
21 июня 2011 года. ТрВ
№ 81, c. 8, "Все живое"
Марина Голубева, Ника Опарина
Рубрика: Исследования
Как летают жуки: полет золотистой бронзовки Cetonia aurata (http://commons.wikimedia.org), автор http://commons.wikimedia.org/wiki/ User:Wilder_Kaiser
Все мы помним легендарное пушкинское <Саранча летела, летела / И села. / Сидела, сидела - всё съела / И вновь улетела>. Этим коротким шуточным стихотворением, а не длинным докладом с таблицами и планами поэт якобы рапортовал о нашествии саранчи на Херсонскую губернию в марте 1824 г. и о безуспешности попыток бороться с ней. Статья кандидатов биол. наук Марины Голубевой (Институт общей генетики РАН) и Ники Опариной (Институт молекулярной биологии РАН) еще раз напомнила нам о давнем пушкинском докладе. Кажется, что некоторые жуки вовсе не уступают саранче:
Последние несколько веков - время великого переселения не только людей, но также растений и животных. Одна из самых таинственных историй такого переселения - освоение территорий Евразии североамериканским жуком - амброзиевым полосатым листоедом, или зигограммой.
Жука завезли на новые места жительства вполне сознательно. У себя на родине зигограмма питается исключительно амброзией и благополучно ее выедает. Это растение - успешно перебравшийся на наши просторы страшный карантинный сорняк, начиная с 60-х годов оккупировавший юго-запад России и Украину. Прежде всего речь идет об амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia), а также (http://www.agroatlas.ru/) о менее распространенной амброзии морской (A. maritime), сем. Сложноцветные.
Амброзия полыннолистная (www.agroatlas.ru)
Пыльца растения - крайне сильный аллерген. Кроме того, амброзия высокоустойчива к гербицидам и быстро распространяется на участках, которые по какой-то причине оказались свободны от растительности. Вырастает она на высоту до 1 м, имеет мощную корневую систему, часто образует сплошной покров: на участке, заросшем амброзией, попросту больше ничего не может вырасти. На приведенной карте видно, как широко расселилась полыннолистная амброзия за прошедшие десятилетия. Поэтому во второй половине 80-х активно внедрялся биологический метод борьбы с сорняком - завоз нашего героя, зигограммы.
За прошедшие годы жучок успешно акклиматизировался в России и вслед за амброзией распространился по огромным территориям. К сожалению, сократить таким образом численность сорняка до возможного минимума не получилось - зигограмма ела амброзию исправно, но из-за севооборота у жука, по всей видимости, не появлялось <постоянного прибежища>, откуда он каждый год мог бы расселяться в поисках пищи. Однако в результате <переезда> листоед так изменился, что сейчас О.В.Ковалевым, ученым из Зоологического института РАН, описан новый российский подвид жука.
В первые годы после завоза жуки не расселялись более-менее равномерно по поросшим амброзией полям и степям. Листоеды, выедая амброзию, двигались сплошным валом.
Было обнаружено принципиально новое явление, ранее не известное в популяционной биологии и для тех же жуков на их родине - уединенная популяционная волна. Такая волна характеризуется аномально высокой концентрацией жуков (до 5000/м2), продвигающихся единым фронтом - узкой полосой длиной до 1,5 км.
За такой волной практически не остается ни жуков, ни амброзии - даже запас семян в почве резко сокращается, и образующуюся проплешину в дальнейшем захватывают другие травы. С учетом бескрылости жуков волна движется довольно быстро - примерно 3 м/сутки. Удивительный феномен такой волны напоминает пожирающие все на своем пути стаи саранчи.
Однако саранча - отличный летун. Стаей она перемещается в поисках скоплений подходящей пищи, потом насекомые садятся, съедают всё и улетают. А ввезенная из Америки зигограмма была бескрылым созданием, да еще попавшим в условия избытка ресурса - амброзии. Не очень понятно, почему жуки предпочитали оставаться в <толпе>, где на каждое насекомое приходится все меньше и меньше пищи, а не расползаться равномерно по полю.
Циклахена (http://molbiol.ru)
Но не только высокая плотность отличала популяции жучков в ходе расселения. Раньше зигограмма не ела ничего, кроме амброзии. На захваченных же <волной> территориях полностью выедались крупные (70-150 см) растения другого сложноцветного сорняка с аллергенной пыльцой - циклахены дурнишниковой (Iva xanthiifolia). Отчасти это напоминало историю про мышей, которые плакали, кололись, но кактус ели. Дело в том, что в млечном соке циклахены содержатся специфические вещества - сесквитерпены, которые для зигограммы являются аналогами ее собственного ювенильного гормона, препятствующего метаморфозу (т.е. превращению <личинка-куколка-жук>).
Баланс ювенильного гормона и его <антипода> - экдизона - один из основных регуляторов развития насекомых. Максимальная концентрация гормона наблюдается в личиночной стадии, по мере роста личинки его содержание снижается, так что она может, наконец, превратиться в куколку. Избыточная концентрация ювенильного гормона или его аналогов приводит к нарушениям развития и размножения. В некоторых случаях эти вещества даже используются как инсектициды. Но вредный эффект ювеноидов мог быть преодолен именно за счет того, что жуки решились попробовать еще что-то, кроме амброзии. Поедание даже небольших количеств некоторых других растений, например культурного подсолнечника, снимало эффект сесквитерпенов из млечного сока циклахены. Жуки снова обретали способность к размножению.
Вариации окраски зигограммы - исходный тип и меланисты. Фотография североамериканской зигограммы (www.texasento.net), Harvard, Worcester Co., Massachusetts, July 18, 2004 (Tom Murray) Структура <уединенной популяционной волны> и фенотипические вариации окраски зигограммы приводится по данным О.В. Ковалева (www.zin.ru) (иллюстрация адаптирована)
В этих специфических условиях зигограмма сильно изменилась. Появились разнообразные варианты окраски покровов, которые не были известны ни в американских популяциях, ни у других видов рода. Более того, коллекционные данные из 11 штатов США говорят об исключительной стабильности окраски жука. В США известны два подвида зигограммы, но они отличаются незначительно и по иным признакам. Большинство появившихся форм были по сравнению с исходной меланистическими, т.е. темноокрашенными, вплоть до полностью черных покровов. Ковалёв пишет, что полная меланизация настолько необычна у видов этого рода, что систематик немедленно выделил бы новый таксон, если бы не наблюдал быстрое появление таких вариаций своими глазами. Всё это необычное разнообразие можно было наблюдать внутри <одиночной волны> на несколько тысячах гектар на Северном Кавказе.
Но не только разнообразие окраски потрясло энтомологов. После первого выпуска зигограммы в 1978 г. на поля Ставрополья прошло всего 5 лет, и нелетающий жук обрел способность к полету, с соответствующими морфологическими изменениями в крыльях, их мускулатуре и ее иннервации. Все группы метаторакальных мышц полностью развиты и состоят из 10-15 толстых, эластичных пучков. За этот период в зоне <популяционной волны> <пешие> жуки полностью замещаются <летунами>. Сейчас уже установлено, что все палеоарктические популяции зигограммы - на юге Европы, в Китае, на Дальнем Востоке России (тоже интродуцированные) - как-то <включают> способность летать.
Как же вообще летают жуки? Передние крылья у них видоизменены, образуют твердые надкрылья, преимущественно несущие защитную и сигнальную функции; именно яркий рисунок надкрыльев мы замечаем и у <полезной> божьей коровки, и у зловредного колорадского жука. Функция же полета полностью перенесена на легкие и прозрачные задние крылья. У нелетающих видов они могут быть укорочены или полностью редуцированы. При обретении зигограммой способности к полету на первом этапе начинается отвердение задних крыльев, после появляются первые зигограммы, летающие <акробатически> (жук, пытающийся лететь, делает кувырок и падает вниз). И, наконец, вот уже тысячи жуков самостоятельно поднимаются в воздух - а прошло всего-то пять поколений (за лето сменяется как минимум одно поколение, в благоприятных условиях - два-четыре). Дальше <летуны> полностью замещают акклиматизированных <пешеходов>. На этом основании О.В.Ковалёв описал новый подвид жука Z.s.volatus, то бишь <летающий>.
Карта распространения амброзии полыннолистной. адаптирована, источник: сайт Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова (www.sevin.ru)
По мере акклиматизации жука и распространения его летающего подвида явление уединенной популяционной волны практически исчезло, а плотность жуков крайне невелика и не превышает одного-двух жуков на 1 кв. м. Зато ареал их расселения огромен, чему немало способствовало развитие <летучести>.
Как же могло произойти столь быстрое эволюционное изменение зигограммы? Условия <волны> совершенно необычны и провоцируют массовую изменчивость: высокая плотность популяции, возможные гормональные изменения (как связанные с собственно условиями жизни в <толпе>, так и возникающие из-за смены рациона). Отбор в таких провоцирующих условиях может быть крайне эффективным. Дополнительная особенность ситуации состоит в исключительно сильном близкородственном скрещивании жуков.
Несмотря на уникальность событий, связанных с интродукцией зигограммы, некоторые из наблюдаемых характеристик характерны и для других видов. Для жуков рода Callosobruchus наблюдалось разнообразие форм, выраженное также в вариациях окраски и <крылатости>. Удивительное сходство с зигограммой: для Callosobruchus именно среди летающих форм преобладают меланисты, а нелетающие в основном характеризуются светлой окраской. В этом случае исследователями показано, что формы летающих меланистов начинают преобладать в популяции, если ее выращивать в условиях повышенной температуры и влажности.
Кто же <виновник> такой вариации? Для Callosobruchus и других сходных ситуаций удалось определить разброс в уровне гормонов между группами.
Особенно высока была доля <черных летунов> в группах с выраженным дефицитом ювенильного гормона (при этом уровень экдизона не менялся). Причина аналогичного дефицита у листоеда может быть двоякой. Это и влияние среды (при высокой плотности популяции уровень ювенильного гормона может быть меньше), и генетические особенности форм, прошедших сквозь сито интенсивного отбора, - ведь если ювеноиды содержатся в кормовых растениях, то адаптивен низкий уровень собственного гормона у личинок.
Для нелетающего Homo sapiens вариация окраски кажется мелким малосущественным признаком, в отличие от способности к полету. Но, похоже, у жуков энергоемкая <летучесть> может быть быстро редуцирована за ненадобностью, причем, судя по случаям появления способности к полету исходно не летающего жука, оставаться в <спящем> состоянии. Можно предположить, что редукция летательного аппарата у жуков чаще бывает вызвана изменениями регуляции экспрессии генов, а не их структурными мутациями или полным исчезновением. Распространен среди жуков и половой диморфизм: самки светляков, некоторых дровосеков и хрущей, в отличие от самцов, летать не могут. Но наш герой - зигограмма - до завоза в Евразию не был замечен в наличии подобной изменчивости.
Таким образом, ситуация с освоением североамериканским амброзиевым листоедом территории Евразии остается уникальным и наиболее ярким примером быстрых эволюционных изменений, требующих дальнейшего исследования на генетическом уровне.
Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. (Труды ЗИН РАН, том 189) / Под ред. О.В.Ковалева, С.А. Белокобыльского. Л.: <Наука>, 1989. 235 с. Ковалев О.В. Формирование солитоно-подобных волн при инвазиях организмов и в эволюции биосферы. В кн.: Эволюционная биология. Том 2. Материалы 2-ой Международной конференции <Проблема вида и видообразование>, г. Томск, 24-26 октября 2001 г. С. 65-81. Kovalev Oleg V. The solitary population wave, a physical phenomenon accompanying the introduction of a chrysomelid. In: New Developments in the Biology of Chrysomelidae. Ed. by P. Jolivet et al. SPB Academic Publishing bv, The Hague, The Netherlands. 2004. P. 591-601. Verma K.K. Polyphenism in insects and the juvenile hormone // J. Biosci. 32(2). 2007. P. 415-420.