Биологическое обоснование метода химической стерилизации 28-пятнистой картофельной коровки Epilachna vigintioctomaculata Motsch. в целях снижения её численности

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Лучевая стерилизация насекомых

1.2. Химическая стерилизация жуков

1.3. Действие производных этиленимина на репродуктивные функции жуков

1.4. Действие хемостерилянтов на половую активность и сперматогенез самцов

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ВРЕДОНОСНОСТЬ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ

3.1. Фенология 28-пятнистой картофельной коровки, ее ареал и повреждаемые культуры

3.2. Вредоносность картофельной коровки

3.3. Особенности размножения эпиляхны

4. СТЕРИЛИЗАЦИЯ 28-ПЯТНИСТОЙ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ

4.1. Действие производных этиленимина на репродуктивные функции картофельной коровки

4.2. Действие хемостерилянтов на активность спариваний самцов эпиляхны

4.3. Динамика активности спариваний

4.4. Конкурентная способность стерилизованных самцов эпиляхны

5. ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ МЕТОДА ХИМИЧЕСКОЙ СТЕРИЛИЗАЦИИ В БОРЬБЕ С 28-ПЯТНИСТОЙ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКОЙ

5.1. Миграции 28-пятнистой картофельной коровки

5.2. Выпуск стерилизованных самцов эпиляхны в природные условия

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

В материалах XXVI съезда КПСС указывается на необходимость значительного увеличения промышленного производства продуктов питания на Дальнем Востоке, в частности, важнейшего из них - картофеля.

В Продовольственной программе КПСС, принятой на майском (1982 года) Пленуме ЦК КПСС, особое внимание также уделяется обеспечению населения картофелем в основном за счет производства его в районах потребления.

В связи с этим первостепенное значение приобретают мероприятия, направленные на снижение потерь урожая, улучшение его качества.

Однако, интересы охраны здоровья человека и окружающей среды требуют сократить химические обработки пестицидами в борьбе с вредными объектами до минимума. Опасные последствия массового применения инсектицидов и гербицидов резко усилили интерес во всем мире к методам борьбы, ограничивающим и даже исключающим применение пестицидов. Отмечена устойчивость 250 видов вредителей и 100 видов возбудителей заболеваний к одному или нескольким препаратам (Margham, 1975).

Пересмотр принципов защиты растений выдвинул на одно из первых мест развитие исследований в области биологических методов и разработку интегрированных систем защиты растений. Конечной целью таких систем представляется подавление или резкое сокращение скорости нарастания численности вредных популяций. Такого результата можно добиться либо путем прямого воздействия на насекомых-вредителей (истребление, нарушение поведения), либо путем воздействия на их размножение и наследственные свойства (половая стерилизация, введение в популяцию вредных генов), (Geier, 1965).

Впервые теоретические основы автоцидного метода были разработаны советским генетиком А.С. Серебровским (1940), а успешные производственные опыты, проведенные в 1952-1959 г.г. в США по уничтожению раневой мухи Cochliomyia hominivorax Coq. подтвердили возможность истребления целой популяции вредителя методом выпуска стерилизованных особей (Knipling, 1960). Успех полного уничтожения мясной мухи - кохлиомии стимулировал развитие исследований применительно ко многим вредным видам. По данным В.П. Приставко (1974) лабораторная разработка метода стерилизации осуществлялась более чем с 200 видами, полевые испытания проводились с 13 видами вредителей сельскохозяйственных растений и 6 видами насекомых медицинского и ветеринарного значения.

29 июня - 3 июля 1981 года в Нюренберге (ФРГ) состоялся международный симпозиум по применению методов стерилизации и использованию радиации в генетической борьбе с насекомыми. Е.Ф.Книплинг (Knipling, 1981) отмечал, что за прошедшие 25 лет метод стерилизации разработан для уничтожения многих вредителей. Наиболее высоких результатов метод стерилизации достиг в сочетании с другими подавляющими численность вредителей приемами.

Повышенный интерес специалистов к половой стерилизации насекомых объясняется еще и тем, что этот метод вносит новые возможности в практику борьбы с вредными объектами.

В первую очередь к ним следует отнести высокую эффективность метода стерилизации. По данным, получаемым при обработке популяции в природных условиях, исходная численность резко падает и уже к третьему поколению вредитель практически исчезает (Knipling, 1962). Столь высокая эффективность позволяет рассчитывать на быстрое подавление численности популяций многих вредителей, а для некоторых видов, обитающих в изолированных очагах, - на истребление.

Во-вторых, метод стерилизации насекомых обладает высокой специфичностью действия. При использовании выпуска стерильных насекомых или применении хемостерилянтов в сочетании с половыми аттрактантами, действие метода ограничивается только тем видом, на который направлена борьба.

В-третьих, метод стерилизации может применяться в борьбе с видами, устойчивыми к инсектицидам.

В-четвертых, эффективность метода стерилизации возрастает по мере уменьшения плотности вредителя, в то время как эффективность инсектицидов и большинства энтомофагов при этом условии снижается.

Необходимо отметить, что применение метода стерилизации решает проблему недоступности особей для обработки, что важно для некоторых видов, ведущих скрытый образ жизни. Стерильные самцы, движимые половым инстинктом, отыскивают партнеров в тех местах, куда не проникают инсектициды.

При разработке метода стерилизации существенное значение имеет выбор объекта, против которого предполагается его использовать. Выбор объекта предопределяется биологическими особенностями вредителя. К числу этих особенностей относится дальность миграций вида, число генераций в году, количество спариваний отдельных особей и плодовитость самок. Выявление биологических особенностей вредителей позволяет определять необходимые количества и частоту выпуска в естественную популяцию стерилизованных самцов (Lindquist, 1969).

Объектом нашего исследования являлась 28-пятнистая картофельная коровка (Epilachna vigintioctomaculata Motsch.) - важнейший вредитель картофеля в зоне Дальнего Востока. Картофельпая коровка распространена в Амурской и Сахалинской областях, Хабаровском и Приморском краях. Расширение ее ареала указывает на возможность дальнейшего распространения вредителя и увеличения вредоносности. Ежегодные потери урожая только от картофельной коровки составляют в Приморском крае не менее 20-30% (Вавилов, 1957).

Кроме того, жуки и личинки эпиляхны являются массовым и постоянным переносчиком вирусных заболеваний картофеля, вызывающих его вырождение (Лебедева, 1966, 1969, 1978). Растения, пораженные вирусами, в 2-3 раза снижают урожайность и на 25% - содержание крахмала (Рейфман, 1973).

Ежегодные посадки картофеля в Приморском крае составляют более 18 тыс. га. Картофельная коровка повреждает картофель повсеместно, но в разной степени. Наибольшая степень вредоносности проявляется в таежной зоне. В конце июля - начале августа на одном растении можно насчитать до 120 личинок разных возрастов и молодых отрождающихся жуков. Степень повреждения ботвы картофеля достигает 4-5 баллов.

Таким образом, приведенные данные о широком распространении и большой вредоносности 28-пятнистой картофельной коровки, указывают на необходимость разработки эффективных мер борьбы с этим вредителем в условиях Приморского края.

Наиболее полно система защитных мероприятий для условий Приморского края представлена в работах А.Н. Ивановой (1952, 1961). Большое внимание автор уделяет агротехническим мерам борьбы с картофельной коровкой: изучению влияния севооборотов на степень повреждаемости картофеля, влиянию месторасположения и размеров картофельных полей, сроков посадки картофеля на численность вредителя, а также значению уничтожения картофельной ботвы и зяблевой вспашки для снижения численности зимующих жуков. Кроме того, были проведены исследования по уточнению химических мер борьбы, на основании которых были сделаны конкретные предложения для практического применения.

Однако, как показала практика, проводимые мероприятия не могут снизить численность вредителя до хозяйственно неощутимого уровня. В связи с этим возникла необходимость поиска новых способов борьбы с эпиляхной. Первые опыты по стерилизации картофельной коровки были проведены М.А. Булыгинской и Г.Е. Чебановым в 1966 году и продолжены Г.Д. Чугуновой в 1969. Стерилизующая эффективность препаратов испытывалась методом скармливания, контакта с обработанной поверхностью и нанесения препарата на тергиты брюшка.

Данные, полученные рядом авторов (Чугунова, 1969, 1970, 1971; Булыгинская и др., 1972) о действии хемостерилянтов на жуков 28-пятнистой картофельной коровки, указывают на эффективность применения химически активных веществ для снижения численности вредителя.

Высокая плотность вредителя в таежной зоне и приуроченность мест зимовки к лесным массивам, позволяет собирать большое количество жуков для массовой стерилизации.

Это дает основания говорить о возможности использования метода химической стерилизации в системе интегрированной защиты картофеля от эпиляхны.

Наша работа посвящена биологическому обоснованию и разработке приемов стерилизации, пригодных для обработки большого количества жуков 28-пятнистой картофельной коровки. Для выполнения этой цели предстояло разрешить следующие задачи:

1. Изучить особенности размножения перезимовавших и молодых жуков 28-пятнистой картофельной коровки, выявить миграционные способности перезимовавших жуков эпиляхны в условиях одного поля и провести предварительную оценку вредоносности этого вида.

2. Выявить перспективные хемостерилянты из группы производных этиленимина, их дозы, эффективно снижающие численность потомства.

3. Изучить комплекс вопросов, связанных с действием тиотэфа и диматифа на поведение и репродуктивные функции эпиляхны. В частности, определить эффективные стерилизующие дозы препаратов, их действие на плодовитость самок, половую активность и конкурентоспособность перезимовавших и молодых самцов картофельной коровки, на снижение численности потомства и продолжительность жизни обработанных особей.

4. Провести совместное испытание обработки картофеля инсектицидами и последующего выпуска стерилизованных самцов для подавления природной популяции картофельной коровки в условиях Приморского края.

Диссертационная работа выполнена в период прохождения аспирантской подготовки в ВИЗРе (1974-1978 г.г.) и работы на Дальневосточной станции ВИЗР (1979 г.) и дополнена в 1981 году.

Выражаю свою сердечную благодарность и глубокую признательность моему научному руководителю Марии Александровне Булыгинской за постоянную помощь при проведении исследований и оформлении итогов работы, а также благодарю сотрудников лаборатории стерилизации насекомых и аттрактантов ВИЗР и Дальневосточной станции ВИЗР, способствующих выполнению данной работы.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Лучевая стерилизация насекомых

Существуют различные способы искусственной стерилизации насекомых, однако наибольшее распростраление получили ионизирующее облучение и химическая стерилизация.

Стерилизующее действие лучей Рентгена было установлено еще в 1916 году, но широкого применения этот тип излучения не нашел, поскольку коэффициент полезного действия рентгеновской аппаратуры менее 1% (Рукавишников, 1966).

Действие рентгеновских лучей исследователи изучали на многих насекомых, особое внимание уделяя при этом вредителям запасов (Бычковская, Очинская, 1966; Erdmam, 1968; Wohlgemuth, 1973 и др.).

Наиболее широко используется гамма-излучение радиоактивных изотопов: цезия^–Cs¹³⁷, иридия^–J¹⁹², кобальта ^–Со⁶⁰ и др.

Успешные производственные опыты в США по уничтожению мухи-каллитроги были проведены сначала на острове Санибел в 1952 году, затем в 1954 году - на острове Кюрасао, а в 1957-1959 годах - в штатах Флорида, Алабама и Джорджиа. С помощью массового выпуска самцов, стерилизованных гамма-излучением, вредитель был полностью уничтожен на территории около 70 млн.га. В дальнейшем были предприняты меры по искоренению этого вредителя на еще более обширной территории в Юго-западных штатах США (Knipling, 1960; Bushland, 1960). Примеры успешной стерилизации насекомых показали, что с помощью гамма-облучения можно избавиться от вредных и опасных видов.

В СССР разрабатывались методы лучевой стерилизации мальвовой моли, Реctinophora malve11а Hb. (Василян, 1964), капустной белянки, Pieris brassicae L. (Паллий, Йирковский, 1962), хлопковой совки, Chloridea obsoleta F. (Андреев и др., 1961, 1962, 1964 и др.), яблонной плодожорки, Lespeyresia pomonella ь. (Шетрушова и др., 1967; Приставко, 1968, 1972 и др.), амбарного долгоносика, Calandra granaria L. (Закладной, 1966; Бычковская и др., 1968), колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata Say. (Молчанова, 1967) и многих других видов.

Индуцированная стерильность самцов может быть трех типов (Керми, Надь, 1974): 1) сперматозоиды не развиваются совсем (аспермия); 2) сперматозоиды неподвижны, не способны к оплодотворению; 3) наследственный аппарат сперматозоидов изменен (содержит мосты между хромосомами, переломы хромосом, транслокации), но сперма подвижная и способна к оплодотворению (доминантные летальные мутации). С точки зрения метода самоистребления доминантные летальные мутации являются необходимым условием для полигамных видов. Против моногамных видов с успехом могут быть использованы и первые два типа стерилизации.

Одним из основных вопросов при разработке метода лучевой стерилизации является определение оптимальных стерилизующих доз, при выявлении которых следует учесть, что наряду со стерилизующим действием радиации может также наблюдаться снижение биологическом азтшности насекомых, проявляющейся в сокращении продолжительности жизни, понижении активности питания и угнетении некоторых физиологических процессов.

На примере хлопкового долгоносика Anthonomus grandis Boh. видно, что у стерилизованных радиацией жуков разрушаются секретирующие клетки пищеварительного тракта, в результате чего пища не переваривается и долгоносики погибают от голода (Klassen, Norland, Briggs, 1969; Bushland, 1971). Такой же тип повреждения на уровне каймы кишечного эпителия отмечался на 10-15 день у личинок дровосека Phoracantha semipunctata после облучения СО в дозе 100000 рад (chararas, Boulard, M'Sadda, 1974).

Кроме того, облученные насекомые могут оказаться недостаточно конкурентоспособными в поисках самок и при спаривании. Снижение конкурентоспособности у облученных насекомых может быть настолько большим, что выпущенные в природу стерилизованные самцы не будут оказывать заметного влияния на численность популяции в новом поколении. В связи с этим за оптимальную стерилизующую дозу следует принимать такую, при которой облученные самцы, хотя и являются стерилизованными, но в то же время не теряют половой активности (Андреев и др., 1976). При этом сперматозоиды стерилизованных самцов должны сохранять конкурентоспособность при осеменении самок.

Самым существенным препятствием, с которым столкнулись исследователи при испытании излучения для стерилизации жуков - это близость стерилизующих и летальных доз.

В литературе имеются данные о действии облучения на различные виды жуков (табл. 1.1). При этом наиболее широкие исследования проводились и проводятся с вредителями зерна и запасов. В СМ широко используется метод облучения в борьбе с карантинными объектами.

Таблица 1.1.

Виды жуков, стерилизованных рентгеновским и гамма-облучением

Вид жуков; Источник облучения; Стадия онтогенеза во время облучения; Автор, год

Хлопковый долгоносик Криптон- Имаго Haynes et al.,1 т, -85 1978

Anthonomus grandis Boh.

Co 0 Имаго Haynes et al.,

Хлопковый долгоносик Aath.on.omus grandis Boh.

Амбарный долгоносик Calandra granaria L.

Рисовый долгоносик

Sitophilus oryzae L.

Люцерновый долгоносик Hypera postica Gyll.

250 крад с 137

6625 рад

0,5-40 1фад Со60

4970 рад Х-лучи

5-10 крад с 137

10 тыс.рад

0,5-40 1ф. Все стадии

1-35 крад Имаго

Х-лучи Имаго 1-35 крад

Со60 Имаго 0,5-2 крад

Со60 0-6 крад 2,0-10 кр.

Куколка Hayne s.Mitchell, 1977

Имаго Hayne s,Wright,

Mattix,1979 Имаго Андреев и др., 1962

Matin,Wright, Davich.,1980 Earle,§t,al,1^78

Earle,Simmons lakhe,1979 Earle,Mc Govern, Kearney,1979

Андреев и др., 1962

Андреев и др., 1976

Abdu,Reda,Somarokov, Ab du,Re da,Somarokov, 1974

Brower ,1974-d. Abde1-Maiek,Ahmed,

Имаго Wollam,Hower,1977

Личинка Burgess,Bennett, Куколка 1971

Красный пальмовый долгоносик

Rhynchophorus ferru-gineus Oliv.

Лещшжый листоед

Altica brevicollis Foudras

Колорадский жук

Leptinotarsa desemli-neata Say

Каштановый хрущак

Tribolium castaneum Hrbst

Малый мучной хрущак Tribolium confusum Duv«

Х-лучи 1-2 1фад Х-лучи 1,5 крад Со60

1,5 крад

2000 рад

4000 рад

20004000 рад

0-3,5 кр,

Западный жук-блошка Diabrotica vargifera Le Conte

Сплющенный мучной хру- Х-лучи EiaK Palorus Subdepressus Woll.

5-100 кр.

0,5-4 крад

6-8 крад

Имаго Ranavare,Harwalkar,

Rahalkar, 1974-Имаго Rahalkar et al,1982

ЯЙЦО Cavallaro,Ratti,

Все ста- Cavallaro,Ratti ДНИ

Имаго La Brecque,Keller, 1965

Молчанова, 1967 Имаго Branson,Gruss, Jackson,1978

Яйцо Куколка Все стадии Имаго

Brower,1973

Brower,1973

Brower,1974а

Имаго Ducoff,1971 Имаго Aldu,Soliman,1976

Малый мучной хрущак Tribolium confusum Duv.

Все стадии - лучи Куколка 6-12 крад

Чернотелка

Gnathocerus maxillosus Майский западный хрущ

Melolontha melolontha L. Фасолевая зерновка Acanthoscelides ob-tectus Say.

Х-лучи 3 крад

Co60 8тыс.р. С

Все ста дии

Личинка Куколка

Ti11on,Вго wer,С ogburn,197^

Bagheri-Zonouz, 19 74- Brower,1974-c

Horder,1963 Jermy, Nagy,1969 Андреев, Мартене, Молчанова, 1968 Генкова, Буров, 1971

Гороховая зерновка Bruchus pisorum L. Китайская зерновка Callosobruchus chinen-sis L.

4-х пятнистая зерновка Callosobruchus macula-tus F. Зерновка

Zabrotes subfasciatus

4-10 крад

6-8 крад 0,5-4 кр. I-I6 крад

10-30 кр.

I-I6 крад

10003000 рад

Все стадии

Zsentesi,1975

Каблов, 1969 Brower,1974 Albadry,Ahmed,1975 Shokoohian,1977 Tilton,Brоwer,1973

Shokoohian,1977 Pajni,Jabbol,1979 Wiendl,1971

Картофельная коровка

Epilachna vigintiocto-punctata

Epilachna varivestis Muls.

Короеды:

Hyleborus perforans Hyleborus atratus Hyleborus semioporus

Зерновой точильщик

Rhizopertha dominica F«

Табачный жук

Lasioderma serrioorne F. fifl

Co u Куколка 2000 p ад Имаго

Co Куколка

1-32 крад Имаго

2-4 крад Имаго

5-10 крад Имаго

Все стадии

Со60 Все ста-10-100 кр. дии 14,8-48,0 Имаго

Gupta,Kumar,1979 крад

Капустный жук

Тгоgoderma granarium Everic

Gathartus quadricollis

Японский жук Popillia japonica Newn.

6-19 крад

5-20 крад Яйцо,

Куколка, Имаго

Со60 Имаго

0,87-64,5 крад blanderal

Cazares et al.,1978

Yoshida Tadaharu et al,1977

Singh,Liles,1972 Matin,Abdul,Hooper, 1974

Lapis,Rejesus and Parungao,1975 Tilton,Brower,Gog-burn, 1974 El-Kady et al., 1980.

Brower,1974 b. Ladd et al.,1973

Действию облучения вредители могут подвергаться на разных стадиях развития. При этом отмечено, что, например, у сплющенного мучного хрущака Palorus subdepressus Woll. яйца и куколки более устойчивы к облучению, чем имаго. Полная гибель яиц и куколок отмечалась только при дозе 100 крад. Облучение взрослых жуков в дозе менее 40 крад вызывало снижение их репродуктивных показателей, более высокие дозы облучения полностью подавляли размножение вредителя (Brower, 1973).

Облучение яиц листоеда Altica brevicollis Foudras через 84 часа после откладки дозой 2000 рад полностью предотвращало отрождение из яиц личинок, а облучение личинок в 2-х дневном возрасте дозой 4000 рад препятствовало их окукливанию. Стерилизующие дозы для имаго составили около 2000 рад для самок и 4000 рад - для самцов (Cavallaro, Ratti, 1978).

Опыты, проведенные Андреевым С.В. с соавторами (1962) по облучению амбарного долгоносика Calandra granaria L. __-лучами доказали, что облучение жуков дозами 8 кр и выше обеспечивало полную стерилизацию амбарного долгоносика.

По данным некоторых авторов стерилизующие дозы рентгеновских или гамма-лучей для разных видов насекомых колеблются в пределах 2,5-55 крад. Так, например, майский жук стерилизуется рентгеновскими лучами в дозе 3 крад (Horder, 1963; Jermy, Nagy, 1969).

При воздействии 7^ -радиации на жуков гороховой зерновки Bruchus pisorum L. в дозе от 1 до 4 кр гибель самцов и самок была незначительной. Снижение численности потомства почти не отмечалось. Увеличение дозы облучения до 5-9 кр вызывало снижение отрождения личинок до 43-0% (Каблов, 1969).

Облучение самцов фасолевой зерновки Acanthoscelides obtectus Say. в первый день жизни дозами 4 или 6 крад, вызывало максималъное увеличение фертильности через 5 дней, во время второго спаривания. Самцы, облученные на 7 день жизни этими же дозами, восстанавливала фертилъность через 7 дней. Облучение дозой 10 крад не вызывало у жуков восстановления фертильности (Szentesi, 1975).

Стерилизации с помощью гамма-радиации подвергались и другие виды насекомых из отряда Coleoptera например, китайская зерновка Callosobruchus maculatus F. на различных стадиях эмбрионального развития и имаго (Albadry, Ahmed, 1975; Shokoohiam, 1977), зерновой точильщик Khizopertha dominica F. (Matin, Abdul, Hooper, 1974), малый мучной хрущак Tribolium confusum Duv. (Ducoff et al., 1971; AbdUjSoliman, 1976), вредитель лещины - листоед Altica brevicollis Foudras (Cavallaro, Eatti, 1978), красный пальмовый долгоносик Khynchophorus ferrugineus Oliv. (Ranavars, Harwalkar, Eahalkar, 1974) и др.

Для названных вредителей определялись оптимальные дозы, дающие высокий стерилизующий эффект и не оказывающие отрицательного влияния на биологические процессы и продолжительность жизни.

Немало работ посвящено изучению действия гамма-облучения на различные стадии развития хлопкового коробочного долгоносика (Haynes и др., 1977; Earle и др., 1978; Wright и др., 1978; Haynes, Whight, Mattix, 1979 и др.).

Имеются данные о стерилизации куколок и жуков картофельной коровки Epilachna vigintioctopunctata F. - вида, близкого 28-пятнистой картофельной коровке. Для этого вредителя в Индии разработана методика лабораторного разведения. Гамма-радиация в дозе 2000 рад вызывала потерю плодовитости у самок и численность потомства, таким образом, снижалась на 88%. Доза 2500 рад, вызывающая 90%-ную стерильность самцов более, чем в 2 раза, снижала продолжительность жизни облученных жуков по сравнению с контролем (Gupta and Kumar, 1979).

Проводятся исследования по облучению представителей жесткокрылых в атмосфере азота, двуокиси углерода. Например, облучение самцов хлопкового долгоносика дозой 10 крад в атмосфере азота и последующее их погружение на 5 сек. в 0,5% или 0,1%-ный раствор димилина, вызывало 99%-ную стерильность отложенных яиц (Earle, Simmons, Nilafche, 1979).

Трудности, с которыми встретились исследователи при облучении жуков, натолкнули их на мысль использовать метод лучевой стерилизации фракционирование, то есть малыми дозами и с перерывами.

Например, однократное облучение молодых жуков малого мучного хрущака в дозе 6 или 8 кр оказывало летальный эффект. Фракционированное облучение молодых самцов малого мучного хрущака дозами 6 и 8 кр оказывало необратимое стерилизующее действие на мужские половые клетки. Облучение жуков дозой 8,1 кр в 5 приемов через 8 и 24 часа и спаривание гас через неделю после облучения с девственными самками, вызывало снижение плодовитости на 98,5 и 98,9%. Продолжительность жизни у облученных самцов была выше, чем в контроле (Ducoff, 1971). Фракционированное облучение жуков хлопкового коробочного долгоносика дозой 6625 рад по 265 рад каждые 4 часа значительно уменьшало смертность облученных насекомых (Haynes, Whight, Mattix, 1979).

Стерилизующие дозы гамма-лучей (0,5; 1 и 2 крад) при облучении рисового долгоносика Sitophilus oryzae Ь. уменьшали репродуктивную способность жуков. Отрицательное воздействие стерилизующих доз на половую активность и жизнеспособность жуков привели исследователей к применению пониженных доз облучения, так называемых субстерилизующих доз. Облучение рисового долгонососика субстерилизующими дозами гамма-лучей (источник Со) силой 2,0 на протяжении 25 поколений не вызывало развития радиоустойчивости у популяций этого вида (Brower, 1974d).

Использование субстерилизующих доз, при гамма-облучении жуков амбарного долгоносика, приводило к замедлению развития потомства, уменьшало интенсивность питания, снижало продолжительность жизни облученных жуков по сравнению с нормальными (Родионова, 1957; Закладной, 1966).

В отношении воздействия гамма-радиации на половую активность обработанных самцов и способность конкурировать с нормальными при оплодотворении самок в литературе имеются саше противоречивые данные. Например, дозы 5-6 крад уменьшали конкурентную способность самцов люцернового долгоносика Hypera postica Gyll. облученных в возрасте 1, 2, 3 и 5 недель. Долгоносики, облученные в недельном возрасте, показали уменьшение конкурентности при дозах, превышающих 2 крад (Wollam, Hower, 1977).

У хлопкового коробочного долгоносика гамма-облучение угнетало активность сперматозоидов и снижало их способность конкурировать со спермиями нормальных самцов при оплодотворении яйцеклеток (Brazzel, 1966). Совместная стерилизация самцов хлопкового долгоносика гамма-лучами и хемостерилянтом гемпа в 2 раза уменьшала частоту спаривания обработанных самцов по сравнению с нормальными. Анализ сперматек показал, что у самок, спаривавшихся с обработанными самцами, содержалось в среднем 1/3 спермы в сперматеке по сравнению с самками, оплодотворенными нормальными самцами (Nilakhe, Earle, 1976). На уменьшение количества спермы, переносимой облученными самцами хлопкового долгоносика, указывали и другие исследователи. Например, самцы, облученные фракционированно дозой в 250 крад на стадии куколки, при спаривании с девственными самками переносили на 0-66% меньше спермы, чем нормальные, и эти самки продолжали искать других самцов (Haynes, Mitchell, 1977).

Другие авторы не отмечали отрицательного воздействия гамма-радиации на половую активность облученных самцов. Например, облучение самцов фасолевой зерновки гамма-лучами в дозе 10 крад не снижало их конкурентной способности (Szentesi, 1975). А у самцов хлопкового коробочного долгоносика, облученных фракционированно в разном возрасте отмечено, что 7-дневные самцы осеменяли на 10% самок больше и каждой самке передавали на 9% спермы больше, чем 3-х-дневные (Haynes, Wright, Mattix, 1979).

Жуки пьявицы, облученные в дозе 1, 2, 3, 4 и 8 кр были более активны и начинали раньше спариваться с необлученными самками, чем нормальные самцы (Myser, Carly, 1969).

Воздействие гамма-радиации на жуков гороховой зерновки в дозе 10 кр и выше утнетало обработанных жуков, а самцы, облученные дозой 6-8 кр, были способны конкурировать с фертильными при осеменении самок (Каблов, 1969).

В последние годы очень перспективным оказалось сочетание комбинированных обработок хемостерилянтами и облучения. Например, сочетание фракционированного облучения гамма-лучами и погружения в раствор дифлубензурона куколок и жуков хлопкового долгоносика показало, что испытанные способы стерилизации не влияли на способность к спариванию обработанных самцов и к конкуренции с нормальными самцами (Villavaso and et al., 1977). По данным Д.В. Хаунес и Д.Е. Райт (Haynes, Wright, 1982) 90-100%-ная стерилизация жуков хлопкового долгоносика достигалась путем питания в течение 5 дней кормом, содержащим 0,08% бусульфана, 0,04% ГШ и 0,1% дифторбензурона и последующего облучения дозой 2 крад.

Угнетение биологических процессов, снижение половой активности и сокращение продолжительности жизни облученных жуков выдвинули на первое место метод химической стерилизации для представителей отряда жесткокрылых, о чем свидетельствует большое количество работ, посвященных этому вопросу в последнее десятилетие.

1.2. Химическая стерилизация жуков

Поиски хемостерилянтов привели исследователей к изучению веществ, обладающих цитостатическим эффектом, то есть способностью задерживать развитие быстро делящихся клеток, к каковым относятся клетки раковых опухолей, органов размножения, кроветворных органов и дp. Благодаря таким свойствам цитостатические вещества широко используются в противораковой терапии (Чернов, 1964).

Хемостерилянты можно определить как соединения, уменьшающие или полностью устраняющие способность насекомых к размножению (Рукавишников, 1966).

Эффективность хемостерилянтов определяется их химическими и физическими свойствами, способами применения и видовой чувствительностью к ним насекомых. В качестве хемостерилянтов насекомых могут быть использованы антиметаболиты и алкилирующие вещества, обладающие сильным цитостатическим действием. Наибольшее распространение из испытанных алкилирующих соединений получили производные этиленимина.

Биологическая активность coejijaieHiiii этого ряда обеспечивается - 23 наличжегу' (этилениьйшного (азириддаового) коошпд в молекуле. Соединения подшиункидонэл'ыше, с большим ко^шчеством азирид^шовых Г1)угш, как правило, более активны, чем моносТгунзщрюнальыне. На стерилизующей активности соединений также сказывается и природа несущей части молекулы. Между стерилизующей активностью и токсичностью производных этиленимина существует известный параллелизм. Однако, эта зависимость не всегда четко сохраняется. Болев того, если стерилизующая активность азиридинов в основном зависит от количества этилениминных колец, то токсичность считается функцией неср1ей части молекулы (Crystal, 19бб).

Наиболее широко распространенными хемостерилянтами являются ди- и триэтйленимиды фосфорной (тэф, метефа, афомид) и-тиофосфорной (тиотэф, метиотэф) кислот, а также этилениминопроизводные триазина (третамин) и тримера фосфонитрила (афолат).

Первые опыты по химической стерилизации вредных насекомых были проведены советским генетиком И.А. Раппопортом в 1947 и 1948 годах, а затем в 1948 г. Е.Д. Гольдсмитом в С М (Goldsmith) и в 1954 г. О.Г. Фами (Pahmy) в Англии. Широкие исследования стерилизующих веществ были начаты только в 1958 году в С М.

Самые многочисленные и подробные исследования были проведены на насекомых отряда Diptera. Испытываемые препараты давались либо с кормом, либо наносились на поверхность тела. Не менее удачными были исследования в области стерилизации плодовых мух (p.p. Dacus, Ceratitis, Aaastrepha).

Эффективность хемостерилянтов испытывалась также на Drosophila melanogaster L. (Howland et al., 1966; Kido, Stafford, 1966; Mas on, Smith, 1967), половой мyxe, Musca autumnalis W. (Hair, Adkins 1964), комнатной мухе, Musca domestica vicina Macquart (Hafer et al., 1969), весенней капустной мyxe, H7leinrLia brassicae E. (Swailes, 1966) оводе, Бегтаtobia hominis Coquerel. (Arce, 1968), комарах рода Culex (Mulla, 1968; Pillar, Grover, 1968) и других видах. Половой химической стерилизации представителей отряда Lepidoptera также посвящено значительное количество публикаций.

Производные этиленимина испытывались на яблонной плодожорке, Lasplyresia pomonella L. (Булыгинская и др., 1967; Искварина, Никитина, 1969; Булыгинская, 1972; Шумаков и др., 1974 и др.), восточной плодожорке Grapholitha molesta Busck. (Булыгинская, Варданян, 1972), хлопковой моли, PectiIlophora gosipiella S. (Ouye, Graham, 1965), американской белоЙ бабочке, Hypharitria cimea Drury (Гульчшская, 1969; Романченко, Олой, 1974; Романченко, 1976). Кроме перечисленных выше представителей отряда чешуекрылых стерилизующая активность производных этиленимина испытывалась на большом количестве совок, в том числе: хлопковой, Heiiothis obsoleta F. (Булыгинская, 1965; Булыгинская, Чугунова, 1972), озимой, Agrоtis segetum Schiff. (Иванова, 1965; Васюрин, 1969), Heiiothis virescens Fab. (Soto, Groves, 1967; Benkwith, Glaves, l970), Diparopsis castanea Hmps. (Campion, Critchley, 1972), Feltia subterranea F. (Young, Show, 1967). Испытания биологически активных веществ в качестве хемостерилянтов проводились и проводятся на различных представителях отряда жесткокрылых, например, хлопковом долгоносике (Lindquist et al., 1964; Davich et al., 1965; Haynes et al., 1966; Lindquist, Hause, 1967; Moore, Taft, 1975; Terry et al., 1977 и др.), японском жуке Popillia japonica Newn. (Ladd, 1966; Ladd et al., 19б8), обыкновенном Bothynoderes punctiventris Germ. и сером свекловичных долгоносиках (Петруха и др., 1970; Бичук, 1971; Бичук, 1972 и др.), китайской зерновке, Caiiosobruchus chinensis L. (Shiiiohara, lTagasawa, 1965; Borkovec et al., 1968; Nagasawa et al., 1974), апрельском хруще, Rhizotrogus aequinoctialis Herbst. (Иващенко, Олещенко, 1973), колорадском жуке, Leptinotarsa desemlineata Say. (Вронских, 1969, 1971 и др.), листовом люцерновом долгоносике, Phytonomus variabilis Hrbst. (Mclaughlin, Simpson, 1968; Sprenkel, Yendol, 1969; Варданян, Мардасанян, 1976), капровом жуке, Trogoderma granarium Ev. (Chavdhary, Kapil, 1976; Eapil et al., 1977) и многих других видах (табл. 1.2).

Таблица 1.2.

Виды жуков, стерилизованных химическими соединениями

Вид жуков; Хемостерилянт; Стация онтогенеза во время обработки; Автор, год

1 2 3 4

Хлопковый долгоносик Anthonomus grandis Тиотэф Тэш Имаго Имаго McHaffey, Borcovec, 1976 Hedin et al., 1967 Boheman Бусульфан Имаго + ТН-6040 Moore, Taft, 1975 Бусульфан Имаго Haynes et al., 1975 Гемфа Earle, Eoder, 1975 Villavaso, Earle, 1976 Афолат Имаго Lirdquist et al., 1964 Mitchell et al., 1975 Davich et al., Люцерновый долгоносик Тэй Имаго 1967 McLaughlin, Phytonomus variabilis Метэф Simpson, 1968 Hrbst Афолат

Продолжение таблицы 1.2.

Люцерновый долгоносик Тиотэф Phytonomus variabilis HrbstJ!jlMaTH$

Обыкновенный свекловичный Афолат долгоносик Тиотэф

ВоШупоаегез punctiven- А-82 tris Germ. Афолат Серый свекловичный Тиотэф

долгоносик А-82 Tanymecus palliatus Ш. Пиримидин Itoro Варданян, Марджанян, 1976 Имаго Петруха и др., 1972 Бичук, 1972 Имаго Бичук, 19716, 1973 Гемпа Афолат Большой сосновый долгоно- Афолат СИК Hylobius abietis L.

Красный пальмовый долго- Метэф носик Ehynch.opb.orus ferrugineus Oliv.

Китайская зерновка Callosobruchus chinensis L.

Фасолевая зерновка Acanthoscelides obtectus Say.

Колорадский жук Leptinotarsa desemlineata Say.

Листоед Diabrotica undecimpunctata Howardi Имаго Heinz, 1970 pijyiapo Harwalkar et al., 1974 Афолат Имаго Shinohara, Nagasawa, 1963; Ezuch et al., 1967 Афолат Имаго Рачвелишвили, 1971, Тэф 1973 Ге1у!фа Тиотэф Имаго Вронских, 1969 Морфимид Все стаГШ дии Афолат Имаго Heinz, 1970 Hamilton, Sutter, 1969

Продолжение таблицы 1.2.

1 2 3 4

Японский жук Тэф Имаго Ladd et al., 1968 Popillia japonica Афолат Newn. Метэф Тэф Имаго Ladd, 1966 Тэф йма го Ladd, 1970 Капровый жук Тиотэф Шаго Chavdhary, Kapil, Trogoderma Метэф 1976 granarium Ev. Тэф Метэф Куколка Kapil, et al.,1977 Тэф Имаго 28-пятнистая карто Тэф Тиотэф Личинка Имаго Mahashwari, Sehgal, 1977 Чугунова, 1970, 1971 фельная коровка Вронских, Вронских, Epilacbna vigintiocto- 1971 maculata Motsch. Третамин Имаго Булыгинская и др., Афолат 1972 Бреотан-60 Вронских, 1971 Малый мучной хрущак Тиотэф Имаго Parnell, Mettrick, Tribolium confusum Duv. 1969 Апрельский хрущ Тиотэф Имаго Иващенко, Олещенко, Ehizotrogus sequinoc- 19736 tialis Herbst.

Каштановый хрущак Гемфа Имаго Chobey et al., 1977 Tribolium castaneum Метэф Личинка Hrbst.

Щелкун Agriotes Тиотэф Имаго Иващенко, Олещенко, litigiosus Eossi 1973а

ВЫВОДЫ

В целях использования метода стерилизации в борьбе с картофельной коровкой нами изучены биологические особенности размножения и экология эпиляхны, а также комплекс вопросов по использованию хемостерилянтов для массовой стерилизации жуков. На основании полученных результатов сделаны следующие выводы:

1. Фенологические наблюдения за развитием картофельной коровки и анализ метеорологических данных за 1974-1979 и 1981 годы показали, что несмотря на значительные колебания погодных факторов, в Приморском крае ежегодно складываются благоприятные условия для массового развития вредителя.

2. Увеличение степени повреждения ботвы картофеля эпиляхной уменьшает валовой сбор картофеля и снижает его качество. При повреждении ботвы картофеля в 1-2 балла количество стандартных клубней составляет 61,5-54,7%, при 5-ти баллах - 26,4%, а валовой сбор картофеля снижается в 2 раза.

3. Установлено, что в период зимовки жуки эпиляхны образуют скопления на ограниченной площади. Это позволяет проводить сбор жуков для массовой стерилизации.

4. Жуки картофельной коровки обладают слабыми миграционными способностями в пределах поля, что позволяет эффективно использовать выпуски стерилизованных самцов для подавления природной популяции вредителя способом равномерного рассеивания.

5. Самцы 28-пятнистой картофельной коровки характеризуются высокой степенью полигамии. Основная масса жуков (50-70%) в среднем спаривается 7-8 раз, а отдельные особи способны осеменить 10-14 самок. При этом сперма многократно копулировавших самцов одинаково активна в оплодотворении самок, независимо от очередности спаривания. Наибольшее количество спариваний самцы проводят в течение первого месяца после выхода из мест зимовки и после отрождения из куколок.

6. Использованный нами метод погружения эпиляхны в водно-ацетоновые растворы хемостерилянтов дает возможность стерилизации большого количества жуков для массового производственного применения.

7. Обработка жуков 0,5%-ным раствором тиотэфа эффективна для стерилизации как самцов, так и самок эпиляхны перезимовавшего и летнего поколений. Численность потомства при этом снижается на 86,3-100%.

Действие 0,5%-ного диматифа на самцов и самок эпиляхны различно. Высокий стерилизующий эффект был отмечен при погружении в раствор перезимовавших самок и недостаточный - при обработке самцов. При обработке жуков летнего поколения отмечено обратное явление, то есть 0,5%-ный диматиф оказывал стерилизующее действие на самцов, вызывая снижение численности потомства на 97,3-99,3% и недостаточное - при обработке одних самок.

8. При погружении жуков в 0,5%-ный раствор тиотэфа на 15 сек. наблюдалось частичное снижение активности спариваний стерилизованных самцов с нормальными самками. Однако, обработка хемостерилянтом не вызывала гибели сперматозоидов и не оказывала влияния на процесс переноса спермы в сперматеку самок во время копуляции.

9. Самцы, стерилизованные 0,5%-ным тиотэфом в течение 15 сек., сохраняют способность конкурировать с нормальными при оплодотворении самок. Эффективное снижение численности потомства наблюдалось при 5-кратном преобладании.

10. Установлено, что в борьбе с 28-пятнистой картофельной коровкой можно эффективно использовать выпуск самцов, стерилизованных 0,5%-ным тиотэфом. При высокой плотности вредителя (выше 0,1-0,2 жука/куст) его следует сочетать с одной предварительной обработкой 80% с.п. хлорофоса в норме 2 кг/га.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

На основании проведенных исследований представляется возможным сделать ряд практических рекомендаций.

1. Метод погружения жуков в водно-ацетоновые растворы хемостерилянтов может быть использован для их массовой стерилизации.

2. В качестве хемостерилянта эпиляхны предлагается водно-ацетоновый раствор 0,5%-ного тиотэфа, дающий высокий стерилизующий эффект как для перезимовавших, так и молодых жуков картофельной коровки.

3. Необходимо своевременно, в период заселения картофеля эпиляхной, проводить обработку инсектицидом (хлорофос, 80%-ный с.п., 2 кг/га) против перезимовавших жуков, чтобы исключить токсическое действие препарата на стерилизованных самцов.

4. Для эффективного снижения численности потомства выпуск стерилизованных самцов наиболее целесообразно проводить до начала яйцекладки и, возможно, в несколько приемов для поддержания необходимого 5-ти кратного численного преобладания стерилизованных самцов над нормальными.

ЛИТЕРАТУРА

1. Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года. В кн.: Материалы XXVI съезда КПСС. М., Политиздат, 1981, 223 с.

2. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации. В кн.: Материалы Майского (1982 г.) Пленума ЦК КПСС. М., Политиздат, 1982, 111 с.

3. Андреев С.В., Самойлова З.И., Иванский H.JI., Мартене Б.К. Возможность использования гамма-излучения для половой стерилизации, как метода борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. В кн.: Материалы симпозиума по применению биошизики в области защиты растений. JI., 1961, с. IS-20.

4. Андреев С.В., Мартене Б.К., Молчанова В.А., Степанов А.С. Исследование влияния дозы облучения на смертность и половую стерилизацию амбарного долгоносика. Радиобиология, 1962, т. Д, вып. 5, с. 758-762.

5. Андреев С.В., Самойлова 8.И., Мартене Б.К. Возможность использования гамма-излучения для стерилизации хлопковой совки в целях снижения численности ее популяции. Радиобиология, 1964, т. 4, вып. 4, с. 624-626.

6. Андреев С.В., Мартене Б.К., Молчанова В.А. Биофизические методы в защите растений от вредителей и болезней. 2-е изд. перераб. и доп. Л., Колос, Ленингрд. отделение, 1976, 168 с.

10. Бичук Ю.П. Морфологические изменения в гонадах обыкновенногосвекловичного долгоносика иод влиянием некоторых хемосте-рилизаторов. В сб.: Биологическая защита плодовых и овощных культур. Кишинев, 1971а, с. 199-200.

11. Бичук Ю.П. К вопросу о стерилизации свекловичного долгоносика в природных условиях. Б кн.: Материалы совещания по прогрессивным методам борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. М., 1973, с. 60-62.

12. Бичук Ю.П., Петруха О.И., Проценко Л.Д. Возможность применения хемостерилянтно-инсектщидной смеси для половой стерилизации обыкновенного свекловичного долгоносика. Б кн.: Материалы УП съезда ВЭО. Л., 1974, ч. 2, с. 29.

13. Бордукова М.В. Болезни и вредители картофеля. М., Московский рабочий, 1948, с. 83-84.

14. Букасов С.М., Камераз А.Я. Выведение сортов, устойчивых к26.точечной картофельной коровке. Б кн.: Селекция и семеноводство картофеля. Л., Колос, Ленингрд. отделение, 1972, с. 232-239.

15. Булыгинская М.А. 0 перспективах борьбы с некоторыми вредными чешуекрылыми методом половой химической стерилизации. Энт. обозрение, 1965, т. 44, вып. 4, с, 738-749.

16. Булыгинская М.А., Иванова Т.В., Чугунова Г.Д. Действие цитостатических веществ на гонады чешуекрылых. Энт. обозрение, IS67, т. 46, вып. 3, с. 569-582.

17. Булыгинская М.А. Половая стерилизация яблонной плодожорки. С.х. за рубежом. Растениеводство, 1972, Js I, с. 48-51.

19. Булыгинская М.А., Варданян Ji.O. Половая химическая стерилизация как возможный метод борьбы с восточной плодожоркой Grapholitha Molesta Busch. Бюл. ВШР. Л., 1972, J£ 24, с. 25-29.

20. Булыгинская М.А., Чутунова Г.Д. Возможность применения алкилирующих соединений для половой стерилизации карадри-ны Laphygma exiqua НЪ. и ХЛОПКОВОЙ СОВКИ Chloridea obsoleta F. Труды ВШР, JI., 1972, вып. 32, ч. П, с. 66-73.

21. Булыгинская М.А., Иванова Т. В., Вронских Г.Д. Влияние повторных копуляций самок полигамных видов с нормальными и стерилизованными самцами на жизнеспособность яиц. Труды ВйЗР, Л., 1974, вып. 40, с. 82-93.

22. Бычковская И.Б., Очинская Г.К. 0 системности в реагированиибиологических объектов на облучение (опыты на амбарных долгоносиках). Зоол. ж., 1966, т. 45, вып. I, с. 134-137.

23. Варданян JI.0., Марджанян Г.М. Исследование возможностей химической стерилизации люцернового долгоносика Phytomo- 123 mus variabilis Hrbst. Сборник трудов института защиты растений МСХ Арм. ССР, IS76, й 2, с. I05-II3.

24. Василян В.В. Использование ионизирующих излучений для стерилизации мальвовой моли. Изв. Мин. производства и заготовок с.-х. продуктов Арм. ССР, 1964, 7, с. 57-60.

25. Васюрин С.Т. Обработка хемостерилянтами покровов куколоккак способ половой стерилизации озимок совки. Зоол. ж., 1969, 48, 3, с. 443-446.

26. Васюрин С.Т., Успенская Н.В. Хемостерилянтные приманки. Защита растений, IS69, J-i I, с. 57.

28. Вронских Г.Д. Морфологические изменения гонад некоторых насекомых под влиянием хемостерилянтов. В сб.: Биологическая защита плодовых и овощных культур. Кишинев, 1971, с. 208-209.

29. Вронских М.Д. Испытание некоторых препаратов в качестве хемостерилянтов колорадского жука. В кн.: Материалы 5-й научной конференции молодых ученых (ВИЗР). JI., 1969, с. 195-198.

30. Вронских М.Д. Влияние производных этиленимина на репродуктивные функции и продолжительность жизни колорадского жука. В сб.: Новое в защите с.-х. растений от вредителем и болезней. Труды Кишиневского СХИ им. Фрунзе. Кишинев, 1971, т. 66, с. 167-176.

31. Вронских М.Д. Определение общей конкурентной способностистерилизованных самцов насекомых. Бюллетень Всес. ин-та защиты растений. Л., 1972, JS 23, с. 3-8.

32. Вронских М.Д. Химическая стерилизация насекомых. Всес.н.-и. ин-т информации и техн.-эконом, исследований по с.-х. М., IS74, 46 с.- 124

33. Вронских М.Д. Определение коэффициента конкурентной способности спермы стерилизованных насекомых при оплодотворении ооцитов. Бюллетень Всес. ин-та защиты растений. Л., 1976, J^ 37, с. 64-67.

34. Вронских М.Д., Вронских Г.Д. Конкурентная способность стерилизованных насекомых. В сб.: Биологическая защита плодовых и овощных культур. Кишинев, 197I, с. 206-208.

35. Вульфсон Р.И. К биологии 28-точечной картофельной коровкив Дальневосточном крае. Вестник ДВ филиала АН СССР, 1936, 19, с. 153-163.

36. Гульчинская В.И. Испытание тиотэфа и третамина для стерилизации американской бе лой бабочки. В кн.: Материалы 5-й научной конференции молодых ученых (ВШР). Л., IS69, с. 206-209.

37. Гусев Г.В. Картофельная коровка и меры борьбы с ней. Южно1. Сахалинск, 1953, 18 с.

38. Гусев Г.В. Сезонные изменения в питании 28-пятнистой картофельной коровки. В -кн.: Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1956, вып. I, с. 81-94.

39. Закладной Г.А. Влияние мощности дозы гамма-облучения на продолжительность жизни жуков амбарного долгоносика. Радиобиология, 1966, т. 6, вып. 3, с. 478-479.

40. Зинченко Л.П., Гатаулин A.M., Григорович Л.В. Статистические методы в управлении сельскохозяйственным производством. Изд. "Колос", М., 1971.

41. Иванова А.Н. Картофельная коровка и меры борьбы с ней. Владивосток, 1952, 16 с.

42. Иванова А.Н. Картофельная коровка в Приморье и меры борьбы- 125 с ней. Автореф. Дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1959, 16 с.

43. Иванова А.Н. Вредоносность картофельной коровки и эффективность мероприятий по борьбе с ней. Тез. докл. 1-й научно-техн. конф. НСХИ, Уссурийск, 1961, с. 39-41.

44. Иванова Т.В. Химическая стерилизация озимой совки. Реф.докл. и сообщений IX Менделеевского съезда по общей и прикладной химии. М., "Наука", IS65, й 2, с. 222-223.

45. Иванова Т.В. Биологическое обоснование и разработка методахимической стерилизации озимой совки. Автореф. Дис. канд. биол. наук. Л., 1967, 21 с.

46. Иванова Т.В. Химическая стерилизация вредной черепашки. Вкн.: Материалы 5-ой научной конференции молодых ученых (ВИЗР). Л., 1969, с. 199-201.

47. Иващенко И.И., Олещенко И.Н. Химическая стерилизация апрельского хруща с помощью тиотэфа. С.-х. биология, 19736, т. УШ, гё 4, с. 622-624.

48. Искварина С.С., Никитина З.А. Испытание производных этиленимина для половой стерилизации яблонной плодожорки. В кн.: Материалы 5-ой научной конференции молодых ученых (ВИЗР). Л., 1969, с. 190-194.

49. Иерми Т., Надь Б. Генетический метод в борьбе с вредителями растений. В кн.: Биологические средства защиты растений. М., "Колос", 1974, с. 61-78.- 126

50. Каблов В.В. Применение гамма-радиации в борьбе с гороховойзерновкой. Материалы 5-ой научной конф. молодых ученых (ВИЗР). Л., 1969, с. 210-212.

51. Картофель, овощи и бахчевые культуры. Государственныйстандарт Союза ССР. Издательство стандартов, 1978. Картофель свежий, продовольственный. ГОСТ 7176-68.

52. Куренцов А.И. Новые данные к биоэкологии картофельной коровки. Труды ДВ ГТС им. Комарова АН СССР. Владивосток, 1946, т. У, с. 257-266.

53. Лебедева Е.Г. Изучение 28-пятнистой картофельной коровкикак возможного переносчика вирусов картофеля. В кн.: Вирусные болезни картофеля. М., "Наука", 1966, с. 38-46.

54. Лебедева Е.Г. Картофельная коровка переносчик вирусовкартофеля. В кн.: Вирусные болезни с.-х. культур Дальнего Востока. Владивосток, 1969, вып. I, с. 29-52.

55. Лебедева Е.Г. К вопросу передачи вирусов £ и М картофеля. В кн.: Вирусные болезни с.-х. растений и меры борьбы с ними. Л., 1978, вып. 2, с. 107.

56. Михайлова Л.А. Об изменениях в ареале картофельной коровкина Дальнем Востоке. В кн.: Ботанические и зоологические исследования на ДВ. Владивосток, 1968, т. 2, с. 275-286.

57. Михайлова Л.А. Динамика ареала картофельной коровки на Дальнем Востоке. Автореф. Дис. канд. с.-х. наук. Л., 1969, 16 с.

58. Михайлова Л.А. К вопросу о северной границе распространения картофельной коровки. В кн.: Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1970, с. 67-71.

59. Молчанова В.А. Влияние ионизирующей радиации на развитиеколорадского леука. Тр. Всес. ин-та защиты растений, Л.,- 127 1967, вып. 27, с. 240-244.

60. Паллий В.Ф., кирковский Г.Г. Исследование влияния ионизирующей радиации на насекомых. Сб. энтомологических работ. Фрунзе, 1962, I, с. 70-79.

61. Пантюхов Г.А., Босенко Л.И. 0 картофельной коровке. Защитарастений, 1969, J-S 2, с. 51.

62. Петруха О.И., Бичук Ю.П., Проценко Л.Д. Влияние хемостерилизаторов на плодовитость обыкновенного свекловичного долгоносика. В кн.: Основные выводы н.-и. работ ВНИС по сахарной свекле за 1968 г. Киев, 1972, с. 413-416.

63. Петрушова К.И., Даманский В.К., Соколова Д.В. и др. Половаястерилизация в борьбе с плодожоркой. Защита растений, 1967, }р. 10, с. 26-27.

64. Приставко В.П. Стерилизация яблонной плодожорки. Защитарастений, 1968, № 6, с. 43.

65. Приставко В.П. Стерилизация насекомых: надежды, разочарования, достижения и перспективы. В кн.: Материалы УП съезда ВЭО. Л., 1974, ч. 2, с. I30-I3I.

66. Раппопорт И.А. Химический мутагенез. М., "Знание", 1966,с. 3-22.

67. Рачвелишвили Э.В. Некоторые сведения о действии хемостерилянтов на фасолевую зерновку. В кн.: Тезисы Сессии Кавказского Совета по координации научно-исслед. работ по защите растений. Ереван, 1971, с. I49-I5I.

68. Рачвелишвили З.В. Влияние некоторых цитостатических веществна репродуктивные функции фасолевой зерновки. В кн.: Материалы совещания по прогрессивным методам борьбы с вредителями с.-х. культур. М., 1973, с. 79-80.

69. Рейфман В.Г. Оздоровление картофеля от вирусов важное ус- 128 ловие повышения его урожайности на Дальнем Востоке. В кн.: Выращивание семенного картофеля на безвирусной основе. Владивосток, 1973, т. 15 (118), с. 15-28.

70. Родионова Л.З. Изменение активности питания жуков амбарногодолгоносика, облученных Х-лучами. Тр. Всес. н.-и. ин-та зерна. М., 1957, 35, с. 58-61.

71. Рокицкий 11.Ф. Биологическая статистика. Минск, "Вышэйшаяшкола", 1973, 320 с.

72. Романченко А.А. 0 возможностях применения метода стерилизации в системе защитных мероприятий против американской белой бабочки. В сб.: Новое в карантине растений. М., 1976, с. 40-43.

73. Романченко А.А., Олой И.Н. Стерилизация самцов американскойбелой бабочки. Защита растений, 1974, $ 6, с. 50.

74. Рукавишников Б.И. Половая стерилизация как метод борьбы свредными насекомыми. М., 1966, вып. 8 (30), 161 с.

75. Рукавишников Б.И. Искоренение вредителей путем насыщенияпопуляции стерильными самцами. Защита растений, 1968, & 8, с. 49-51.

76. Серебровский А.С. 0 новом возможном методе борьбы с вредными насекомыми. Зоол. ж., 1940, т. 19, вып. 4, с. 618-630.

77. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми. М., "Колос", 1964, с. 9-30.

78. Циновскиы Я.П., Чударе З.П., Кауцис А.Р. Стерилизация эффективный способ борьбы с майским жуком. Лесное хозяйство, 1970, D 12, с. 72-73.

79. Чернов В.А. Цитологические вещества в химиотерапии злокачественных новообразований. М., "Медицина", 1964, 318 с.

80. Чугунова Г.Д. Влияние тиотэфа на репродуктивные функции ипродолжительность зкизни картофельной коровки. В кн.: Материалы 5-ой научной конф. молодых ученых (ВИЗР). Л., 1969, с. 202-205.

81. Чугунова Г.Д. Стерилизующее действие производных этиленимина на репродуктивные функции карадрины ( Laphygma exiqua Hb. ) и картофельной коровки ( Epilachna vigintioc-tomaculata Motsch. ). Автореф. Дис. канд. биол.наук. JI., 1970, 24 с.

82. Чугунова Г.Д. Гаметоцидное действие тиотэфа на самок 28точечной картофельной коровки. В кн.: Тез. докл. 6-ой научной конф. молодых ученых (ВИЗР). Л., 1971, с. 51-52.

83. Чумаков А.Е. Обзор главнейших вредителей и болезней с.-х.культур на Дальнем Востоке. В кн.: Краткий отчет н.-и. работы в области защиты урожая с.-х. культур Приморского края за 1950 г. Владивосток, 1951, с. 5-13.

84. Чумаков А.Е, Краткий отчет о научно-исследовательской работе ДЗ СТАЗР за 1951 год. Владивосток, 1952, с. 23-24.

85. Шаблиовский В.В., Чебанов Г.Е. В кн.: Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в РСФСР и прогноз их появления в 1962 году. Л., 1962, с. 103-105.

86. Шумаков Е.М., Булыгинская М.А., Богданова Т.П. Исследованияпо разработке метода стерилизации в борьбе с яблонной плодожоркой. Тр. Всес. ш-та защиты растений. Л., 1974, вып. 40, с. 18-43.

87. Abdel-Malek Albert A., Ahmed Safia A. Biological effect ofgamma radiation on the developmental stades of Sitophi-lus oryzae L. "Use Isot. Pesticides and Pest. Contr.Proc." Symp.Beirut-Lebanon,1974, IT 1, pp.131-136.

88. Abdu B.M., Somarocov G.V. Effect of Different radiationconditions on radiosensitivity of some stored product insects."Use Isot. Pecticides and Pest Contr. Proc. Syrap. Beirut Lebanon", 1974-,S.a. pp.137-143.

89. Abdu R.M., Soliman Z.A Preliminary studies on gamma-radiation effects on flour beetle Tribolium confusum Duv. in Egypt. "Z.Angew.Entomol•",1976, vol. 80, N3,pp.275-280.

90. Albadry E.A., Ahmed M.Y.Y. Effects of gamma radiation on theegg stage of the southern cowpea weevil Callosobruchusmaculatus F. "Z. angew. Entomol.",1975, vol.79,LT3,1. РР»323-328.

91. Boll weevils; field competitiveness among several laboratory strains,chemosterilized weevils and field weevils. McGovern W.L., W.H.Cross, J.E. Leggett and et al. "Environ. Entomol.", 1976, v.5, N 2,p.354-356.

92. Borcovec A.B. Chemosterilants. Their use in entomology andin the sterile-male technique. Symposium on the use of isotopes and radiation in entomology. Vienna, 1967»

93. Brower J.H. Depressed flour beetles: sensitivity to gammairradiation. "J. Econ. Entomol.", 1973, v.66, N 6, pp.1318-1320.

94. Brower J.H. Eadioresistance of the red flour beetle Tribolium castaneum (Coleoptera: Tenebrionidae) exposed to sublethal doses of gamma irradiation for 25 generations. "Can. Entomol.", 1974 a, 106, N 3, pp.241-246.

95. Brower J.H. Radiosensitivity of squareneched grain beetle, Cathartus quadricollis (Cuerin-Meneville) (Coleoptera: Cuculidae). "J.Kans. Entomol. Soc.", 1974- b, 47, N 2, pp.254-259.

97. Brower J.H. Badiosensitivity of the slenderhorned flourbeetle, Chathocerus maxillosus (Coleoptera: Tenebrionidae)." Fla Entomol.", 1974 c, 57, N 1, p.91-95.

98. Burgess E.E., Bennett S.E. Mortality and abnormalities caused by gamma irradiation of alfalfa weevil larvae. "Ann.Entomol.Soc.Amer.", 1971, 64, N1, p.88-90.

99. Bushland E.G. Serew-worm. research, and eradication,Advancesin Vet.Sci., 1960, IT 6, p.1-18.

100. Campion D., Critchley B. Interference with growth and reproduction as a means of controlling insect pests of cotton. Grov.Eev., 1972, v.49, N 2, p.179-186.

101. Chavdhary J.P.,E.P. Kapil. Sterilizing Trogoderma granarium

102. Earle H.W., W.L.McGovern and S.F.Klarney. Pattern of dis32tribution of P^ tagget sterile male boll weevils dropped by plane. "J.Georgia Entomol. Soc.", 1979, v. 14(3), p.263-269.

103. Earle N.W., Simmons L.A., Mlakhe S.S., Villavaso E.J., Mckibben and Sikorowski P. Pheromone production and sterility in boll weevils!effect of acute and fractionated gammc- 134- irradiation. "J.Econ. Entomol.", 1973, v.71, N p.591-595.

105. Earle N.W., L.A.Simmons and S.S.Nilakhe. Laboratory studies of sterility and Competitiveness of Boll Weevils Irradiated in an Atmosphere of Nitrogen, Carbon Dioxide,or Air. "J.Econ. Entomol.1979, v.72, p.687-691.

106. El-Kady E.A., M.W.F. Gounes, M.Y.Y. Ahmed and F.K. Abdel Kawy. Effect of gamma irradiation on pupal stage of Khapra beetle Trogoderma granarium Everts. (Coleoptera: Dermestidae). Med. Fac. Landboraw. Rijksuniv. Gent., 1980, 4-5/3, p.713-720.

108. Erdman H.E. Ontogeny and comparative radiation sensitivity in the confused flour beetle and strains of the red flour beetle. "J. Econ. Entomol.", 1968, v.61, N 1, p.123-125.

109. Ezuch M., T. Kechuku,Hopingazner R.A. Apholate chemosterilization of the cezeal Leaf beetic. "J. Econ. Entomol.", 1967, v.60, И 4, p.907-910.

110. Генкова Ы., Буров Д. Възмошюоти за борба с йасулевнязърнояд чрез стерилизация с гаыма-лъчн. Растит, защита, IS7I, 19,9 : 19-22.

111. Field experiments with sterile males for eradication of theboll weevil. Davich T.B., Merkl M.E., E.B. Mitchell and et ol. "J. Econ. Entomol.", 1967, 60, N 6, p.1533-1538.

112. Genring R.D., H.E. Madsen. Some aspects of the mating andoviposition behavior of the cooling moth. "J. Econ. Entomol.", 1963, v. 56, N 2, p.140-143.

113. Geier P.W. The phylosophy of pest control. Austral. J.Sci.,1965, v.28, N 6, p.228-230.- 135

114. Hafer M., A.E.Aboul-Nasr, H.S.Salama. Studies on the control of mosquitoes in Egypt by means of chemosterilants. I.Chemos. Sterilization of Anopheles pharoensis. "J.Econ. Entomol.", 1969, v.62, N 1, p.233-234.

115. Hair J.A., Т.Н. Adkins. Sterilization of the face fly,Musca autumnalis, with apholate and tepa. "J.Econ. Entomol.", 1964, v.57, N 4, p.586-569

116. Haynes J.W., Dawson J.H., N.Mitlin and J,I.Paulk. Sterilization of the boll weevil by radioactive fumigation. "J.Ga.Entomol. Sol.", 1978, 13, IT 4, p.345-350.

117. Haynes J.W., P.A. Hedin, Т.Е. Davich. Hempa and apholate aschemosterilants for the boll weevil. "J.Econ.Entomol.", 1966, v.59, N 4, p.1014-1015.

118. Haynes J.W., Wright J.E. Sterilization of boll weevils withcombined chemosterilant and irradiation treatments. "Southwest.Entomol.", 1982, 7 N 1, p.56-59.

119. Heinz Adam. Zur bedentung der Antozid methods fur die Bekampfung ; fon Schadinsekten. "Tagyngsber. Dtsch.Akad.Landwir-tschaftswias, Berlin", 1970, N 110, p.199-202.

120. Horder E. Eradication of white grub (Melolontha vulgaris E.)by the sterile male Technique. Radiation and radioisotopes applied to insect of agricultural importance. Vienna, 1963, JAEA, p.313-332.

121. Howland A.E., P.Vail, T.J.Henneberry. Results of cage experiments with sterile male releases and chemosterilant technique for control of cabbage populations. "J.Econ.Ento-mol.", 1966, v.59, H 1, p.194-196.

122. Jermy T., Nagy B. Sterile-male technique in Hungary. In.: Sterile-male technique for eradication or control of harmful insects. IAEA, Vienna, 1969, p. 91-95»

124. Kapil R.P., Kumari Sushil, N.Kashyap. Effect of metepa onthe male competitiveness of Trogoderma granarium Ev. (Coleoptera: Dermestidae). "Z.angew.Entomol.", 1977, v.84, IT 1, p.52-58.

125. Kido H.E., M.Stafford. Some effects of thiotepa on Drosophi- 137 la melanogaster L. "J.Econ. Entomol.", 1966, v. 59, N 5, p.1064-1066.

126. Klassen W., J.F.Norland, R.W.Briggs. Sterilization of bollweevils with combination of chemosterilants and X-rays, gamma-rays, thermal neutrons or fast neutrons. "J.Econ. Entomol.", 1969, v. 62, N 5, p.1204-1216.

127. Knipling E.F. Sterile-male method of population control. Washington, 1959, v.150, p.902-904.

129. Knipling E.E. Use of insects for their own destruction. J. Econ. Entomol.", 19.60, v.53, IT 3, p.415-420.

131. Knipling E.F. Potentialities and progress in the developmentof chemosterilants for insect control. "J.Econ. Entomol.",1962, v.55, N 5, p.782-786.

132. Knipling E.E. Present status and future trends of the sitapproach to the control of arthropod rests. "Sterile Insect. Techn. and Radiat Insect Contr.Proc.Int.Symp.", Neuherberg, 29 June 3 July, 1981, Vienna, 1982, p.3-23.

133. Laboratory studies on sterilization of the boll weevil withapholate. Lindquist D.A., L.J.Corzycki, M.S.Mayer and et al. "J.Econ. Entomol.", 1964, v.57, N 5, p.745-750.

134. La Brecque G.C. Studies with three alkylating agents ashouse fly sterilants. "J. Econ. Entomol.", 1961, v.54, N 4, p.684-689.

135. Ladd T.b. Jr. Mating) competitiveness of male Japanese beetles sterilized with tepa. "J. Econ. Entomol.", 1970,v. 63, N 2, p.438-439.

136. Ladd T.L., C.W.Collier, E.L.Plasket. Mass sterilization of Japanese beetles with tepa and the determination of residues. "J. Econ. Entomol.", 1968, v.61, N4, p.942-944.

138. Lindquist D.A., V.S. Hause. Mating studies with apliolate sterilized boll weevils. "L. Econ. Entomol.", 1967, v.60, IT 2, p.468-473.

139. Llanderal Cazares C., P.Romero Rosales, Bravo Monica, C.Sosa Moss. Radiosterilization de Epilachna varivestis Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) con Co у su Posible uso en la tecnica de machos esteriles. "Agrociencia", 1978, N 34, p.147-164.

141. Mahashwari S.C., S.S. Sehgal. Chemosterilization of Khaprabeetle Trogoderma granarium by fumigation with tepa in larval stage. "Indian J. Exp. Biol.", 1977, v.15, N 2, p.150-152.

142. Margham P. Insecticide resistance, a problem in applied biology. Sc. Progr., 1975, v.62, 246, p.333-351.- 139

143. Mason H.C., Т.Е. Smith. Apholate as a chemosterilant for Drosophila melanogastcr. "J. Econ. Entomol.", 19_7, v.60, 11 4, p. 1127-1130.

145. Matin A.S. M. Abdul, G.H.S.Hooper. Susceptibility of Rhyzopertha dominica to ionizing radiation. "J. Stored Prod. Res.", 1974, 10, 11 3-4, p.199-207.

146. Matin Abdul A.S.1л., J.E.V/right, T.B.Davich. Effect of lowlevels of gamma irradiation on longevity and sterility of the boll weevil. "The Southwestern Entomologist", 1980, v.5, N 2, p.112-117.

147. Mating sterility of male boll weevils treated with busulfanplus hempa. Haynes J.W., U.Miltin, T.B, Davich and et al. "Environ. Entomol.", 1975, К 2, p.315-318.

148. Mayer M.S., G.R.Brazzel. Laboratory studies to sterilizethe boll weevil with radiation. "Ann. Entomol. Soc. America" , 1966, v.59, В 2, p.284-290.

149. McHaffey D.G., A.B.Borkovec. Vacuum dipping: a new methodof administering chemosterilants to the boll weevil. "J.Econ. Entomol.", 1976, v.69, К 2, p.139-143.

150. McLaughlin J.R., R.G.Simpson. Chemosterilant effects of tepa,apholate, and metepa on the alfalfa weevil. "J. Econ. Entomol.", 1968, v.61, IT 6, p. 1730-1733.

151. Meifert D.V/., G*C. LaBrecque, C.N.Smith, B.P.Morgan, Control of house flies on some West Indies islands with metepa, apholate and trichlorfon baits. "J. Econ. Entomol.", 1967, v. 60, N 2, p.480-485.

152. Mitchell E.B., Haynes J.W., Huddleston P.M., Hardee D.D. Teasibility of sterilizing emerging overwintered boll- 140 weevils with, bait stations. "J. Econ. Entomol.", 1975, 68, N 5, p.610-612.

154. Moore R., II.Taft. Boll Weevils: chemosterilization of bothsexes with busulfan plus Thompson-Haywara TH-S040. "J. Econ. Entomol.", 1975, v.68, N 4, p.96-98.

155. Redia", 1978, v.61, p.445-468.

156. Rahalkar G.W., Shantaram K., Harwalkar M.R., Rananavare H.D. Mating competitiveness and effective life of the radiation-sterilized male red palm weevil, Rhynchophorus ferrugineus Oliv. Sterile Insect. Teclin. and Radiat. Insect Contr. Proc. Int. Symp.", Eeulierberg, 29 June 2 July, 1981, Vienna, 1982, p.395-400.

159. Rajni H.R., Jabbal Anita. Induction of sterility in Zabrotes subfasciatus Boh. (Bruchidae: Coleoptera) by the use of gamma radiation. " Curr. Sci. India", 1979, 48, N 3, p.604-606.

160. Sanchez Е.Ы., J.G. Shaw. Use of field bait stations in chemosterilant control of the Mexican fruit fly. "J. Econ. Entomol.", 1966, v.59, N 3, p.753-754.

161. Screening of phosphorus amide and s-triazine chemosterilantsin house flies,fruit,flies, and Azuki bean weevils. Eaga-sawa S., I. Hakayama, A.Borkovec and et al. "BotlQ, karaky, Sci. Pest. Contr.", 1974, v.39, N 4, p.105-109.

162. Shaw J.G., R.M. Sanchez. Effectiveness of tepasterilized Mexican fruit flies rebeasece in mango grove. "J. Econ. Entomol.", 1965, v.58, N 1, p.26-28.

164. Singh H., Liles J.N. Dose rate effects of the postiradiation survival and reproductive potential of the lesser grain borer. "Ela Entomol.", 1972, v.55, К 3, p.177-182.

165. Shinohara H., S.Nagasawa. Sterilising effect of apholate andmetepa on adults of the Azuki Bean Weevil, Callosobruchus chinensis L. Studies on the chemosterilants of insects I. Entomologia experimentalis et applicata. Amsterdam, 1963, v.6, N 4, p.263-267.1. Tt

167. Shokoohian A. Einflub der Gammastrahlen anf den Bohenkafer Callosobruchus maculatus F. (Coleoptera, Bruchidae), "Ge-sunde, Pflanz", 1977, v.29, N 9, p.205-207.

169. Sprenkel E.K., W.G. Yendol. Effects of apholate on the alfalfa weevil. "J. Econ. Entomol.", 1969, v.62, IT 1, p.122-125.

170. Sterilization of boll weevil pupae with fractionated dosesof gamma irradiation. Haynes J.V7., N. Llitlin, T.B. Davich and et al. "Entomol. exp. et appl.", 1977, 21, N 1,p.57-62.

171. Swailes G.E. Sterilization of the cabbage maggot with apholate; J. Econ. Entomol.", 1966, v.59, N 3, p.596-598.

172. Szentesi A. Partial recovery of fertility in irradiated bean weevil males (Acanthoscelides obtectus Say., Coleoptera, Bruchidae). "Acta phytopathol. Acad. sci. hung.", 1975, v.10, IT 1-2, p.123-129.

173. Villavaso E. J. , N.Y/.Earle, D.D.Hollier. Boll weevils; fieldand laboratory assessment of meting ability and sperm content after irradiation with or without diflubenzuron treatment. "J. Econ. Entomol.", 1977, v.70, К 5, p.562-564.

174. V/iendl M. Some gamma-irradiation effccts 011 survival,longevity and reproduction of Zabrotes subfasciatus Boh. "Ste-ril. Princip. Insect. Contr. Eradicat.", Vienna, 1971» p.525-530.

175. V/hitney D. , Sterile flies used to combat Dacus, "rlabur. History", 1966, v.75, IT 3, p.30-35.

176. Y/ollam J.D., A.A.Hower. Ir.Alfalfa weevil males: effect of-radiation and weevil age on mating competitiveness and storm, transfer. "J. Econ. Entomol.", 1977, v.70, II 2, p.183-184.

177. Wright J.E., J.Y/.Haynes, J.K.McCoy and J.R.Dawsom. Boll weevil : mating ability, sterility, and subvival of irradiatedand fumigated adults of different ages. "The Southwestern Entomol.", 1979, v.4, К 1, p.53-5S.

178. Yoshida Tadaharu, Fukami Jun-ichi, Fukunaga Kazuo, IJatsuyama Akira. "HuxoH нояку гаккайси. tfiPestic.Sci.1977, 2, К 4, p.413-420.

179. P.li.04E Энтомология, 1978, N 9, p. 54-1.

180. Young J.E., J.W.Snow. Tepa as a chemosterilant of the corn Earworm, Armyworm and granulate cutworm. "J.Econ.Entomol.", 1967, v.60, E 5, p.1427-1430.

182. Учет урожая картофеля при различной степени повреждения от вы эпиляхной гёИё: Количество клубней на 1 куст: Вес урожая клубней 1 куста, г количество стандартных щт.: клубней на 1 куст, шт. пп • • Бал л п 0 В D е ж лен и я б 0 т в ы

183. II 27 12 20 II 8 700 700 540 540 305 390 9 14 8 9 2 712 15 13 16 7 8 13 640 550 430 163 135 390 10 8 7 3 I 613 9 13 16 II 15 6 540 390 290 305 360 400 7 7 3 3 2 614 13 3 II 14 7 6 365 85 420 325 90 320 6 2 7 5 — 6

184. X 14,36 14,36 12,2 10,2 11,5 12,0 540,8 475Д4Д,8 312 258 443 8 7,6 6,0 4,28 3,8 7,2ж 1,6 1,6 0,9 1,09 1Д 1,25 40 44 48 37 26 24 0,7 0,4 0,791,18 0,53 0,421. К контроль

185. Плодовитость самок эпиляхны и процент отрождения личинок после спаривания с многократно копулировавшим самцом

186. П отложено яиц 447 455 477 144 548 457 95 466 228 549отр. личинок 63 ,8 74 ,0 80 91 ,7 85 ,8 89 ,9 89 ,5 90 ,8 92 Д 74 ,3