МЕХАНИЗМ КООРДИНАЦИИ РЕАКЦИЙ НА РАЗНОРОДНЫЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ, КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗВИТИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Заславский В.А., Вагина Н.П., Ерлыкова Н.Н., Кац Т.С., Семьянов В.П., Шкарлат Г.М.

Зоологический институт РАН (ЗИН РАН)
199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 Тел.: (812)2180011 Факс: 2182941

Механизмы сезонности развития животных и растений остаются предметом неизменно многочисленных и глубоких исследований. Для насекомых известен целый ряд факторов среды, причастных к регуляции сезонности, но и в исследованиях, и, по-видимому, в природе решительно доминирует реакция лишь на один из них - фотопериод. Недавно возникли предположения (Заславский, 1995, 1996), что и эта, и весьма слабо изученные остальные реакции, составляют внутренне единый ряд, потому что все они исходно равноценны для эволюции жизненных циклов, и потому что они выполняются и интегрируются единым физиологическим механизмом. Проект посвящен проверке и разработке этой идеи. Он предусматривает, во-первых, возвышение анализа малоизвестных реакций до уровня, достигнутого в фотопериодических исследованиях и, во-вторых, дальнейший анализ механизма фотопериодической реакции как реперной в указанном ряду. Из числа малоизученных у насекомых особенно широко распространена реакция на пищу. Она была выбрана как объект интенсивного исследования в рамках данного проекта. В 1997 году на примере реакции тропической божьей коровки Harmonia sedecimnotata на специфический корм (тли) были получены принципиальные результаты: 1) четко разделены прямая (метаболическая) роль пищи, в данном случае определяющая плодовитость, и ее же роль специфического сигнала, определяющего диапаузу и, вероятнее всего, действующего через хеморецепцию; 2) "индуктивным событием" является единичный контакт с тлей (поимка, поедание); 3) реакция на количество тлей в корме является количественной и градуальной; пороговой реакции на количество тлей не наблюдалось, так как положительный ответ начинается от 0, т.е. при поедании единственной особи тли в сутки; 4) реакция на пищу оказалась такой же точной и сильной, как реакции на фотопериод у других насекомых, и явно входит в единый ряд с фотопериодической и температурной реакциями; этот итоговый вывод, совершенно новый для данной области исследований, рассматривается нами как центральное достижение в работах по проекту, проведенных в отчетном году. В исследованиях фотопериодизма в 1997 году отмечаются следующие результаты: 1) на основании исследования светового и темнового процессов в фотопериодической реакции предложен и проверен метод, позволяющий в специальных опытах манипулировать длиной дня и ночи, не изменяя общей длины свето-темнового цикла; 2) показана возможность конструировать с помощью этого метода ряды чисто физиологической изменчивости спектра фотопериодического ответа; это поможет пониманию элементов этого спектра и элементов естественной (наследственной) изменчивости. The physiology of seasonality in animals and plants remains a matter of extensive and sophisticated studies worldwide. As to insects, we know a variety of external cues that affects their development, though one of them, the reaction to photoperiod,clearly dominates both in our experiments and, probably, in nature. Nevertheless, an idea has recently arisen that all the variety of reactions, including those to photoperiod, temperature, food, conspeсific and interspecific interactions, etc., are, first equipotential in the evolution of life cycles, and second, manifest an activity of the common "commander" mechanism. The project is aimed to check and further develop the idea. The planned activities are twofold. First, it is seen to enhance the level of analysis of poorly known reactions to the level attained in the studies of photoperiodism. Second, the project inevitably includes further investigation into the mechanism of the photoperiodic reaction, which serves as the reference point in the whole complex of environmental control of development. The developmental reaction to food has been taken for detailed work as an example of unsatisfactory known reaction. It is very common among entomophagous and phytophagous insects and seems advantageous for laboratory work. Using the tropical coccinellid beetle Harmonia sedecimnotata as the object of experimental analysis the following results of significance were gained: 1) the clear-cut distinction between simple metabolic and specific signal roles of the aphid diet was revealed; the perception of signal is probably via chemoreception; 2) each contact with an aphid (capture or eating) occurs to be an inductive event; 3) accumulation of inductive impulses, i.e. the reaction of the Harmonia female to the daily numbers of aphids, is quantitative and gradual. The threshold value of meal was not observed, because positive response begins from 1 aphid per day; 4) the reaction of Harmonia to specific food occurred as strong and precise as photoperiodic reaction in other insects; it seems reasonable to regard the reaction to photoperiod, temperature and food as belonging to the common set of developmental reactions. In the studies on photoperiodism in the 1997 the following results deserve to be noted: 1) a method to vary the lengths of day and night without change of the period (Т) of the whole photoperiodic cycle was advanced and checked in experiments with the aphid Megoura viciae; the method may turn helpful in special light-break experiments; 2) owing to that experimental design an opportunity was shown to construct purely physiological variations of the photoperiodic response spectra, the outcome of the night-interruption technique, the main tool in analyzing the photoperiodic clock. The experimentally produced variability will promote insight into elements of the natural variability of photoperiodic reactions.

Объявленные ранее цели проекта: а) интенсивное изучение пищевой реакции насекомых и ее взаимодействий с реакциями на фотопериод и температуру; б) выявление двух внутренних процессов, участвующих в фотопериодическом измерении времени в связи с обоснованием "теории внутреннего совпадения"; в) попытка найти второй тип температурной реакции, воспринимающей внешние импульсы через сенсорный вход; г) продолжение ультраструктурного изучения области мозга, причастной к фотопериодической реакции. Степень выполнения поставленных задач: В ходе выполнения исследований по настоящему проекту один пункт исходной заявки был изменен в интересах работы. Вместо исследования целой серии малоизвестных реакций на пищу, плотность популяции и др. было решено оставить в качестве примера таких реакций лишь первую. Это было продиктовано быстрым углублением работы и нецелесообразностью рассеивать усилия в ущерб глубине анализа. Участие реакции на пищу в регуляции сезонного развития весьма обычно у насекомых, как энтомофагов, так и фитофагов, к тому же эта реакция более удобна для лабораторного изучения. Остальные разделы заявки не изменялись и разрабатывались в 1997 году (см. п. 3.6.). Полученные важнейшие результаты: Механизмы сезонности развития животных и растений остаются предметом неизменно многочисленных и глубоких исследований. Для насекомых известен целый ряд факторов среды, причастных к регуляции сезонности, но и в исследованиях, и, по-видимому, в природе решительно доминирует реакция лишь на один из них - фотопериод. Недавно возникли предположения (Заславский, 1995, 1996), что и эта, и весьма слабо изученные остальные реакции составляют внутренне единый ряд, потому что все они исходно равноценны для эволюции жизненных циклов, и потому что они выполняются и интегрируются единым физиологическим механизмом. Проект посвящен проверке и разработке этой идеи. Он предусматривает, во-первых, возвышение анализа малоизвестных реакций до уровня, достигнутого в фотопериодических исследованиях и, во-вторых, дальнейший анализ механизма фотопериодической реакции как реперной в указанном ряду. Из числа малоизученных у насекомых особенно широко распространена реакция на пищу. Она была выбрана как объект интенсивного исследования в рамках данного проекта. В 1997 г. при изучении реакции тропической божьей коровки (Harmonia sedecimnotata F.) на специфический для нее корм (тлей) были получены (В.А.Заславский, В.П.Семьянов, Н.П.Вагина) принципиальные результаты: 1) четко разделены прямая (метаболическая) роль пищи, в данном случае определяющая плодовитость, и ее же роль специфического сигнала, определяющего диапаузу и, вероятнее всего, действующего через хеморецепцию; 2) "индуктивным событием" является единичный контакт (поимка, поедание) с тлей; 3) реакция на количество тлей в корме является количественной и градуальной; пороговой реакции на количество тлей не наблюдалось, так как положительный ответ начинается от 0, т.е. при поедании единственной особи тли в сутки; 4) реакция на пищу оказалась такой же точной и сильной, как реакции на фотопериод у других насекомых, и явно входит в единый ряд с фотопериодической и температурной реакциями; этот итоговый вывод, совершенно новый для данной области исследований, рассматривается нами как центральное достижение в работах по проекту, проведенных в отчетном году. В исследованиях фотопериодизма в 1997 году отмечаются следующие результаты: 1) на основании исследования светового и темнового процессов в фотопериодической реакции предложен и проверен метод, позволяющий в специальных опытах манипулировать длиной дня и ночи, не изменяя общей длины свето-темнового цикла (В.А.Заславский); 2) показана возможность конструировать с помощью этого метода ряды чисто физиологической изменчивости спектра фотопериодического ответа; это поможет пониманию элементов этого спектра и элементов естественной (наследственной) изменчивости (В.А.Заславский); 3) элементы естественной изменчивости фотопериодической реакции изучались Н.Н.Ерлыковой. Получены новые данные и подготовлены публикации о межклональной изменчивости у полиморфного вида тлей - Acyrthosiphon pisum L.; 4) получен эмбриональный материал для электронномикроскопического исследования мозга тли Megoura viciae; задача работы - полное светооптическое и ультраструктурное описание области мозга, причастной к экстраокулярной фоторецепции и к осуществлению фотопериодической реакции у всех сезонных морф этого вида, как реагирующих, так и не реагирующих на фотопериод. Степень новизны полученных результатов: В мировой литературе описано немало разнообразных примеров влияния пищевого фактора на диапаузу, имеются даже указания на воздействие пищевой реакции на проявление фотопериодической и отчетливое, в общем, мнение, что влияние пищевого фактора является влиянием сигнальным (обзоры: Saunders, 1982; Tauber et al., 1986; Danks, 1987; Zaslavski, 1988). Тем не менее, реакции на пищу рассматриваются как нерегулярные, второстепенные, вспомогательные, лишь модифицирующие реакцию на фотопериод. Последняя, согласно господствующим взглядам, остается явлением отдельным, уникальным и "главным". Нет возможности судить о типологии реакций на пищу, не было попыток выявить конкретные "индуктивные события", проследить процесс индукции, привести знания о пищевых реакциях в какую-либо последовательную систему. Результаты 1997 года являются началом движения в этом направлении; возникшее заключение о точной и жесткой пищевой реакции, составляющей единый ряд с фотопериодической и температурной реакциями, является совершенно новым в области хронобиологии насекомых; оно может в дальнейшем способствовать созданию всеобъемлющей и законченной системы представлений о сезонной биологии и эволюции жизненных циклов насекомых. Предложенный метод независимого изучения эффектов дня (фотофазы) и ночи (скотофазы) может избавить от необходимости работать с несуточными циклами и усилить возможности анализа процесса восприятия фотопериода; остальные результаты, указанные в п.3.6. также вполне оригинальны. Сопоставление с мировым уровнем: Оценка новизны полученных результатов в п.3.7. основана на сопоставлении с мировым уровнем. Использованные методы и подходы: Принципиально новый подход, давший начало настоящему проекту - это установка на изучение всего разнообразия реакций, управляющих развитием насекомых, в тех же координатах, которые определились в исследованиях фотопериодизма. Другой существенно важный подход заключен в выборе объекта - тропического вида, у которого реакция на пищу является единственной, вызывающей диапаузу, и поэтому может быть изучена в чистом виде. Полученные результаты достигнуты благодаря также третьему принципиальному подходу - исследованию количественных зависимостей и проявлений пищевой реакции. О новой модификации техники световых перерывов темноты - см. п.3.6.

ПУБЛИКАЦИИ

1.	Особенности фотопериодической реакции бессамцового клона гороховой тли Acyrthosyphon pisum Harris (Homoptera, Aphididae) Ерлыкова Надежда Николаевна Энтомологическое обозрение 76(3) (1997) 497-507
		В статье описана фотопериодическая реакция впервые обнаруженного бессамцового клона гороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris. Изучен состав потомства вивипар при 22 режимах с длиной дня от 0 до 24 ч при 20 С. Исследованный клон имеет четкую пороговую фотопериодическую реакцию длиннодневного типа. Кроме того, отмечены градуальные изменения доли дочерних виргинопар, овипар и "пустых" самок. Изменение доли дочерних самок различных морф обнаружено также на протяжении репродуктивного периода отдельных виргинопар. Выявлена тенденция клона к неоднократной смене морф отрождаемых самок в течении жизни материнской особи, регулируемая не только фотопериодическими условиями, но и эндогенными физиологическими изменениями материнского организма. Проведено сравнение дочерних последовательностей у вивипар изученного бессамцового клона и клонов продуцирующих самцов. Результаты экспериментов однозначно свидетельствуют о количественной оценке вивипарами фотопериодических условий.
2.	Пища как сигнальный фактор, контролирующий диапаузу имаго у божьей коровки Harmonia sedecimnotata (Fabr.) (Coleoptera, Coccinellidae) Заславский Виктор Абрамович Семьянов Валентин Павлович, Вагина Нина Павловна Зоологический Журнал
		Отсутствие тлей в пище является единственным внешним фактором, вызывающим диапаузу у лабораторной культуры H.sedecimnotata, происходящей из Юго-Восточного Китая. Эта диапауза может длиться месяцами, однако в любое время может быть быстро прекращена, если возобновить питание жуков тлями. Скорость реактивации, отмечаемой по возобновлению яйцекладки, зависит, однако, от предоставляемого количества тлей. Соответствующие эксперименты позволили ясно разграничить обычную метаболическую роль этой специфической пищи от ее сигнального действия. Весьма вероятно, что последнее воспринимается через хеморецепцию. Рассмотренная реакция на пищу оказалось столь же точной и сильной, как хорошо известные реакции на фотопериод.
3.	Биология кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) из юго-восточной Азии II. Harmonia sedecimnotata (Fabr.) Семьянов Валентин Павлович Энтомологическое обозрение
		H.sedecimnotata распространена в Пакистане, Индии, Китае, Вьетнаме, Филиппинах, Индонезии и Малайзии. В Россию этот вид завезен автором в 1990 г. из юго-восточного Китая (окр. г. Гуанчжоу) для последующего использования в теплицах. В естественных условиях найден только на конопле и кукурузе, где наблюдалось массовое размножение. Длительность жизни при 25 С и длине дня 20 ч составляет 66 дней для самок и 83 дня для самцов. Средняя плодовитость при питании персиковой тлей - 1420 яиц, 92% яиц откладывается в первые два месяца имагинальной жизни. Длительность развития при 20 и 25 С составляет 28.5 и 17.5 дней соответственно. Личинки самок за период развития уничтожают при 20 и 25 С 512 и 398 нимф III-IV возрастов персиковой тли, личинки самцов - 439 и 484 нимфы соответственно. Жуки не имеют фотопериодической реакции, но обладают четко выраженной пищевой диапаузой. При хранении жуков в 10 С и подкормке 10% сахарным сиропом смертность после 3-х месяцев хранения составила около 40%. Вид способен к самостоятельному воспроизводству в теплицах и представляет несомненный интерес для контроля популяций тлей в защищенном грунте.