Жуки-кокцинеллиды лесных экосистем юга Среднерусской возвышенности

Биньковская, Ольга Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-кокцинеллиды лесных экосистем юга Среднерусской возвышенности

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат

На правах рукописи

БИНЬКОВСКАЯ Ольга Викторовна

ЖУКИ-КОКЦИНЕЛЛИДЫ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Специальность 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2004

Работа выполнена в Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Харченко Николай Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Лахидов Анатолий Иванович

Кандидат биологических наук, Негробов Сергей Олегович

Ведущая организация: Управление государственной экологической инспекции Белгородской области.

Зашита состоится 18 июня 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212.038.03. при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, Воронеж, Университетская пл., 1, конференцзал.

С диссертацией можно ознакомиться в зональной научной библиотеке Воронежского государственного госуниверситета.

Автореферат разослан 17 мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Пантелеева Н.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Жуки-кокцинеллиды всегда встречаются и бывают довольно заметными в лесу. Хищные их виды регулируют численность беспозвоночных — фитофагов (тлей, кокцид, трипсов, листоедов и т.д.); растительноядные виды больше известны как вредители сельскохозяйственных культур. Фауна кокцинеллид в условиях леса, по сравнению с агроценозами, остаётся всё еще" мало изученной. На вопросы о закономерностях распределения кокцинеллид по типам леса, в пределах ярусов лесной растительности, биоценотической роли в лесных экосистемах нет достаточно определённых ответов. В то же время, знание этих ярких, имеющих чётко выраженные филогенетические черты насекомых, могло бы являться удобным и надёжным тест-объектом, позволяющим судить об этапах становления искусственных и состоянии сформированных древостоев.

Цели и задачи исследования. Целью работы явилось изучение видового состава, динамики численности, особенностей экологии кокцинеллид коренных типов леса с целью управления лесными экосистемами, направленные на повышение их биологической устойчивости.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и динамику численности жуков-кокцинеллид в основных коренных типах леса.

2. Установить закономерность распределения кокцинеллид по ярусам лесной растительности.

3. Изучить особенности экологии кокцинеллид лесных экосистем (трофические связи, влияние возраста древостоев и подпологовой освещённости на видовой состав и численность, типы зимовки в различных лесорастительных условиях, реакцию на промышленные загрязнения).

4. Выделить и изучить жизненные формы жуков-кокцинеллид.

5. Составить спектры жизненных форм жуков-кокцинеллид по типам

леса и провести группирование последних

Научная новизна исследований и их теоретическая значимость. Впервые проведен анализ и составлен наиболее полный фаунистический список жуков-кокцинеллид для юга Среднерусской возвышенности (Белгородская область). Впервые изучены связь кокцинеллид с типами леса в условиях региона и особенности экологии кокцинеллид лесных экосистем (распределение по ярусам лесной растительности, трофические связи, влияние возраста и подпологовой освещённости, реакция на промышленные загрязнения). Выделены и обоснованы типы зимовки жуков-кокцинеллид в различных типах леса. Изучены и выявлены жизненные формы кокцинеллид и составлены их спектры.

Практическая значимость. Проведённые исследования дают возможность использовать кокцинеллид при идентификации типов леса по составу их фауны. Видовой состав и численность кокцинеллид могут быть экологическим индикатором при лесопатологическом мониторинге (массовое появление этих хищников свидетельствует о глубине и постоянстве процессов ослабления. древостоев промышленными загрязнениями). Мероприятия по содействию накопления и охране хищных видов этой группы в молодых древостоях (лесных культурах) могут быть составной частью комплексной биологической защиты леса.

Реализация результатов исследований рекомендуется при плановом лесоустройстве; при организации и осуществлении мониторинга и различного рода экологических экспертиз лесных биогеоценозов; при проектировании комплекса лесозащитных мероприятий.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации были доложены на:

Международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы ботаники и экологии». — Одесса, 2003; «Экология, образование, наука, промышленность и здоровье». - Белгород, 2004; «Актуальные проблемы экологии». - Караганда, 2003; «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства». - Воронеж, 2004;

Белгородской областной конференции «Устойчивое развитие: региональные экологические проблемы и стратегия окружающей среды». -Старый Оскол, 2003;

ежегодных научных конференциях молодых ученых Воронежской государственной лесотехнической академии и Белгородского госуниверситета.

Публиканиит Результаты исследований опубликованы в 7 научных статьях и материалах научных конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 169 страницах текста компьютерного набора. Состоит из 5 глав, выводов и предложений, приложения. Иллюстрирована 22 таблицами, 20 графиками и диаграммами, 40 оригинальными фотографиями. Список использованной литературы содержит 166 наименований, в том числе 42 иностранных источников.

Глава 1. История изучения кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности Мировая фауна кокцинеллид (Соксрега, СосстеШбае) включает свыше 4 тыс. видов (Яблоков - Хнзорян, 1970; 8аза_|1, 1971), из них около 200 видов отмечено на территории России и сопредельных государств (Савойская, 1983).

Более или менее полно фауна кокцинеллид Европейской части России представлена в определителе семейства, составленном В.А.Заславским (1965). Но их территориальное распределение на этой обширной территории по ландшафтно-зональному принципу не раскрыто. Обычно отдельные виды кокцинеллид упоминаются в общеэтномологических сводках или как сопутствующий материал при исследовании других групп насекомых. По данным А.ИЛахидова (1975) список кокцинеллид-афидофагов по Воронежской области включает 20 видов. Г.Е.Бодренков и Э.Р.Клечковский (1975) среди кокцинеллид агроценозов называют только три вида. ВАПрисный (2004) на основании попутных сборов в 54 пунктах юга Среднерусской возвышенности приводит 40 видов кокцинеллид, располагая их в составе зональных, интразональных и экстразональных элементов энтомофауны. Наиболее полно

кокцинеллиды лесных экосистем изучены Л.Н.Мельниковой (1995) на территории Среднего Подонья (36 видов). Полный фаунистический список кокцинеллид, составленный по литературным источникам, включает 53 вида.

Глава 2.Район, материал и методика исследований В разделе 2.1. приведена общая характеристика района исследований: географическое положение района, его административная структура, геологические особенности и рельеф, климат, гидрологические ресурсы, почвенный покров, характеристика лесного фонда и лесистости.

В разделе 2.2. отражены принципы подбора, характеристика постоянных и временных площадей. Количественные учеты кокцинеллид проводились на фазе взрослых жуков на 30 постоянных пробных площадях, раздельным кошением напочвенного покрова, подлеска и нижних ветвей кроны древесной растительности стандартным энтомологическим сачком.

Особенности зимовки жуков изучались в местах их осенней концентрации по основным типам леса.

Сравнительный анализ группировок кокцинеллид по типам леса, по ярусам лесной растительности осуществлен методом кластерного анализа.

Всего произведено кошений энтомологическим сачком 2073. Просмотрено и индентифицировано 8692 экземпляра жуков-кокцинеллид. Правильность идентификации видов подтверждена Л.Н.Мельниковой (ВГЛТА) и ВАПрисным (БелГУ).

Глава 3. Закономерности распределения кокцинеллид по типам леса 3.1.Общая характеристика фауны кокцинеллид Юга среднерусской возвышенности. На территории региона различными авторами (Присный,2004; Биньковская 2003,2004) зарегистрировано 58 видов кокцинеллид, в том числе в пределах лесных массивов - 48 видов.

Впервые на территории юга Среднерусской возвышенности обнаружено 7 видов кокцинеллид: Chilocorus inornatis, Haimonia axyridis, Pullus ater, Coccinella hieroglyphica, Tytthaspis lineola, Scymnus haemorrhoidalis, Synharmonia conglobata. Если последние четыре вида встречаются на

примыкающем к региону Среднем Подонье, то первые три являются новыми в целом для всей русской равнины. Harmonía axyridis, к примеру, широко распространена в лесах Сибири и Дальнего Востока. Южная граница ареала этого вида, по имеющимся данным, захватывает север лесостепной и частично степной зон Казахстана (Савойская, 19836).

3.2. Кокцинеллиды типов леса юга Среднерусской возвышенности. Изучение фаунистического состава кокцинеллид проводилось по 12 основным для региона типам леса: Бор злаково- лишайниковый (А1); бор травянисто-мшистый (А2),сухая злаково-ракитниковая суборь (В1); суборь травяная, с дубом (В2); суборь молиниевая (ВЗ); сухая осоковая судубрава на светло-серых супесях (С1); свежая осоко-снытьевая дубрава на супесях (С2); дубрава по тальвегам балок на супесчаном аллювии (СЗ); сухая осоковая дубрава на светло-серых суглинках (Д1); Свежая снытьево-осоковая дубрава на суглинках (Д2); влажная пойменная дубрава (ДЗП); сырая пойменная дубрава (Д4П). В рукописи диссертации видовой состав и численность рассматриваются также по ярусам лесной растительности и по годам наблюдений с различными погодными условиями (табл. 1).

Таблица I

Видовой состав и численность кокцинеллид по типам леса

№№ п/п Виды кокцинеллид Средняя численность на 100 взмахов сачком (шт.)

а, а2 в, В2 в3 с, С2 С, д. д2 Д>П ЛП

1. Adalia bipunctata 0,1 0,1 0,2 0,5 0,1 0,1 0,2 - 0,8 1,03 1,33 -

2. Adalia decempunctata - - - • - - 0,1 - - - - -

3. Adalia conglomerata L. 0,1 0,1

4. Adonia variegata Wz. - - 0,3 0,1 - - 0,2 0,03 - - 0,03 -

5. Anatis ocellata L. 0

6. Anisosticta novemdeci mpur.ctata - - 0,1 0,1 0,5 -

7. Bulaea lichatschovi Hum. - - - - - - - - - 0,3 - -

8. Calvia decemguttata L. - 0 0,3 0,3 - - - - - 2,88 - -

9. Calvia guatuordecemguttata L. - - - - 0,1 - - 0,1 0,5 2,25 - -

Ns№ п/п Виды кокцинеллид Средняя численность на 100 взмахов сачком (шт.)

а, а2 В, В2 В3 с, С2 С3 Д. Д2 ДзП Д.П

10. Chilocorus sipustulatus L. - 0 - 0,1 - - 0,1 - - 0,05 - 0,33

11. Chilocorus inornatis L. - - - - 0,1 - 0,5 - - 0,03 - -

12. Chilocorus renipustulatus Scriba 0,2 0,88 - - - -

13. Coccinella quinquepunctata L. 0,1 0,2 0,2 0,9 0,2 0,3 0,6 0,3 0,7 2,3 6,4 6,13

14. Coccinella liieroglyphica L. - - - - - - - - 0 - - -

15. Coccinella lutschriki Dobrzh. - - - - - - - - 0,01 - -

16. Coccinella septempunctata l. 2,6 2,4 2,1 5,1 3,1 3,8 8,3 10,5 8,1 13,2 14,7 10,9

17. Coccinulla quatuordecimpustulata 0,1 0,2 0,8 0,4 0,4 2,8 2,75 0,9 8,25 10,4 0,25

18. Coccinulla sinuatomarginata Faid. 0,13 0,1 0,1 2,8 0,01

19. Exochomus flavipes Thunb 0,1 0,1 -- - - -

20. Exochomus quadripustulatus L. - - - 0,3 - - 0,2 0,08 - - - -

21. Halyzia sedesimguttata - - - - - - 0,1 - - - - -

22. Harmonia axyridis Pall. 0,1

23. Harmonia quadripunctata Pont. 0,4 0,1 0,4 - - 0 - - - -

24. Hippodamia tredecimpunctata L. 0,4 0,2 0,4 0,1 0 0,1 0,03 0,4 1,58 1,65 -

25. Hyperaspis campestris Herbst. 0,1 - - 0 0,5

26. Hyperaspis reppensis Herbst. 0,1 - - 0 0,7 - - 0,5 - - -

27. Neomysia oblongoguttata L. 0,1 - - - - - 0,5 - - - -

28. Myrrha octodecimguttata L. 0,1 - 0 - - - - - - - -

№№ п/п Виды кокцинеллид Средняя численность на 100 взмахов сачком (шт.)

А] а2 В, в2 в, с, с2 с, Д| А ДзП АП

29. Platynaspis luteorubra Wz. 0,1 0,3 0,2 0 0,2 1,1 - 0,2 0,77 0,93 0,63

30. Propylaea quatuordecimpunc- tataL. 0,3 1,3 0,3 2,1 0,7 2,4 2,6 4,98 4,2 8,38 7,78 5,38

31. Pullus ater Kug. 0,1 - 0,1 1,33 4,18 2,43

32. Pullus auritus Thunb. - - - 0,1 - - - - -- 0,01 -

33. Pullus femoralis Wull. 0,1 0,01 -

34. Pullus ferrugatus Moll. 0,1 0,1 0,1

35. Pullus subvillosus Wz.. 0,05 0,01

36. Pullus suturalis Thunb. 0,1 - - 0,2 - - - - - - - -

38. Scymnus frontalis f. 0 од - 0,2 - - 0,7 - - - - -

39. Scymnus haemorrhoidalis H 0,3 0,1 - 0,6 0,68 -

40. Scymnus nigrinus Kug. - - - - - 0 - - - 0,05 - -

41. Scymnus rubromaculatus Wz. - - - - - 0,1 - - - 0,05 - -

42. Stethorus punctillum Ws. - - - 0,1 0,1

43: Subcoccinella vigintiquatuorpunctata - 0,1 - 0 - - - - - - -

44. Synharmonia conglobata l. 0,1 0,3 0,3 1 0,1 2,4 0,3 - 0,3 0,45 1,75 -

46. Tyttaspis lineola Webl. 0

47. Tyttaspis sedecimguttata L. 1,9 0,4 0,3 0,9 0,4 1,5 1,8 - 24 2,85 2,63 -

48. Vibidia duodecimgut-tata Poda. 0,1

Итого видов 13 22 13 25 16 14 24 13 15 22 18 9

Итого особей 8,2 6,9 5 17 6,3 16 23 20,1 20 52,6 60 28,5

Самые бедные по видовому составу и численности особей кокцинеллид являются сухие и сырые типы леса (А1,В1,С1,Д1,Д4П). Богатством видового состава и высокой численности особей кокцинеллид отличаются свежие типы леса (А2,В2,С2,Д2). Мокрые типы леса (ВЗ.СЗДЗП) занимают в этом отношении, как бы промежуточное положение. По мере увеличения плодородия почв, увеличивается биоразнообразие фитоценозов, что, в свою очередь, ведет к увеличению биоразнообразия всего комплекса беспозвоночных, в том числе и кокцинеллид.

В условиях юга Среднерусской возвышенности отмечается 10 видов кокцинеллид с широким распространением в лесных экосистемах; 20 видов обнаруживают свое присутствие в 1-2 типах леса; 18 видов занимают в этом отношении промежуточное положение, т. е. встречаются в 3-6 типах леса. Виды с ограниченным распространением, как правило, относятся к узким олигофагам. Виды широкого распространения - широкие олигофаги или склонные к сезонной полифагии.

Глава 4.0собенностн экологии кокцинеллид в лесных экосистемах

4.1. Распределение видов кокцинеллид по ярусам лесной растительности. В условиях лесных экосистем юга Среднерусской возвышенности абсолютную

приуроченность к древестно-кустарниковой растительности проявляют 7

видов: ЛбаИа ёесешрипе1а1а, Соссте11а Ыегс^1урЫса, Соссте11а МжММ,

На^а sedesimguttata, Ри11ш а!ег, Ри11из аигйиз, УМШа duodecimguttata. Видов,

обитающих в условиях леса только в травянном напочвенном покрове

(хортобионты) — наименьшее количество: ЕхосИотш f1avipes, ЕхосИотш

quadripustu1atus, Нагтоша axyridis, 8сутпиз гиЬготасиМиз.

Дендрохортобионты занимают по количеству видов второе место (16 видов); а

хортодендробионты, отдающие предпочтение травяному напочвенному

покрову - представлены наиболее богато (21 вид). Если суммировать

количество видов подлеска и отдающих предпочтение древесно-кустарниковой

растительности, а с другой виды травяного покрова и явно предпочитающие

пребывание в нем, то образуется некий баланс видов в рассматриваемых ярусах лесной растительности, что видимо, характерно для лесных экосистем в целом.

4.2. Трофические связи кокцинеллид в условиях лесных экосистем. Среди кокцинеллид леса преобладают афидофаги. Вместе с полифагами, в основе питания которых лежит афидофагия, они составляют 60% всех обнаруженных в лесах региона кокцинеллид. Узко специализированные афидофаги редкость. Многие афидофаги проявляют склонность к полифагии (условная полифагия), чем.и объясняется их широкое распространение в лесных экосистемах, и постоянное перемещение по ярусам лесной растительности.

На втором месте по численности видов находятся кокцинеллиды-кокцидофаги (16,7%). По крайней мере, половина из них периодически поедает тлей, а в отдельных условиях могут питаться только ими (Exochomus flavipes, Exochomus quadripustulatus, Hyperaspis reppensis, Platynaspis luteorubra).

Третье место по количеству видов принадлежит мицетофагам (10,4%). Это, как правило, трофически узко специализированные виды, в условиях леса, питающиеся мучнистой росой на различных древесно-кустарниковых породах и в меньшей степени на травянистых растениях.

На питании лесными клещами специализируются два вида кокцинеллид: Pullus ferrugatus и Stethorus punctillum.

Редкими в условиях леса, по рассматриваемому региону, являются миксоэнтомофаги (Hippodamia tredecimpunctata, Synharmonia conglobata); филлофаги (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata); палинофаги (Bulaea lichatschovi).

К категории условных полифагов относятся: Adalia bipunctata, Calvia decemguttata, Calvia quatuordecimguttata, Coccinella septempunctata. Это самые многочисленные в лесных экосистемах виды, заселяющие все ярусы лесной растительности; для них характерна сезонная смена объектов питания; они оперативно реагируют на погодные особенности, периодически в условиях региона давая вспышки массового размножения. Динамика численности особей

этих видов позволяет судить о состоянии гомеостаза лесных экосистем, направлении сукцессионных процессов, проходящих в них.

4.3. Влияние возраста древостоев на видовой состав и численность кокцинеллид. Наиболее полно видовой состав кокцинеллид представлен, по вариантам опыта, в средневозрастной дубраве. Молодые культуры дуба сравнительно бедны видовым составом кокцинеллид, но численность особей здесь может быть самой высокой для условий Дг. Резких перепадов в сторону снижения количества видов и численности особей, как это имеет место в боровых условиях, в жердняковый период древостоя в условиях Дг не наблюдается. По итоговым данным происходит определённое наращивание видового состава кокцинеллид с увеличением возраста древостоев, который наиболее существенным становится в средневозрастной дубраве.

4.4. Влияние освещенности на видовой состав и численность кокцинеллид в условиях лесных местообитаний. На травяном напочвенном покрове в пределах световых и теневых пятен количество видов кокцинеллид сохраняется практически полностью. Но количество особей на теневых пятнах сокращается вдвое. Это можно расценивать, как стремление особей кокцинеллид всех видов придерживаться освещенных мест. Наиболее существенно эта реакция жуков проявляется в первой половине дня, а затем она сглаживается, т.е. жуки равномерно рассеиваются и активность их движения падает.

На подлеске световые пятна более рассеянные, но, тем не менее, и в этом ярусе лесной растительности на освещенных местах кокцинеллид также в два раза больше, чем на теневых. На теневой стороне подлеска сокращается и количество видов, что свидетельствует всё же о некоторой разнице фототропизма у отдельных видов.

4.5. Особенности зимовки кокцинеллид в условиях лесных местообитаний. Существующие классификации типов зимовок (Hodek, 1962; Коломиец, Кузнецов, 1975; Савойская,1983) являются скорее перечнем мест зимовок и не увязаны с особенностями лесорастительных условий.

Установлено, что характер зимовочных скоплений кокцинеллид в условиях лесных экосистем региона определяется степенью развития напочвенного травяного покрова и структурой лесной подстилки. Редкий травяной напочвенный покров и плотная лесная подстилка вынуждает кокцинеллид образовывать многовидовые скопления вокруг старых разрушающихся пней и лесного опада. Густой травяной ярус и слоистая рыхлая лесная подстилка исключают необходимость зимних скоплений жуков-кокцинеллид. Изучение особенностей зимовки жуков-кокцинеллид в различных типах лесорастительных условий позволяет выделить два типа зимовочных скоплений:

1. Боровой агрегированный.

2. Дубравный рассеянный.

4.6. Реакция кокцинеллид на промышленные загрязнения. Кокцинеллиды на промышленные загрязнения реагируют общим снижением видового разнообразия, но увеличением количества особей. Снижение видового разнообразия идёт преимущественно за счёт редких видов. Этот вывод остаётся спорным, так как вполне возможно, что эти редкие виды просто.не были зафиксированы таким методом учёта, как кошение энтомологическим сачком. Несомненным остаётся только то, что эти виды под влиянием рассматриваемых промышленных загрязнений численность особей не наращивают.

Общее увеличение численности особей жуков-кокцинеллид на различные виды загрязнений по сравнению с контролем (усреднёнными данными за два года наблюдений) прослеживается, но не следует упускать из виду, что учёт в последнем случае проводился в 2003 году, когда была зафиксирована наивысшая их численность.

Во всех вариантах опытов можно заметить увеличение численности кокцинеллид-полифагов. Афидофаги реагируют увеличением численности особей на пылевидные загрязнители, а миксоэнтомофаги, наоборот, снижают её, что вполне объяснимо.

Вдоль автомобильных дорог резко возрастает численность особей мицетофагов, что является следствием массового развития здесь мучнистой росы, прежде всего, на дубе.

Глава 5. Жизненные формы кокцинеллид и их спектры в различных типах леса юга Среднерусской возвышенности

Габитус имаго кокцинеллид однообразен и весьма характерен для семейства в целом, что не дает оснований для выделения габитуальных типов (Савойская, 1983а). Это связано с тем, что кокцинеллиды населяют только наземные ярусы растительности; трофическое поведение связано, в основном, с обнаружением объектов питания. Все это не требует сколько-нибудь глубоких адаптации габитуса жуков - кокцинеллид.

Основное направление адаптогенеза связано с трофической специализацией кокцинеллид, поеданием различного вида кормов, т.е. отражается строением ротовых аппаратов. Ротовой аппарат жуков ортонтероидный строение мандибул кокцинеллид, как и других частей ротовых органов, отражает основные направления пищевой специализации.

По ярусам обитания в лесной среде выделяются следующие группы кокцинеллид: дендробионты (обитатели древесно-кустарниковых ярусов), хортобионты (обитатели травяного напочвенного покрова) и промежуточные группы - дендро-хортобионты (постоянно перемещаются по ярусам лесной растительности, но более привязаны к древесно-кустарниковому пологу), хорто-дендробионты (также способны к смене ярусов, но преобладает пребывание в травяном напочвенном покрове).

В основу построения жизненных форм кокцинеллид, таким образом, положены трофическая специализация (ключевой, основной канальный фактор) и населяемый ярус лесной растительности.

Исходя из изложенного, выделяются семнадцать жизненных форм кокцинеллид.

Класс зоофаги:

1) дендробионты афидофаги (СосетеПа Ыеге^1урЫса, СосетеПа МвсИшс^ РиПш а!ег, РиПш ашИш);

2) хортобионты афидофаги (Harmonía axyridis, Scymnus rubromaculatus);

3) хортобионты кокцидофаги (Exochomus flavipes, Exochomus quadripustulatus);

4) дендро-хортобионты афидофаги (Adalia decempunctata, Adalia conglomerata, Neomysia oblongoquttata, Pullus subvillosus, Pullus suturalis, Pullus testaceus, Scymnus nigrinus);

5) дендро-хортобионты кокцидофаги (Chilocorus inornatis, Chilocorus renipustulatus);

6) дендро-хортобионты акарифаги (Stethorus punctillum);

7) хорто-дендробионты афидофаги (Adonia variegata, Anatis ocellata, Anisosticta novemdecimpunctata, Coccinella quinquepunctata, Coccinula quatuordecimpunctata, Coccinula sinuatomarginata, Harmonia quadripunctata, Myrrha octodecimquttata, Propylaea quatuordecimpunctata, Pullus femoralis, Scymnus frontalis, Scymnus haemorrhoidalis);

8) хорто-дендробионты кокцидофаги (Chilocorus bipustulatus, Hyperaspis campestris, Hyperaspis reppensis, Platynaspis luteorubra);

9) хорто-дендробионты (Pullus ferrugatus);

10) хорто-дендробионты (Hippodamia tredecimpunctata, Synharmonia conglobata).

Класс фитофаги:

1) дендро-хортобионты филлофаги (Subcoccinella vigintiquatuoфunctata);

2) дендро-хортобионты палинофаги (Bulaea lichatschovi);

3) дендро-хортобионты мицетофаги (Tyttaspis lineola);

4) дендробионты мицетофаги (Halyzia sedecimguttata, Vibidia duodecimquttata);

5) хорто-дендробионты мицетофаги (Thea vigintiduopunctata, Tyttaspis sedecimguttata).

Класс полифаги:

1) дендро-хортобионты полифаги (Calvia decemquttata, Calvia quatuordecimguttata, Coccinella septempunctata);

2) хорто-дендробионты полифаги (Л(М1а bipunctata).

Таким образом, наибольшее количество жизненных форм кокцинеллид в условиях лесных экосистем относится к классу зоофагов (10 видов жизненных форм); этот класс лидирует и по видовому разнообразию - 37 видов (77,1%). Класс фитофагов включает пять жизненных форм, объединяющих семь видов (14,6%). Класс полифагов состоит из двух жизненных форм, объединяющих два вида (4,3%).

В условиях лесных экосистем наиболее представлены хорто-дендробионты афидофаги — двенадцать видов (25%). На. втором месте находятся дендро-хортобионты афидофаги - семь видов (14,6%). Третье место по количеству видов занимают хорто-дендробионты кокцидофаги - четыре вида (83%). Остальные четырнадцать жизненных форм включают 1-3 вида (табл. 2).

Схема 1. Классификация кокцинеллид по трофическим связям и обитанию в ярусах лесной растительности.

Таблица 2

Распределение спектров жизненных форм кокцинеллид по типам леса

№ № п/п Жизненные формы < «ч < а и а и «Ч и »Л и £ С еЗ С £

1. Дендробионты афидофаги - - - 1 - - 1 - 2 2 2 1

2. Хортобионты афидофаги 1 1 - 1 - -

3. Хортобионты. кокцидофаги - - - 1 - 2 2 - - - -

4. Дендро-хортобионты афидофаги 2 2 - 2 - 1 1 1 - 2 1 -

5. Дендро-хортобионты кокцидофаги - - - -• 1 2 -• - 1 -

6. Дендро хортобионты акарофаги - - - 1 1

7. Хорто-дендробионты афидофаги 5 7 5 10 3 3 6 5 4 5 8 4

8. Хорто-дендробионты кокцидофаги - 4 1 2 3 3 2 1 2 2 1 2

9. Хорто-дендробионты акарофаги 1 1 - - 1 - - - - - -

10. Хорто-дендробионты миксоэнтомофаги 1 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 -

11. Дендро-хортобионты филлофаги - 1

12. Дендро-хортобионты палинофаги 1

13. Дендро-хортобионты мицетофаги 1

14. Дендробионты мицетофаги - - - - - - 2 - - - 1 -

15. Хорто-дендробионты мицетофаги 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1

16. Дендро-хортобионты полифаги 1 2 2 2 2 1 1 2 . 2 4 1 1

17. Хорто-дендробионты полифаги - 1 1 1 1 1 I 1 - 1 1 1 -

Итого Жизненных форм 7 9 6 11 9 8 13 7 7 10 9 5

Видов 13 22 13 25 16 14 24 13 15 22 18 9

Наибольшее количество жизненных форм коцинеллид (9-13) и высокий уровень их видового разнообразия характерны для свежих и влажных типов леса (АгЗг.Вэ.СгДгДэП). Это объясняется, прежде всего хорошо развитой ярусностью лесной растительности и оптимальным световым режимом кокцинеллид под пологом леса. Сухие, мокрые и сырые типы леса (Aj, Вь Сь Cj, Д1, Д4П) уступают предыдущей группе, как по числу жизненных форм кокцинеллид (5-8), так и по видовому их разнообразию. В сухих условиях подлесок и травяной напочвенный покров, бедные и слаборазвитые, а в мокрых и сырых очень высокая подпологовая затененность, что также сдерживает развитие кокцинеллид.

1. На территории юга Среднерусской возвышенности разными авторами, в том числе и нашими исследованиями, зарегистрировано 58 видов кокцинеллид, принадлежащих к 30 родам. Впервые на территории региона обнаружены следующие видан Chilocorus inornatis, Haimonia axyridis, Pullus ater, Coccinella hieroglyphica, Tyttaspis lineola, Scymnus haemorrhoidalis, Synharmonia conglobata. Первые три вида, из приведённого списка, являются новыми для всего центра Русской равнины. Лесная фауна кокцинеллид региона составляет 48 видов, принадлежащих к 25 родам.

2. Бедными по видовому составу и численности особей кокцинеллид являются сухие и сырые типы леса Богатым видовым составом и высокой численностью особей отличаются свежие типы леса

В2» Q, Дг). Мокрые типы леса (В3) Cj, Д3П) занимают в этом отношении промежуточное положение. Все основные типы леса отличаются характерным для них видовым составом кокцинеллид, которые могут быть их индикаторами. Выделенные группы кокцинеллид специфичны для групп типов леса (боры, субори, судубравы, дубравы).

интенсивного развития напочвенного покрова и длительно сохраняющейся свежести подлеска. В сырых и мокрых типах леса в годы обильных осадков численность кокцинеллид снижается.

4. Абсолютную приуроченность к древесно-кустарниковой растительности проявляют семь видов кокцинеллид (14,6%); только в травяном покрове обитает четыре вида (8,3%); преобладают виды постоянно перемещающиеся в пределах ярусов лесной растительности: хорто-дендробионты - 21 вид (43,8%) и дендро-хортобионты - 16 видов (33,3%). Постоянное перемещение в пределах ярусов лесной растительности -характерная черта кокцинеллид лесных экосистем региона.

5. В условиях лесов региона преобладают кокцинеллиды-афидофаги, вместе с условными полифагами, основу питания которых также составляют тли, и представлены 80,4%. По трофическим спектрам большая часть кокцинеллид леса — олигофаги. Менее многочисленны кокцидофаги (16,7%), мицетофаги (10,3%), акорофаги (4,2%), миксоэнтомофаги (4,2%), филлофаги (2,1%), палинофаги (2,1%).

6. Наибольшее видовое разнообразие кокцинеллид обнаруживается в средневозрастных дубравах, наименьшее - в молодняках. Происходит определённое наращивание видового разнообразия кокцинеллид с увеличением возраста древостоя по ходу формирования и развития ярусности лесной растительности в следующем порядке: хортобионты, хорто-дендробионты, дендро-хортобионты, дендробионты.

7. Лесные кокцинеллиды проявляют стремление постоянно находиться под пологом леса в прямых солнечных лучах. Наиболее существенно эта реакция жуков проявляется в первой половине дня, а затем они равномерно рассеиваются и их локомоторная активность падает.

8. В условиях лесных экосистем региона выделены два типа зимовочных скоплений кокцинеллид: боровой агрегированный и дубравный рассеянный. Определяющим фактором характера скоплений и выбор мест зимовки является

структура и развитость травяного напочвенного покрова, а также лесной подстилки.

9. Кокцинеллиды леса на промышленные загрязнения реагируют общим снижением видового разнообразия, но увеличением количества особей. Эта закономерность связана с массовым размножением отдельных видов тли, на фоне которого происходит увеличение их специализированных хищников, однако, именно тех, которые проявляют склонность к полифагии. Афидофаги реагируют увеличением численности на пылевые загрязнения; миксоэнтомофаги, в этом случае, снижают её. Вдоль автомобильных дорог наращивают численность мицетофаги. Кокцинеллиды могут быть индикаторами при оценке уровня и видов загрязнения лесов; а также могут использоваться в системе интегрированной защиты лесов от вредителей.

10. При обосновании жизненных форм кокцинеллид в качестве ключевых факторов приняты трофическая специализация и ярус лесной растительности. В условиях лесных экосистем региона выделено 17 жизненных форм кокцинеллид, объединяющих 48 видов и принадлежащих к 25 родам. Спектры жизненных форм кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности демонстрируют закономерности параллельного и конвергентного развития, приводящего к образованию сходных жизненных форм и определяющего направленность экологической эволюции. Из зоофагов наиболее многочисленны хорто-дендро, дендро-хорто и дендробионты. Фитофаги, и, прежде всего, мицетофаги, представлены в равных долях по всем ярусам леса, за исключением травяного напочвенного покрова.

И. Спектры жизненных форм кокцинеллид отражают трофическую специфику и общность по занимаемым ярусам лесной растительности.

По теме диссертации опубликованы работы:

1. Биньковская О.В. Кокцинеллиды, как экологические индикаторы при мониторинге состояния дубрав / О.В.Биньковская // Актуальные проблемы ботаники и экологии: Материалы конференции, молодых ученых ботаников Украины. - Одесса, 2003. - С. 111-112.

2. Биньковская О.В. Влияние условий местопроизрастания дубрав на видовой состав кокцинеллид на территории Белгородской области / О.В.Биньковская // Устойчивое развитие: региональные экологические проблемы и стратегия защиты окружающей среды: Материалы регион, науч. конференции. - Старый Оскол, 2003. - С.251-252.

3. Биньковская О.В. Динамика видового состава кокцинеллид и влияние погодных условий на процессы жизнедеятельности / О.В. Биньковская // Экология: образование, наука, промышленность и здоровье: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. 14-16 апр. 2004 г. - Белгород: Изд-во БГТУ, 2004.-С.129-130.

4. Биньковская О.В. Влияние условий местопроизрастания посадок дуба черешчатого на численность кокцинеллид в Белгородской области /О.В.Биньковская// Актуальные проблемы экологии: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. 2003 г. - Караганда: Изд-во КГУ, 2003. - С.56-58.

5. Биньковская О.В. Использование насекомых энтомофагов в зеленых зонах / О.В. Биньковская // Материалы науч.-практ. конф. 2004 г. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. - С.87-88.

6. Биньковская О.В Роль лесополос в сохранении численности кокцинеллид являющихся биологическим средством борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / О.В. Биньковская // Экологические проблемы сельскохозяйственного производства: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. 3-4 июня 2004 г. - Воронеж: Изд-во ВГАУ, 2004. - С.117-118.

7. Биньковская О.В. Фауна кокцинеллид в насаждениях ботанического сада БелГУ / О.В. Биньковская // Вестник Нижегородского университета. — Нижний Новгород: Изд-во НГУ. - С. 73-74.

Подписано в печать 13.05.2004. Формат 60*84/16. Гарнитура Ттев. Усл. п. л. 1,21. Тираж 100 экз. Заказ № 98. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета 308015 г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание

Общая характеристика работы

Введение

Глава 1. История изучения кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности

Глава 2. Район, материал и методика исследований

2.1. Общая характеристика района исследований

2.2. Принципы подбора, характеристика постоянных и временных площадей

Глава 3. Закономерности распределения кокцинеллид по типам леса

3.1. Общая характеристика фауны кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности

3.2. Кокцинеллиды типов леса юга Среднерусской возвышенности

3.2.1. Кокцинеллиды бора злаково-лишайникового (A₁)

3:2.2. Кокцинеллиды бора травянисто-мшистого (A₂)

3.2.3. Кокцинеллиды сухой злаково-ракитниковой субори (B₁)

3.2.4. Кокцинеллиды субори травяной с дубом (B₂)

3.2.5. Кокцинеллиды субори молиниевой (B₃)

3.2.6. Кокцинеллиды сухой осоковой судубравы (C₁)

3.2.7. Кокцинеллиды свежей осоко-снытьевой дубравы (C₂)

3.2.8. Кокцинеллиды дубравы по тавельгам балок (C₃)

3.2.9. Кокцинеллиды сухой осоковой дубравы (Д₁)

3.2.10. Кокцинеллиды свежей осоко-снытьевой дубравы (Д₂)

3.2.11. Кокцинеллиды влажной пойменной дубравы (Д₃П)

3.2.12. Кокцинеллиды сырой пойменной дубравы (Д₄П)

Глава 4. Особенности экологии кокцинеллид в лесных экосистемах

4.1. Распределение видов кокцинеллид по ярусам лесной растительности

4.2. Трофические связи кокцинеллид в условиях лесных экосистем

4.3. Влияние возраста древостоев на видовой состав и численность кокцинеллид

4.4. Влияние освещенности на видовой состав и численность кокцинеллид в условиях лесных местообитаний

4.5. Особенности зимовки кокцинеллид в условиях лесных местообитаний

4.6. Реакция кокцинеллид на промышленные загрязнения

Глава 5. Жизненные формы кокцинеллид и их спектры в различных типах леса юга Среднерусской возвышенности

Выводы

Литература

Приложение

Пролог

Актуальность темы.

Биоразнообразие лесных экосистем является основой и условием их устойчивости. Понимание функциональной роли групп живых организмов различной систематической принадлежности, направленности трофических связей позволяет дать глубокую оценку состояние биоразнообразия в соответствии с современными представлениями о нём. Кроме того, изучение особенностей структуры отдельных сообществ позволяет формировать научное представление о различных природно-территориальных комплексах, а, следовательно, и управлять их состоянием, развитием в процессе биологического природопользования.

Жуки-кокцинеллиды всегда встречаются и бывают довольно заметными в лесу. Хищные их виды регулируют численность беспозвоночных — фитофагов (тлей, кокцид, трипсов, листоедов и т.д.); растительноядные виды больше известны как вредители сельскохозяйственных культур. Фауна кокцинеллид в условиях леса, по сравнению с агроценозами, остаётся всё ещё мало изученной. На вопросы о закономерностях распределения кокцинеллид по типам леса, в пределах ярусов лесной растительности, биоценотической роли в лесных экосистемах нет достаточно определённых ответов. В то же время, знание этих ярких, имеющих чётко выраженные филогенетические черты насекомых, могло бы являться удобным и надёжным тест-объектом, позволяющим судить об этапах становления искусственных и состоянии сформированных древостоев.

Всё выше изложенное и определяет актуальность выбранной темы и направлений исследований.

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись в рамках региональной целевой программы «Разработка концепции и программы комплексного использования природных ресурсов «Эко-Ворскла-2005»; «Инвентаризация особо охраняемых природных территорий Белгородской области» (Постановление Главы администрации Белгородской области от 22.02.2002 г. №108).

Цель и задачи исследования.

Направление исследований определялось исходя из современного состояния лесов региона, уровня антропогенной их трансформации, изученности лесной фауны жуков-кокцинеллид и формулируется как: Изучение видового состава, динамики численности, особенностей экологии кокцинеллид коренных типов леса с целью управления лесными экосистемами, направленным на повышение их биологической устойчивости.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и динамику численности жуков-кокцинеллид в основных коренных типах леса.

2. Установить закономерность распределения кокцинеллид по ярусам лесной растительности.

4. Выделить и изучить жизненные формы жуков-кокцинеллид.

5. Составить спектры жизненных форм жуков-кокцинеллид по типам леса и провести группирование последних по этому признаку.

Научная новизна исследований и их теоретическая значимость.

Впервые проведен анализ и составлен наиболее полный фаунистический список жуков-кокцинеллид для юга Среднерусской возвышенности (Белгородская область). Впервые изучены связь кокцинеллид с типами леса в условиях региона и особенности экологии кокцинеллид лесных экосистем (распределение по ярусам лесной растительности, трофические связи, влияние возраста и подпологовой освещённости, реакция на промышленные загрязнения). Выделены и обоснованы типы зимовки жуков-кокцинеллид в различных типах леса. Изучены и выявлены жизненные формы кокцинеллид и составлены их спектры.

Практическая значимость.

Проведённые исследования дают возможность использовать кокцинеллид при идентификации типов леса по составу фауны беспозвоночных. Видовой состав и численность кокцинеллид могут быть экологическим индикатором при лесопатологическом мониторинге, (массовое появление этих хищников свидетельствует о глубине и постоянстве процессов ослабления древостоев промышленными загрязнениями). Мероприятия по содействию накопления и охране хищных видов этой группы в молодых древостоях (лесных культурах) могут быть составной частью комплексной биологической защиты леса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности динамики численности кокцинеллид в зависимости от погодных условий в период активной жизни и зимовки;

2. Фаунистические списки кокцинеллид, как индикаторы типов леса;

3. Закономерности распределения кокцинеллид по ярусам лесной растительности;

4. Особенности экологии кокцинеллид в условиях лесной среды (реакция на влажность, развитие напочвенного покрова, подроста, подлеска, возраст и полноту древостоя, световой режим и др.);

5. Спектры жизненных форм кокцинеллид различных природных территориальных комплексов юга Среднерусской возвышенности;

6. Особенности влияния различных источников загрязнения на видовой состав и численность кокцинеллид;

7. Рекомендации по использованию кокцинеллид для лесопатологического мониторинга.

Апробация работы.

Основные положения и выводы диссертационных исследований доложены и обсуждены на:

1. Международной конференции молодых учёных «Актуальные проблемы ботаники и экологии». — Одесса, 2003.

2. Белгородской областной конференции «Устойчивое развитие: региональные экологические проблемы и стратегия защиты окружающей среды». - Старый Оскол, 2003.

3. Международной научно-практической конференции «Экология, образование, наука, промышленность и здоровье». — Белгород БГТУ, 2004.

4. II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии». - Караганда, 2003.

5. Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства». - Воронеж, 2004.

6. На ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Белгородского госуниверситета.

7. На ежегодных научных конференциях молодых учёных Воронежской государственной лесотехнической академии.

Публикации.

Результаты исследований опубликованы в 7 научных статьях и материалах научных конференций.

Структура и объём рукописи.

Диссертационная работа изложена на 169 страницах текста компьютерного набора. Состоит из 5 глав, выводов и предложений, приложения. Иллюстрирована 22 таблицами, 20 графиками и диаграммами, 40 оригинальными фотографиями. Список использованной литературы содержит 166 наименований, в том числе 42 иностранных источников.

ВВЕДЕНИЕ

По богатству компонентов лесные биогеоценозы относятся к категории наиболее сложных и рассматриваются как единство всех их составляющих в эволюционно сложившейся функциональной взаимосвязи. Это динамичная саморегулирующаяся система, отличающаяся высокой экологической пластичностью, активно реагирующая на различного рода изменения, в том числе и на антропогенную трансформацию. Лесная среда отличается выраженным постоянством связей; закреплённой эволюцией периодичностью явлений (периоды плодоношений, вспышки массового размножения, периоды депрессий, сукцессионные процессы и т.д.); относительно высоким возрастом биогеоценозов, что и определяет ту уникальную способность к саморегуляции, которая так свойственна лесу (Харченко, 2003). В лесу нет случайных или лишних животных и растений, все они выполняют свою, закреплённую эволюцией, жизненную функцию. При этом и растительные, и животные организмы объединены в видовые, морфоэкологические комплексы, с постоянно изменяющимся иерархическим положением их составляющих, охваченные единым процессом сопряжённой эволюции (коэволюции).

Кокцинеллиды, (Coleoptera, Coccinellidae) относятся к числу распространённых в лесных экосистемах насекомым. Габитус имаго кокцинеллид относительно однообразен и весьма характерен для семейства в целом, что не даёт основания для выделения габитуальных типов (Савойская, 1983). Для кокцинеллид, обитающих в зонах с умеренным климатом, характерны относительно средние и крупные размеры тела. Окраска довольно разнообразная; на надкрыльях она представлена сочетанием тёмного фона (чёрного, коричневого) со светлыми пятнами (белыми, жёлтыми, оранжевыми, красными) или, наоборот, - светлого фона с тёмными пятнами. Окраска даже в пределах отдельных видов чрезвычайно вариабельна, что затрудняет их визуальную видовую диагностику. Определительные таблицы кокцинеллид России и сопредельных стран включают 174 вида по имаго и 133 вида по личинкам (Савойская, 1983а, 1983б).

Теоретические связи кокцинеллид достаточно разнообразны, но в условиях леса преобладают хищные формы.

Таким образом, существенное видовое разнообразие, специфика трофических связей, особенности зонального и биотопического распределения делают кокцинеллид леса привлекательным объектом изучения, имеющим важное теоретическое и практическое значение.

В процессе работы над диссертацией мне оказывали консультативную помощь сотрудники кафедры экологии защиты леса и охотоведения Воронежской лесотехнической академии. Составленная коллекция кокцинеллид проверена проф. Присным В.А. и к.б.н. Мельниковой Л.Н. Всем названным лицам выражаю глубокую признательность за оказанную помощь. Особую благодарность выражаю научному руководителю проф. Харченко Н.А., которому обязана моим профессиональным становлением и завершением работы в период обучения в аспирантуре.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОКЦИНЕЛЛИД ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Мировая фауна кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) включает свыше 4 тыс. видов (Яблоков-Хнзорян, 1970; Sasaji, 1971), из них около 200 видов отмечено на территории России и сопредельных государств (Савойская, 1983).

Фаунистические исследования кокцинеллид проводились многими авторами: Украина (Дядечко, 1954; Фасулати, Деркач, 1956; Мизер; 1969а; 19696, 1969в, 1970; Крочко, 1988, 1995), Белоруссия (Семьянов, 1965), Молдавия (Галицкий, Галицкая, 1976), Латвия (Путеле, 1984), Казахстан (Савойская, 1953, 1961, 1962, 1963, 1968, 1969, 1970), Таджикистан (Атаева, 1963), Узбекистан (Бронштейн, 1967), Грузия (Савенко, 1956), Азербайджан (Мехтиев, 1967, 1984), Кабардино-Балкария (Нефёдов, 1959, 1961), Среднее Приуралье (Савойская, Тюмасева, 1979; Тюмасева, 1977), Киргизия (Крыльцов, 1954), Сибирь и Дальний Восток (Черепанов, 1956; Савойская, 1961; Савойская, Гусев, 1961; Филатова, 1965, 1970; Земкова, 1966; Шарова, 1962; Алеева, 1975; Береснёва, 1967; Томилова, Плещанов, 1977; Аверинцев, Кузнецов, 1978; Добржанский, 1926, 1932; Ермолаев, 1930; Кузнецов, 1972, 1975а, 19756, 1984, 1986; Кузнецов, Ивлев, Матис, 1975; Токмаков, 1984), Среднее Подонье (Лахидов, 1970, 1975, 1977; Мельникова, 1986а, 19866; 1986в, 1987а, 19876, 1995), Среднерусская возвышенность (Присный, 2004).

Более или менее полно фауна кокцинеллид Европейской части России представлена в определителе семейства, составленном В.А.Заславским (1965). Но их территориальное распределение на этой обширной территории по ландшафтно-зональному принципу не раскрыто. Обычно отдельные виды кокцинеллид упоминаются в общеэтномологических сводках или как сопутствующий материал при исследовании других групп насекомых. По данным А.И. Лахидова (1975) список кокцинеллид-афидофагов по Воронежской области включает 20 видов. Г.Е. Бодренков и Э.Р. Клечковский (1975) среди кокцинеллид агроценозов называют только три вида. В.А. Присный (2004) на

12 основании попутных сборов в 54 пунктах юга Среднерусской возвышенности приводит 40 видов кокцинеллид, располагая их в составе зональных, интразональных и экстразональных элементов энтомофауны. Наиболее полно кокцинеллиды лесных экосистем изучены Л.Н. Мельниковой (1995) на территории Среднего Подонья (36 видов). Полный фаунистический список кокцинеллид, составленный по литературным источникам, включает 53 вида. Основной причиной некоторого «невнимания» фаунистов к жукам-кокцинеллидам Русской равнины Л.Н. Мельникова (1995) считает то, что «... здесь очень невелики шансы обнаружить новые для науки виды». Тем не менее исследование кокцинеллид в пределах отдельных природно-территориальных комплексов (ПТК) имеет, как уже отмечалось, важное научное и практическое значение.

Жизненные циклы наиболее полно изучены для хищных кокцинеллид, перспективных с точки зрения использования их в биологических методах борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйств.

Выход жуков с зимовки происходит рано весной, после полного снеготаяния, при среднесуточной температуре воздуха 8-10°С. Первыми появляются такие виды, как Coccinella septempunctata, Coccinella quinquepunctata, Adalia bipunctata, Calvia quatuordecimguttata (Семьянов, 1965). На Среднем Подонье первые жуки коровки семиточечной появляются во второй декаде апреля (Лахидов, 1970). По мнению Яблокова-Хнзоряна (1970), перед разлётом из зимних скоплений всегда происходит спаривание. Л.Н. Мельникова (1995) подчёркивает, что массовое спаривание жуков приурочено к местам вторичных (весенних) скоплений на хорошо прогреваемых взгорках с обильным пожухлым травяным покровом или иным быстро просыхающим и хорошо прогреваемым субстратом. Активизация жуков после зимовки (зимнего оцепенения) наблюдается значительно раньше, чем происходит отрождение тлей из зимующих яиц. В этот период кокцинеллиды питаются нектаром и пыльцой цветущих растений

13 (Савойская, 1962; Семьянов, 1965; Яблоков-Хнзорян, 1970), а также яйцами тлей (Зей — Нечаева, Гурьянова, 1975). После непродолжительного питания жуки спариваются и самки приступают к яйцекладке. Яйцекладка начинается в середине - конце мая и длится 1-2-месяца (Семьянов, 1970). Большинство видов откладывают яйца группами, некоторые виды поодиночке, обычно в непосредственной близости колоний тлей и медяниц (Дядечко, 1954; Семьянов, 1965, 1970; Лахидов, 1970).

Продолжительность эмбрионального развития, а так же стадий личинки и куколки зависит от температуры и относительной влажности воздуха. В среднем индивидуальное развитие (онтогенез) от яйца до имаго занимает около месяца (Оглоблин, 1913; Земкова, 1966; Семьянов, 1965, 1970; Мехтиев, 1967; Лахидов, 1970; Алексидзе, 1970; Полякова, 1973; Бодренков, Клечковский, 1975; Чануквадзе, 1976 и др.).

Указания на прожорливость божьих коровок встречаются у многих авторов. Экспериментально подтверждено, что количество поедаемой пищи зависит от температуры воздуха, состояния жертвы, состава и обилия её и т.д. Дневной рацион личинок и яйцекладущих самок из рода Hippodamia составляет около 50 тле. Широко распространённая семиточечная коровка за свою жизнь уничтожает приблизительно 4 тыс. тлей Aphis pomi, а её личинка — 600 тлей. Самки стеторусов за день истребляют около 40 клещей, а самцы - 20; их личинки за полный цикл развития истребляют примерно 300 клещей (Яблоков-Хнзорян; 1970). А.И. Лахидов (1970) сообщает, что в лабораторных опытах личинка 3-го возраста семиточечной коровки за день уничтожила 50 гороховых тлей и 46 люцерновых. Самка этого же вида коровки во время яйцекладки поедает в среднем 75 личинок люцерновой тли и 80 гороховой. Личинки 3-го возраста Coccinella septempunctata и Adonia variegata за один и тот же промежуток времени способны уничтожить больше яиц колорадского жука, чем имаго соответствующих видов (Лахидов, Гусев, 1977).

Установлена зависимость между массой личинки кокцинеллид и массой съеденных тлей; выведены формулы, дающие возможность с известной

14 точностью определить по массе личинки не только возраст, но и прожорливость, а по массе имаго - количество тлей; съеденных в течение личиночной стадии (Ferrari, Iarroque, 1977a, в).

Объекты питания кокцинеллид довольно разнообразны. Большой вклад в систематизацию и обобщение разрозненных сведений о пищевом предпочтении кокцинеллид внесла Г.И. Савойская (1983). Ею предложена схема основных экологических группировок кокцинеллид в зависимости от трофических связей. Согласно этой схеме кокцинеллиды разделяются на растительноядные и хищные виды. Растительноядные кокцинеллиды, в свою очередь, на 3 группы:
1) филлофаги — питаются преимущественно листьями высших растений, реже их стеблями или цветками;
2) палинофаги — питаются пыльцой высших растений;
3) мицетофаги - питаются грибками.

Хищные кокцинеллиды, всоответствии с объектами питания разделены на 4 подгруппы:
1) афидофаги - основная пища - различные виды тлей;
2) кокцидофаги — питаются кокцидами;
3) миксоэнтомофаги — питаются различными насекомыми, исключая равнокрылых хоботных;
4) акарифаги - питаются преимущественно клещами.

При этом отмечается, что распределение хищных кокцинеллид по основным группам в зависимости от объектов питания в значительной мере условно и для многих видов отражает лишь главное направление трофической специализации. Кроме того, подавляющее большинство видов кокцинеллид, помимо основных объектов питания, в качестве дополнительной пищи используют других насекомых, в том числе листоблошек, алейродид, трипсов, клещей, мелких личинок двукрылых и жуков (Hodek, 1966).

Среди растительноядных кокцинеллид филлофаги связаны, главным образом, с высшими культурными растениями, повреждая их листья, реже стебли или цветы. Филлофаги объединены в подсемейство Epilachninae. Большинство видов кокцинеллид этой группы олиготрофны и пищевые связи их ограничены растениями преимущественно одного семейства. Палинофаги представленны видами трибы Bulaeini, которая прекрасно очерчена экологически и обладает выраженной пищевой специализацией. Жуки

15 и личинки этих видов питаются преимущественно пыльцой растений. Нектар цветов служит дополнительной пищей только для имаго. Мицетофаги объединяют виды двух триб - Psylloborini и Tytthaspini. Жуки и личинки многих этих видов (Thea vigintiduopunctata, Halizia sedecimguttata и др.) питаются мучнистой росой, поражающей различные растения. Тип строения ротовых частей личинок и имаго трибы Tytthaspini дает основание утверждать, что все виды, входящие, в её состав, - мицетофаги, что подтверждено экспериментально (Савойская, 1983). Личинки и имаго Tytthaspis lineola питаются грибами семейства Dematiaceae.

Распределение хищных кокцинеллид по группам трофических связей в значительной степени условно и для многих видов отражает лишь главное направление трофической специализации. Так существуют виды кокцинеллид, питающихся и тлями, и кокцидами (Exochomus flavipes), хотя предпочтение они всегда отдают одной из групп жертв.

Среди хищных кокцинеллид афидофаги — наиболее обширная группа в видовом отношении и трофическим связям; она же и наименее специализированная. По данным Г.И. Савойской (1983) список жертв Coccinella septempunctata содержит 64 вида тлей, относящихся к 28 родам 6 семейств. Личинки C. septempunctata преимущественно питаются видами тлей, р азвивающихся в основном на травах; в то же время жуки часты на самых различных кустарниках и деревьях, где в массе поедают также разнообразные виды тлей. Однако подавляющее число видов рода Coccinella связаны с тлями, развивающимися исключительно на травах и только 2 вида (С. hieroglyphica и С. quinquepunctata) питаются тлями с древесно-кустарниковой растительности. Род Coccinula ещё более тесно связан с тлями травянистых растений. Виды рода Adalia связаны в основном с тлями древесных пород. A. decempunctata распространена в садах, парках, лесопарках, в лиственных лесах. А. bipunctata уничтожает тлей преимущественно на плодовых культурах. A. conglomerata специализированна на питании хермесами на хвойных древесных породах (сем. Pinaceae). Виды рода Sinharmonia также питаются древесными тлями

16 преимущественно в лиственных деревьях. Тоже относиться и к видам рода Calvia, Anatis, однако, виды последнего предпочитают питаться тлями преимущественно с хвойных пород. Связь с тлями хвойных пород еще более отчетливо выражена у рода Neomysia, оба вида которого являются узкими олигофагами. Пищевые связи рода Adonia ограничены тлями с травянистых растений. Широко распространенный палеарктический вид A. vareigata истребляет тлей на бобовых, злаковых, бахчевых культурах, имаго встречается на деревьях и кустарниках лишь в единичных экземплярах. Кокцинеллиды рода Hippodamia связны преимущественно с тлями трав, растущих по берегам водоемов; H. tredecimpunctata на ивовой тле. К группе афидофагов также относятся виды рода Brumus, часть видов рода Exochomus, виды Scymnus и Plathynaspis. Трофические связи рода Scymnus изучены слабо, но очевидно, что подавляющее их большинство связано с тлями, развивающимися на травах. Виды рода Pullus питаются предпочтительно тлями, развивающимися на деревьях и кустарниках: Pullus ater доминирует на дубах, P. ferrugatus - на бересклете, P. testaceus — на ивах, белой акации, полыни, глухой крапиве, P. subvillosus — на плодовых, P. auritus — на дубах, P. suturalis — на кустарниках и древесной растительности широколиственных лесов, но P. haemorrhoidalis в своем питании ограничен тлями исключительно травянистых растений. Виды рода Scymnus, имея обширные ареалы, охватывающие разные природные зоны, имеют широкий спектр трофических связей. Среди кокцинеллид-афидофагов лишь небольшое число видов питается тлями, образующими галлы (Synharmonia conglobata, Adalia conglomerata и др.).

Кокцидофаги встречаются среди восьми триб кокциннелид. Представители родов Cryptolaemus и Scymnus являются специфическими хищниками мучнистых червецов. Известно, что Nepnus bipunctatus и Nephus redtenbacheri уничтожают злакового червеца. Большинство представителей рода Chilocorus в питании связаны преимущественно с диаспиновыми щитовками. Ch. bipustulatus уничтожает до десяти видов щитовок и может быть отнесён к группе широких олигофагов; Ch. renipustulatus — также олигофаг,

17 питающийся диаспиновыми щитовками. Часть видов рода Exochomus — специализированные хищники ложнощитовок.

При сравнительном анализе трофических связей кокцинеллид очевидно, что последние более специализированные. Для афидофагов более характерно питание пыльцой и нектаром (весной), что помогает им сохранить свою численность в годы депрессий тлей. Миксоэнтомофаги питаются различными насекомыми, уничтожая яйцекладки и молодых личинок. Эта группа насчитывает небольшое число видов. Обычно различные виды насекомых (прежде всего листоеды) являются дополнительным питанием для типичных афидофагов.

Акарифагия объединяет виды одного рода Stethorus — специализированных хищников растительноядных клещей. При отсутствии привычной пищи у коровок широко развит каннибализм: жуки часто поедают собственных личинок и куколок, а личинки, в свою очередь, - яйца и более молодых сородичей (Яблоков-Хнзорян, 1970; Dimetry, 1976). Каннибализм является эффективным средством повышения выживаемости личинок 1-го возраста, давая им возможность достичь первой линьки без перехода к поиску жертвы (Brown, 1972; Hodek, 1966a). Одновременно каннибализм может служить одним из способов регулирования численности хищника в условиях низкой численности добычи (Pienkowski, 1965).

Кокцинеллиды представляют собой гетерогенную группу в отношении вольтинности (способность давать от одного до нескольких поколений в год). Среди них моно-, би- и поливольтильные виды даже в пределах одного вида разные популяции могут иметь различный уровень вольтинности (Iperti, 1966а; Hodek, 1966в). Моновольтинность характерна прежде всего для кокцинеллид, обитающих в экстремальных условиях (Савойская, 1983). Моновольтинны виды, питающиеся кокцидами. Кокцинеллиды-афидофаги преимущественно бивольтинны (развиваются в двух генерациях). Имеются и поливольтинные виды, дающие в год три-четыре генерации (Iperti, 1966a).

ВЫВОДЫ

1. На территории юга Среднерусской возвышенности разными авторами, в том числе и нашими исследованиями, зарегистрировано 58 видов кокцинеллид, принадлежащих к 30 родам. Впервые на территории региона обнаружены следующие виды: Chilocorus inornatis, Harmonia axyridis, Pullus ater, Coccinella hieroglyphica, Tyttaspis lineola, Scymnus haemorrhoidalis, Synharmonia conglobata. Первые три вида, из приведённого списка, являются новыми для всего центра Русской равнины. Лесная фауна кокцинеллид региона составляет 48 видов, принадлежащих к 25 родам.

2. Бедными по видовому составу и численности особей кокцинеллид являются сухие (A₁, B₁, C₁, Д₁) и сырые типы леса (Д₄П). Богатым видовым составом и высокой численностью особей отличаются свежие типы леса (A₂, B₂, C₂, Д₂). Мокрые типы леса (B₃, C₃, Д₃П) занимают в этом отношении промежуточное положение. Все основные типы леса отличаются характерным для них видовым составом кокцинеллид, которые могут быть их индикаторами. Выделенные группы кокцинеллид специфичны для групп типов леса (боры, субори, судубравы, дубравы).

3. На обилие кокцинеллид особое влияние оказывают погодные условия. В годы с обильными осадками наблюдается общий рост численности особей и, прежде всего в сухих и свежих типах леса, что является следствием интенсивного развития напочвенного покрова и длительно сохраняющейся свежести подлеска. В сырых и мокрых типах леса в годы обильных осадков численность кокцинеллид снижается.

4. Абсолютную приуроченность к древесно-кустарниковой растительности проявляют семь видов кокцинеллид (14,6%); только в травяном покрове обитает четыре вида (8,3%); преобладают виды, постоянно перемещающиеся в пределах ярусов лесной растительности: хорто-дендробионты - 21 вид (43,8%) и дендро-хортобионты - 16 видов (33,3%). Постоянное перемещение в пределах ярусов лесной растительности - характерная черта кокцинеллид лесных экосистем региона.

5. В условиях лесов региона преобладают кокцинеллиды-афидофаги, вместе с условными полифагами, основу питания которых также составляют тли, и представлены 80,4%. По трофическим спектрам большая часть кокцинеллид леса - олигофаги. Менее многочисленны кокцидофаги (16,7%), мицетофаги (10,3%), акорофаги (4,2%), миксоэнтомофаги (4,2%), филлофаги (2,1%), палинофаги (2,1%).

10. При обосновании жизненных форм кокцинеллид в качестве ключевых факторов приняты трофическая специализация и населяемый ярус лесной растительности. В условиях лесных экосистем региона выделено 17 жизненных форм кокцинеллид, объединяющих 48 видов и принадлежащих к 25 родам. Спектры жизненных форм кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности демонстрируют закономерности параллельного и конвергентного развития, приводящего к образованию сходных жизненных форм и определяющего направленность экологической эволюции. Из зоофагов наиболее многочисленны хорто-дендро, дендро-хорто- и дендробионты. Фитофаги, и, прежде всего, мицетофаги, представлены в равных долях по всем ярусам леса, за исключением травяного напочвенного покрова.

11. Спектры жизненных форм кокцинеллид отражают трофическую специфику и общность по занимаемым ярусам лесной растительности.

ЛИТЕРАТУРА

1. Аверинцев, А.И. Эколого-фаунистический очерк кокцинеллид Якутии / А.И. Аверинцев, В.Н. Кузнецов // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. - Владивосток, 1978. - С. 19-30.

2. Адылов, З.К. Стация обитания и причины миграции хищных кокцинеллид / З.К. Адылов // Тр. НИИ защиты растений Укр. ССР. Киев, 1971. - С. 270-278.

3. Алеева, М.Н. Стеторус (Stethorus punctillum Ws.) в Среднем Приобье / М.Н. Алеева // Бюл. Сибир. НИИ химизации сел. хоз-ва. Новосибирск, 1975. - Вып. 9. - С. 29-33.

4. Алексидзе, F.H. Двухточечная коровка / Г.Н. Алексидзе // Защита растений. — №6.-1970.-С. 33 -35.

5. Анисимова, О.А. Особенности экологии сосновых лубоедов в лесах, ослабленных фтористыми выбросами алюминиевых заводов / О.А; Анисимова // Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги. Иркутск, 1978. - С. 62-66.

6. Анисимова, О.А. Особенности формирования экологических комплексов ксилофагов в лесах, ослабленных фтористыми выбросами алюминиевых заводов / О.А. Анисимова // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980. - С. 5-6.

7. Атаева, М.А. Некоторые данные о хищниках тлей из Таджикистана / М.А. Атаева // Тр. ин-та зоологии и паразитологии Тадж. ССР. Душанбе, 1963. — Т. XXV. - С. 63-66.

8. Баранник, А.П. Изменение экологических комплексов насекомых в результате антропогенного воздействия в населенных пунктах Кемеровской; области / А.П. Баранник // Система мониторинга в защите леса. Красноярск, 1985. - С. 152-153.

9. Биньковская, О.В. Влияние условий местопроизрастания посадок дуба черешчатого на численность кокцинеллид в Белгородской области / О.В. Биньковская // Актуальные проблемы экологии: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. — Караганда, 2003. - С. 56-58.

10. Биньковская, О.В. Использование насекомых энтомофагов в зеленых зонах / О.В. Биньковская // Материалы науч.-практ. конф. Белгород, 2004. - С. 87-88.

11. Биньковская, О.В. Фауна кокцинеллид в насаждениях ботанического сада БелГУ / О.В. Биньковская // Вестн. Нижегород. ун-та. Hi Новгород, 2004. - С. 73-74.

12. Богданов-Катьков, Н.Н. Обзор божьих коровок (Coccinellidae), вредящих культурным растениям / Н.Н. Богданов-Катьков // Защита растений. 1927. -Т. 4, вып. 2. - С. 1-24.

13. Бодренков, Г.Е. О жуках-коровках (Coleoptera, Coccinellidae) Воронежской области / Г.Е. Бодренков, Э.Р. Клечковский // Материалы в помощь сел. пр-ву. - Воронеж, 1975. Вып. 4, ч. 5. Биолог, и хим. методы защиты растений. - С. 22-24.

14. Бочемко, В.О. О вредных насекомых в загазированных насаждениях / В.О. Бочемко // Лесн. хоз-во. — 1953. -№ 4. 53 с.

15. Бронштейн, Ц.Г. Кокцинеллиды Узбекской ССР / Ц.Г. Бронштейн // Вопр. защиты растений. Ташкент, 1967. - С. 9-17.

16. Голутвин, Г.И. Насекомые как индикатор загазованности среды / Г.И. Голутвин, А.В. Селиховкин, А.В. Токмаков // Экология и защита леса. Л., 1983. - С. 34-39.

17. Григоров, С. Паразиты, хищники и болезни видов сем. Coccinellidae / С. Гигоров // Растениевед. науки. 1983. - Т. 20, № 2. - С. 113-121.

18. Гринфельд, Э.К. К вопросу о закономерностях распределения насекомых в лесу / Э.К. Гринфельд // Уч. зап. Ленинград, гос. ун-та. Л., 1949.-Вып. 17. — С. 36-41.

19. Дежкин, В.В. Природопользование / В.В. Дежкин. М.: Изд-во МНЭПУ, 1997.-87 с.

20. Дидоренко, С.И. Мониторинг наземных сообществ беспозвоночных в насаждениях, прилегающих к Байкальскому ЦБК / С.И. Дидоренко, С.З. Дидоренко // Система мониторинга в защите леса. Красноярск, 1985. - С. 155-157.

21. Добржанский, Ф.Г. Материалы для фауны Coccinellidae (Coleoptera) Якутии / Ф.Г. Добржанский // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР. - Л., 1926/. - С. 1-10.

22. Добржанский, Ф.Г. К фауне Coccinellidae (Coleoptera) Якутии / Ф.Г. Добржанский // Тр. Зоолог, ин-та АН ССР. М., 1932. - Т. 1 (3-4). - С. 483-486.

23. Дядечко, Н.П. Кокцинеллиды Украинской ССР / Н.П. Дядечко. Киев, 1954. - 156 с.

24. Ермолаев, В.Н. Обзор фауны семейства Coccinellidae окрестностей г. Красноярска / В.Н. Ермолаев // Тр. Среднесибир. геогр. о-ва. Секция зоологии. 1930. - Т. 1. - С. 232-238.

25. Заславский, В.А. Coccinellidae / В.А. Заславский // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.; Л., 1965. - Т. 2. - С. 319-332.

26. Зей-Нечаева, A.H. Влияние кокцинеллид на численность розанной тли на шиповнике / А.Н. Зей-Нечаева, MiA. Гурьянова // Эколого-фаунистические исследования животных Башкирии: Сб. материалов науч. конф. — Уфа, 1975. — С. 229-331.

27. Земкова, Р.И. Материалы по фауне кокцинеллид горных лесов Саян и Кузнецкого Ала-Тау / Р.И. Земкова // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск, 1966. - С. 191-194.

28. Зубарева, С.П. Статистическая оценка количественного энтомологического кошения / С.П. Зубарева // Изв. Биолог. науч.-исслед. ин-та и биолог. станции при Пермском гос. ун-те. 1930. - Т. 7, вып. 2. - С. 36-47.

29. Ивлев, А.А. Эколого-фаунистический очерк кокцинеллид Крайнего Северо-Востока СССР / А.А. Ивлев, В.Н. Кузнецов, Э.Г. Матис // Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ СССР. 1975. - Т. 27 (130). - С. 5-20:

30. Исаев, А.С. Лесоэнтомологический мониторинг таежных экосистем / А.С. Исаев, Ю.П. Кондаков // Система мониторинга в защите леса. Красноярск, 1985.-С. 47-54.

31. Катаев, О.А. Изменения в сообществах членистоногих лесных биоценозов при загрязнении атмосферы / О.А. Катаев, Г.И. Голутвин, А.В. Селиховкин // Энтомолог. обозрение. 1983. - Т. 62, вып. 1. — С. 33-41.

32. Козлов, М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия / М.В. Козлов. Красноярск, 1987. - 60 с.

33. Коломиец Н.Г. О необходимости охраны зимних скоплений хищных кокцинеллид южного Приморья / Н.Г. Коломиец, В.Н. Кузнецов // Об охране насекомых. Ереван, 1975. - С. 42-45.

34. Крочко, В.Ю. Кокцинеллиды-афидофаги Украинских Карпат / В.Ю. Крочко // Тез. докл. 4 конф. мол. ученых. Ужгород, 1989. - 136 с.

35. Крочко, В.Ю. Жуки-кокцинеллиды Украинских Карпат / В.Ю. Крочко. - Автореф. дисс. канд. биолог. наук. — Киев, 1995. - 24 с.

36. Крыльцов, А.И. Жуки-коровки (Coccinellidae) Северной Киргизии / А.И. Крыльцов // Труды ин-та зоологии и паразитологии Киргиз, фил. АН СССР. - 1954. Т. 2. - С. 161-183.

37. Кузнецов, В.Н. О фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края / В.Н. Кузнецов // Тр. биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АНССР. 1972. - Т. 7 (110). - С. 176-186.

38. Кузнецов, В.Н. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края / В.Н. Кузнецов. Автореф. дис. канд. биолог, наук. - Новосибирск, 1973. - 24 с.

39. Кузнецов, В.Н. Зоогеографический анализ фауны кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Приморского края / В.Н. Кузнецов // Тр. биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АНССР. - 1975а. - Т. 27 (130). - С. 153-163.

40. Кузнецов, В.Н. Фаунистический состав кокцинеллид и их роль в пихтово-еловых лесах Приморья / В.Н. Кузнецов // Тр. биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АНССР. - 19756. Т. 33 (136). - С. 145-152.

41. Лахидов, А.И. Значение энтомофагов в динамике численности колорадского жука в условиях Воронежской области / А.И. Лахидов, Г.В. Гусев // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1977. - № 40. - С. 47-51.

42. Мельникова, Л.H. Экология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) лесных местообитаний ЦЧО: Автореф. дисс. канд. биолог. наук / Л.H. Мельникова. - Воронеж, 1995. - 23 с.

43. Мехтиев, A.M. Кокцинеллиды сельскохозяйственных угодий Азербайджана / А.М. Мехтиев // Тр. Ин-та зоологии АН Азерб. ССР. 1967. - № 26. - С 46-50.

44. Мехтиев, A.M. Кокцинеллиды Нахичеванской АССР и их хозяйственное значение / A.M. Мехтиев // 9 Съезд Всесоюз. энтомолог. о-ва: Тез. докл. - Киев, 1984. - С. 44.

45. Мизер, A.B. О фауне жуков сем. Coccinellidae лесной и лесостепной зон Левобережной Украины / А.В. Мизер // Вестн. зоологии. — 1969а. № 5. — С. 48-53.

46. Мизер, А.В. Эколого-фаунистический обзор жуков сем. Coccinellidae подзоны разнотравно-типчаково-ковыльной степи Левобережной Украины / А.В. Мизер // Энтомолог. обозрение. Т. 19, №3; - 19696. - С. 53-59.

47. Мизер, А.В. Материалы к фауне кокцинеллид Крыма / А.В. Мизер // Вестн. зоологии. Киев, 1969в. - Т. 3. - С. 53-59.

48. Мизер А.В. К изучению фауны жуков сем. Coccinellidae подзон типчаково-ковыльной и полыно-типчаково-ковыльной степи Левобережной Украины / А.В. Мизер // Вестн. зоологии. 1970. - №2. - С. 54-59.

49. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с.

50. Михно, В.Б. Меловые ландшафты Восточно-Европейской равнины / В.Б. Михно. Воронеж: Петровский сквер, 1992. - 232 с.

51. Михно, В.Б. Ландшафтно-экологический анализ современного состояния Воронежской области / В.Б. Михно // Вестн. ВГУ. 1996. - Сер. 2. Естественные науки. - С. 20-29.

52. Мозолевская, Е.Г. Использование параметров популяции насекомых в лесном мониторинге / Е.Г. Мозолевская, Г.С. Лебедева // Мониторинг лесных экосистем. Каунас, 1986. - С. 106-108.

53. Молеев, Е.В. В защиту семиточечной коровки / Е.В. Молеев, Р.А. Молеева // Защита растений. 1970. - №2. — С. 38.

54. Нефедов, Н.И. К фауне и изменчивости некоторых видов кокцинеллид Кабардино-Балкарской АССР / Н.И. Нефедов // Уч. зап. Кабардино-Балкар. унта. - 1959. - Т. 6, вып. 5. - С. 131-149.

55. Нефедов, Н.И. Зональный характер в распределении кокцинеллид Кабардино-Балкар. АССР / Н.И. Нефедов // Уч. зап. Кабардино-Балкар. ун-та. - 1961. - Т. 10. - С. 105-127.

56. Нефедов, Н.И. Кокцинеллиды Ульяновской области / Н.И: Нефедов // Уч. зап. Кабардино-Балкар. ун-та. 1962. - Т. 12. - С. 173-185.

57. Негробов, О.П. Словарь эколога / О.П. Негробов. Воронеж: Истоки, 1999. - 187 с.

58. Новых, Л.Л. Природные условия и экологические проблемы Белгородской области и земли Северный Рейн-Вестфалия / Л.Л. Новых, О.В. Крымская, Г.Н. Григорьев // Практ. работы школьников по экологии. — Белгород, 1999. Ч. 3. — С. 24-36.

59. Носова, Л.М. Адаптация насекомых к условиям обитания в лесных культурах / Л.М. Носова, Л.И. Фомичева // Система мониторинга в защите леса. Красноярск, 1985. - С. 60-61.

60. Оглоблин, A.A. К биологии божьих коровок / А.А. Оглоблин // Русское энтомолог. обозрение. 1913. - Т. 1, № 2. - С. 19-27.

61. Палий, В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В.Ф. Палий. Воронеж, 1970. - 312 с.

62. Пантюхов, Г.А. Влияние температуры и влажности на развитие почковидного хилокоруса (Chilocorus renipustulatus) / Г.А. Пантюхов // Тр. Зоолог. ин-та АН СССР. 1965. - № 36. - С. 70-85.

63. Пантюхов, Г.А. О фотопериодической реакции хилокоруса (Chilocorus renipustulatus) / Г.А. Пантюхов // Энтомолог. обозрение. 1968. - Т. 47, № 1. - С. 45-50.

64. Полякова, Г.М. Видовой состав и некоторые вопросы стациального распределения кокцинеллид Среднего Поволжья / Г.М. Полякова // Уч. зап. Куйбышев, гос. пед. ин-та. 1970. - № 80. - С. 46-57.

65. Полякова, Г.М. Фенология и некоторые вопросы размножения и развития кокцинеллид в Среднем Поволжье / Г.М. Полякова // Тр. Куйбышев. гос. пед. ин-та. 1973. № 116. - С. 33-45.

66. Порчинский, И.А. Наши божьи коровки (Coccinellidae) и их хозяйственное значение / А.И. Порчинский. СПб., 1912. — 84 с.

67. Присный, А.В. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской возвышенности / А.В. Присный. Белгород: Изд-во БелГУ, 2003. - 296 с.

68. Путеле, В.О. Фауна кокцинеллид латвийской ССР / В.О: Путеле // 9 Съезд Всесоюз. энтомолог, о-ва: Тез. докл. - Киев, 1984. - С. 115-116.

69. Рубцов, И.А. Линдор эффективный хищник диаспиновых щитовок / А.И. Рубцов // Энтомолог. обозрение. - 1952. - Т. 32, вып. 1. — С. 96-106.

70. Савенко, Р.Ф. К фауне кокцинеллид Грузии / Р.Ф. Савенко // Тр. Зоолог. ин-та АН Груз. ССР. 1953. - Т. 11. - С. 127-140.

71. Савойская, Г.И. Материалы по изучению жуков сем. Coccinellidae Алма-Атинской области / Г.И. Савойская // Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР. — 1953. — Т. 11. - С. 157-159.

72. Савойская, Г.И. К изучению кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана / Г.И. Савойская // Уч. зап. Том. пед. ин-та. 1961. - Т. 19. - С. 107-117.

73. Савойская, Г.И. К изучению кокцинеллид Западной Сибири / Г.И. Савойская, О.В. Гусев // Уч. зап. Том. пед. ин-та. 19616. - Т. 19, вып. 1. - С. 118-122.

74. Савойская, Г.И. К фауне кокцинеллид Северо-Западного Прибайкалья / Г.И. Савойская // Тр. Восточно-Сибирского фил. АН ССР. 1961в. - Т. 36. Сер. Зоология. - С. 106-108.

75. Савойская, Г.И. Кокцинеллиды рода Coccinula Dobzh Юго-Восточного Казахстана / Г.И.Савойская // Тр. ин-та защиты растений. 1962. - Т. 7. - С. 323-333.

76. Савойская, Г.И. К фауне кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана / Г.И. Савойская // Тез. докл. V совещ. ВЭО. М.; Л., 1963. - С. 49.

77. Савойская, Г.И. К изучению сцимнин (Coleoptera, Coccinellidae) Южного и Восточного Казахстана / Г.И.Савойская // Тр. Каз. ин-та защиты растений. — 1968. - Т. 10. - С. 118-157.

78. Савойская, Г.И. Новый род и новый вид кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) из Казахстана / Г.И. Савойская // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1969. - №6. - С. 37-43.

79. Савойская, Г.И. Кокцинеллиды Алма-атинского заповедника / Г.И. Савойская // Тр. Алма-атин. госзаповедника. — 1970. — Т. 9, вып. 2. - С. 163-187.

80. Савойская, Г.И. Материалы по фауне и биологии кокцинеллид Среднего Приуралья / Г.И. Савойская, З.И. Тюмасева // Материалы по физиологии животных. 1979.-Т. 5.- С. 35-45.

81. Савойская, Г.И. Использование хищных жуков-кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур / Г.И. Савойская. М.: ВАСХНИЛ, 1981. - 48 с.

82. Савойская, Г.И. Кокцинеллиды / Савойская Г.И. Алма-Ата: Наука, 1983а. - 245 с.

83. Савойская, Г.И. Личинки кокцинеллид фауны СССР / Савойская Г.И. — Л.: Наука, 19836. - 243 с.

84. Семьянов, В.П. Особенности биологии двухточечной коровки в условиях Ленинградской области / В.П. Семьянов; // Уч. зап. Ленинград, с.-х. ин-та. 1970. - № 127. - С. 105-112.

85. Талицкий, В.И. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) фауны Молдавской ССР / В.И. Талицкий, Н.В. Талицкая // Защита урожая. Кишинев, 1976. - С. 102-115.

86. Теленга, H.A. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми / Н.А. Теленга. Киев, 1948. - 119 с.

87. Токмаков, А.В. Фауна и экология кокцинеллид среднетаежной зоны БАМ / A.В. Токмаков // Жесткокрылые Сибири. Иркутск, 1984. - С. 63-67.

88. Томилова, В.Н. Кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Прибайкалья / B.Н. Томилова, A.C. Плещанов // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. - С. 137-153.

89. Тюмасева, З.И. Материалы по фауне и биологии кокцинеллид Среднего Приуралья / З.И: Тюмасева // Материалы по экологии и физиологии животных. Алма-Ата, 1977. - T.4: - С. 86-94.

90. Фасулати, К.К. Некоторые данные о составе и характере распределения кокцинеллид Закарпатья / К.К. Фасулати, А.Д. Деркач // Уч. зап. Ужгород, унта. - 1956. Т. 16. - С. 147-166.

91. Филатова, И.Т. Хищные кокцинеллиды Приобья / И.Т. Филатова // Исследование по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Новосибирск, 1965. - С. 133-139.

92. Филатова, И.Т. Коровки (Coleoptera, Coccinellidae) Обь-Енисейского междуречья / И.Т. Филатова // Фауна Сибири. Новосибирск, 1970. - С. 88-100.

93. Харитонова, Н.З. Кокцинеллиды хвойных биоценозов Брянского лесного массива / Н.З. Харитонова // Вопр. лесн. энтомологии. — М., 1969. Т. 26. — 1. C. 175-178.

94. Харченко, H.A. Справочник основных понятий и терминов по экологии и этологии / Н.А. Харченко, А.Т. Козлов. Воронеж: Изд-во ВРУ, 1992. - 103 с.

95. Чануквадзе, Н.В. Индийский холикорус хищник диаспиновых щитовок / H.В. Чануквадзе // Защита растений: 1976. - №4. - С. 51.115

96. Черепанов, А.И. Насекомые Тувинской автономной области / A.И. Черепанов // Тр. Биолог, ин-та ЗСФ АН ССР. Новосибирск, 1956. - Вып. 1. Зоология. С. 49-54.

97. Чернов, Ю.И. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных — обитателей травяного покрова / Ю.И. Чернов, Л.В. Руденская // Зоолог. журн. — 1970. Т. 49, вып. 1. - С. 41-49.

98. Яновский, В.М. Пути дифференциации энтомофауны степных боров под влиянием промышленных загрязнений / В.М. Яновский // Защита агролесомелиоративных насаждений и степных лесов от вредителей и болезней. Волгоград, 1987. - Вып. 3 (92). - С. 66-75.

99. Яхонтов, В.В: Результаты опытов и перспективы применения божьих коровок в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур Средней Азии / B.В. Яхонтов // Биолог. метод борьбы с вредителями с.-х. культур. М.; Л., 1937. - С. 68-82.

100. Яхонтов, В.В. К биологии кокцинеллид и опыты по использованию их в борьбе с вредителями хлопчатника и люцерны / В.В. Яхонтов // Тр. Ин-та ботаники и зоологии АН УзССР. 1950: - Т. 3. - С. 31-37.

101. Яхонтов, В.В. Применение кокцинеллид в борьбе с сельскохозяйственными вредителями / В.В. Яхонтов. Ташкент, 1960. - 85 с.

102. Balduf, W.V. The bionomies of Dinocampus coccinellae Schranc / W.V. Balduf // Ann. Ent. Soc. Amer. 1926. - V. 19, № 1. - P. 465-498.

103. Blackman, R.L. Studies on specificity in Coccinellidae / R.L. Blackman// Ann. appl. Biol. 1965. - V. 56. - P. 336-338.

104. Braun, S. Increased population of the aphid Aphis pomi at a motorway. Part 2. The effect of drought and deccing saet. / S. Braun, W. Fliickider // Environ. Pollut. - 1984. A. 36, № 3. - P. 261-270.

105. Chlodny, I. Licezebnoze mszyc (Aphididae) i jauny towarzyszacej w uprawach brzozy brodawkowatej (Betula verrucosa) na obszarze fornoslaskiego okredu przemyslowedo / I. Chlodny // Entomologia a ochrona srodowiska. — Warszawa, 1976. - S. 41-47.

106. Ccireed, E.R. Two spot ladybirds as indicators of intence local air pollution / E.R. Ccireed // Nature. 1974. - V. 249, № 54/55. - P. 390-392.

107. Dimetry, N.Z. Studies on the cannibalistic behaviour of the predatory larvae of Adalia bipunctata L. (Col.Coccinellidae) / N.Z. Dimetry // Z. angew. Ent. 1976. - V. 81, h. 2. - P. 156-163.

108. Dimetry, N.Z. The role of predator and prey density as factors affecting behavioural and biological aspect of Adalia bipunctata L. larvae / N.Z. Dimetry // Z. angew. Entomol. 1976. - V. 81, № 4. - P. 376-392.

109. Dohmen, J.P. Secondary effect of air pollution: enhanced aphid growth / J.P. Dohmen // Environ. Pollut. 1985. - A. 39, № 3. - P. 227-234.

110. Feuckiger, W. Obcervations on an aphid infistation on hawthorn in the viginity of a motorway / W. Feuckiger, I.I. Oertli, W. Baltensweiler // Naturwisscnschaften. — 1978. - H. 12, jg. 65. - S. 654-655.

111. Jorny, M. Einige pedo-okologisehe Probleme der Wirkung von- industriellen Imissionen auf Waldstandorte/ M. Jorny // Pedobiologia. 1976. - Bd. 16, h. 1. - S. 27-35.

112. Hodek, I. The influence of various species as food for the ladybirds Coccinella 7-punctata L. / I. Hodek // Ontogeny of Insects (Acta Symp.). Praha, 1959. - P. 314-316.

113. Hodek, I. Experimental influencing of the imaginal diapause in Coccinella septempunctata L. (Col.Coccinellidae) / I. Hodek // Casop. Ceskosl. spol. Eirt. — 1962. - T. 59, № 4. - S. 297-313.

114. Hodek, I. Food ecology of aphidophagous Coccinellidae / I. Hodek // Ecology of Aphidophagous Incects. Praha, 1966a. - P. 23-30.

115. Hodek, I. Voltinist and diapause in aphidophagous insects / I. Hodek // Ecology of Aphidophagous Incects. Praha, 1966b. - P. 97-102.

116. Hodek, I. Biology of Coccinellidae / I. Hodek. Prague, 1973. - 260 p.

117. Imperti, J. Les parasites des Coccinelles aphidiphages plans les Alpes-Maritimes et les Basses-Alpes. / J. Imperti // Entomofaga. 1964. - V. 9, № 2. - P. 153-180.

118. Imperti, J. Contribution aTetude de la specificite chez les principales coccinelles aphidophages des Alpes-Maritimes et des Basses-Alpes / J. Imperti // Entomofaga. 1965. - V. 10, № 2. - P. 159-178.

119. Imperti, J. Voltinism and arrest of development in aphidophagous Coccinellids of southcats of France / J. Imperti // Ecology of Aphidophagous Insects. Praha, 1966a. - P. 185-187.

120. Imperti, J. The natural enemies of aphidophagous Coccinellids / J. Imperti // Ecology of Aphidophagous Insects. Praha, 1966b. - P. 185-187.

121. Muggleton, J. Melanism in Adalia bipunctata L. (Col. Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution. / J. Muggleton, D. Jonsdale, B.R. Berham // J. Appl. Ecol. — 1975. - V.12, № 2. - P. 451-464.

122. Neyman, J. On a new class of «contagious» distributions applicable in enfomology and bacteriology / J. Neyman // Ann. Math. statist. — 1939. — V. 10. - P. 35-57.

123. Przybylski, Z. The effect of automobill galles on the arthropods of cultivated plants, meatows and orchards / Z. Przybylski // Environ. Pollut. 1979. - V. 19, № 2. - P. 157-161.

124. Sasaji, H. Fauna Japonica Coccinellidae (Insecta: Coleoptera) / H. Sasaji; - Tokyo, 1971. - 340 p.

125. Schneider, Z. Szkodniki drzewi I krzewow lisciastych zarejestrowane w Wornoslaskom okredu przemyslowym wlatach 1965-1971 / Z. Schneider // Prace Jnst. fadaw. lesn. 1974. - № 64. - S. 62-95.

126. Sluss, R. Behavioral and anatomical responses of the convergent lady beetle to parasitism by Peribitus coccinellae (Schranc) (Hymenoptera Braconidae) / R: Sluss // J. Invertebr. Pathol. 1968. - V. 10, № 1. - P. 9-27.

127. Thalenhorst, W. Untersuehungen uber den Einfluss fluorhaltiges Abgaseaufdie m Disposition der Fichte fur den Befall durch die Wallenlaus Sacciphantes abietis (L.) / W. Thalenhorst // Pflanzenschutz. 1974. - Bd. 81, h. 12. - S. 717-727.

128. Villemant, C. Influence de la pollution atmospherigae sur les populations d'aphides du pin sylvestre en foret de Roumare (Seine-Maritine) / G. Villemant // Environment. Pollut. 1981. - Ser. A. - V. 24, № 4. - P. 245-262.

129. Weismann, Z. Einflussnahme der temperature und der Luftfeuchtigkeit auf ren Nahrungsverbrauch bei Marienkafer Coccinella undecimpunctata L. / Z. Weismann, A.M. Afify, F.N. Zaki // Biologia (CSSR). 1971. - V. 26, № 2. - S. 89-98.

130. Wenthzeli K.F. Insecten als Imissions folgeschadlinge / K.F. Wenthzel // Naturwissen schaften. — 1965; - H. 5, jq. 52. - S. 113.

131. Yinon, V. The nature enemies of the armozed: scale lady beetle Chilocorus bipustulatus (Col. Coccinellidae) / V. Yinon // Entomophaga. — 1969: V. 14, № 3. - P. 321-328.

132. Zeleny, J: The effect of four organophosphorous insecticides on coccinellidids m and chrysopids / J. Zeleny // Ecol. Aphidophagous Insect. Prague, 1966. 1. P. 337-340.

Информация о работе

Биньковская, Ольга Викторовна
кандидат биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Жуки-кокцинеллиды лесных экосистем юга Среднерусской возвышенности -
тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат