Наследуемая бессамцовость у двух видов кокцинеллид - Adalia bipunctata L. и Harmonia axyridis Pall.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Жуки семейства Coccinellidae

1.2. Генетика и биология кокцинеллид

1.2.1. Adalia bipunctata

1.2.2. Harmonia axyridis как генетический объект

1.2.2.1. Биология Harmonia axyridis

1.2.2.2. Harmonia axyridis как модельный объект в различных областях биологии

1.2.2.3. Кариотип Harmonia axyridis

1.2.2.4. Феногеография Harmonia axyridis, полиморфизм по окраске

1.2.2.5. Бессамцовость у Harmonia axyridis

1.3. Спироплазма как андроцидная бактерия

1.3.1. Молликуты

1.3.2. Род Спироплазма

1.3.2.1. Классификация и таксономия спироплазм

1.3.2.2. Спироплазма и бессамцовость

1.3.2.3. Вирусы спироплазм

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Насекомые

2.2. Методы культивирования насекомых

2.3. Методы выделения бессамцовых линий и определение соотношения полов в популяциях

2.4. Методы световой микроскопии эмбрионов

2.5. Методы световой микроскопии овариол

2.6. Методы электронно-микроскопического анализа

2.7. Выделение ДНК

2.8. Полимеразная цепная реакция

2.9. Электрофорез

2.10. Определение последовательности нуклеотидов секвенирование)

2.11. Филогенетический анализ

2.12. Статистические методы

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3 .1. Вторичное соотношение полов в новосибирской популяции Harmonia axyridis. Соотношение полов в семьях и выделение бессамцовых линий у собранных в природе жуков Harmonia axyridis

3.2. Соотношения полов в популяциях Adalia bipunctata и изменчивость числа овариол у самок

3.3. Развитие эмбрионов кокцинеллид при заражении андроцидными бактериями

3.3.1. Нормальный ход эмбриогенеза у кокцинеллид

3.3.2. Особенности эмбриогенеза Adalia bipunctata в бессамцовых семьях

3.3.3. Особенности эмбриогенеза Harmonia axyridis в бессамцовых семьях

3.4. Микроскопическое изучение яичников инфицированных и неинфицированных самок кокцинеллид

3.4.1. Морфология яичников и овариол

4.2. Состояние фолликулярного эпителия

3.5. Идентификация бактерии, вызывающей явление бессамцовости у Harmonia axyridis

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение

Актуальность проблемы. Симбиотические микроорганизмы чрезвычайно широко распространены в природе. До недавних пор возможности их изучения ограничивались неспособностью симбионтов к росту вне организма хозяина. Последние достижения молекулярной биологии дали новые подходы к изучению таких симбионтов. В настоящее время проводится анализ ряда симбиотических систем, которые были описаны много лет назад, но исследование которых до сих пор представляло известные сложности.

Большой интерес вызывает способность наследуемых симбионтов модифицировать размножение хозяина таким образом, чтобы получать оптимальные возможности для своего распространения. У представителей различных групп членистоногих цитоплазматически наследуемые микроорганизмы могут вызывать партеногенез, феминизацию, цитоплазматическую несовместимость при скрещиваниях и гибель мужских эмбрионов. Известны два типа явлений, связанных с гибелью самцов: ранняя гибель эмбрионов или личинок первой стадии (обнаружена у многих групп насекомых и клещей) и поздняя гибель личинок четвертой стадии (обнаружена только у кровососущих комаров в результате пролиферации микроспоридий).

Бактерии, принадлежащие к родам Wolbachia, Rickettsia и Spiroplasma, способные вызывать отклонения от нормального соотношения полов у насекомых и клещей, индуцируют значительные изменения в популяциях своих хозяев и тем самым могут изменять направление эволюционных процессов, происходящих в этих популяциях. Механизмы, приводящие к элиминации самцов на разных стадиях эмбриогенеза, остаются пока мало изученными.

После первой работы Я.Я. Луса (1947б), выполненной на Adalia bipunctata, для пяти других видов божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) было описано явление цитоплазматически наследуемого отклонения от нормального соотношения полов, вызванного гибелью самцов на стадии яйца. В некоторых случаях вызывающие наследуемую бессамцовость бактерии были идентифицированы, в других (например, у Harmonia axyridis) - нет.

Дальнейшее изучение внутриклеточных симбионтов божьих коровок позволит получить дополнительную информацию о морфологических проявлениях действия бактерий на разных стадиях оогенеза и эмбриогенеза. Визуализация процессов, сопровождающих гибель самцов, является необходимым условием для понимания механизмов, вызывающих явление бессамцовости, и того, как подобные механизмы могли возникнуть в процессе эволюции.

В связи с вышесказанным представлялось актуальным провести более глубокое изучение некоторых особенностей явления бессамцовости у двух видов кокцинеллид - Harmonia axyridis и Adalia bipunctata.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось исследование явления бессамцовости в российских популяциях азиатского вида Harmonia axyridis, сравнительное изучение цитоморфологических проявлений наследуемой бессамцовости у двух видов кокцинеллид Adalia bipunctata и Harmonia axyridis. В работе были поставлены следующие конкретные задачи:

- определение вторичного соотношения полов в новосибирской популяции Harmonia axyridis;

- выделение бессамцовых линий у Harmonia axyridis;

- идентификация бактерий, вызывающих андроцидный эффект в сибирских популяциях Harmonia axyridis;

- исследование соотношений полов у Adalia bipunctata в популяциях Москвы, Санкт-Петербурга и Ленинградской области;

- электронно-микроскопическое изучение трансовариальной передачи бактерий в семьях Adalia bipunctata и Harmonia axyridis;

- определение стадии и морфологических проявлений гибели мужских эмбрионов Adalia bipunctata и Harmonia axyridis.

Научная новизна. Впервые учтено вторичное половое соотношение в одной из популяций Harmonia axyridis и показано наличие в сибирских популяциях этого вида самок, в потомстве которых отсутствуют самцы. Впервые показано, что бессамцовость в популяциях Harmonia axyridis может вызываться симбиотическими цитоплазматически наследуемыми бактериями класса Mollicutes рода Spiroplasma. Установлено, что эта бактерия филогенетически не связана с ранее описанной спироплазмой, вызывающей нарушения в соотношении полов у Drosophila. Показано, что спироплазма, выделенная нами из Harmonia axyridis, филогенетически близка к спироплазме, вызывающей явление бессамцовости в популяциях Adalia bipunctata, но данные бактерии не являются идентичными. Проведено изучение морфопатологии мужских эмбрионов Adalia bipunctata и Harmonia axyridis и впервые идентифицированы стадии, на которых происходит остановка развития. Впервые изучено состояние яичников инфицированных самок.

Практическая ценность. Микроорганизмы, модифицирующие половой процесс хозяина, могут найти практическое использование в качестве агентов биологического контроля численности и/или полового состава в популяциях вредных и полезных видов насекомых; наличие или отсутствие отклонения от нормального соотношения полов в популяциях насекомых может служить своеобразным тестом на благополучие (или неблагополучие) данной экосистемы в целом.

Апробация работы. Основные материалы работы доложены на семинаре кафедры эмбриологии биологического факультета МГУ (25 марта 1999 года) и на Конференции молодых ученых и аспирантов ИОГен РАН и кафедры генетики и селекции биологического факультета МГУ (16 ноября 1999 года).

Публикации. По теме диссертации опубликована 1 научная работа, находятся в печати 1 научная работа и тезисы, представленные на 2-ой съезд ВОГиС.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, списка литературы (48 отечественных и 221 зарубежный источник). Работа содержит 11 таблиц и иллюстрирована 25 рисунками.

ВЫВОДЫ

1. Вторичное соотношение полов в новосибирской популяции Harmonia axyridis достоверно сдвинуто в сторону преобладания самок. В данной популяции обнаружены самки, в потомстве которых отсутствуют самцы.

2. Бессамцовость в сибирских популяциях Harmonia axyridis определяется действием цитоплазматически наследуемой симбиотической бактерии, принадлежащей к порядку Mycoplasmatales, роду Spiroplasma.

3. Спироплазма, выделенная из Harmonia axyridis, филогенетически близка к спироплазме, вызывающей явление бессамцовости у Adalia bipunctata, и к Spiroplasma ixodetis линии Y-32, обнаруженной у иксодового клеща Ixodes pacificus.

4. Гибель мужских зародышей у Adalia bipunctata и Harmonia axyridis Novo 108 наблюдается после образования полярных клеток (начала половой детерминации), на различных стадиях эмбриогенеза, во время которых происходит: 1) переход от синцитиальной к клеточной бластодерме, 2) появление вентральной и головной борозд, 3) сегментация мезодермы, 4) сегментация головы и туловища. На каждой стадии гибнет приблизительно 1/8 часть от общего числа эмбрионов.

5. Клетки фолликулярного эпителия адалий английской линии Sp4 заражены большим количеством бактериальных эндосимбионтов (риккетсий). Цитоплазма клеток при этом показывает признаки повреждения, ядро остается неповрежденным и свободным от бактерий. В изученных нами линиях Adalia bipunctata и Harmonia axyridis, инфицированных бактериями рода Spiroplasma, в цитоплазме ооцитов и клеток фолликулярного эпителия обнаружены немногочисленные бактериоподобные организмы, при этом цитоплазма оставалась неповрежденной.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука. 1984. 247с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983. 279с.

3. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа. 1980. 416с.

4. Воронин К.Е. Особенности формирования зимующей популяции хармонии (Harmonia axyridis Pall.) дальневосточного хищника тлей // Тр. ВИЗР. 1965. Т.24. С.228-233.

5. Воронин К.Е. Биология хищника тлей хармонии (Harmonia axyridis Pall., Coccinellidae, Coleoptera).-B кн.: Вредные насекомые советского Дальнего Востока. Владивосток. 1966. С.177-185.

6. Воронин К.Е. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармонии (Leis axyridis Pall.) в Предкарпатье. Тр. ВИЗР. 1968. Т.31. С. 234-243.

7. Воронцов Н.Н., Блехман А.В. Фено- и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Докл. АН СССР. 1986. Т.286. С.205-208.

8. Гилберт С. Биология развития: в 3-х т. М.: Мир. 1993. Т.1. 228с.

9. Добржанский Ф.Г. Имагинальная диапауза у божьих коровок // Известия Отд. Прикл. Энтом. 1922. Т.2. С.229-234.

10. Заславский В.А., Богданова Т.П. Особенности имагинальной диапаузы у двух видов Chilocorus (Coleoptera, Coccinellidae) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1965. Т.36. С.89-95.

11. Захаров В.М. Асимметрия животных // М.: Наука. 1987. 216с.

12. Захаров И.А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы // Генетика. 1990. Т. 26. № 11. С. 1932-1941.

13. Захаров И.А. Изучение генетической дифференциации и стабильности состава популяций Adalia bipunctata L. г. Москвы // Генетика. 1992. Т. 28. № 5. С. 179-181.

14. Захаров И.А. Двуточечная божья коровка (Adalia bipunctata) как генетический объект // Генетика. 1995. Т.31. № 2. С.149-161.

15. Захаров И.А. Изучение наследования рисунка на надкрыльях у Adalia bipunctata // Генетика. 1996. Т. 32. № 4. С. 579-583.

16. Захаров И.А., Херст Г.Д.Д., Чернышева Н.Э., Межерес М.Э.Н. Наследуемая по материнской линии бактерия, вызывающая бессамцовость в Петербургской популяции Adalia bipunctata не принадлежит к роду Rickettsia // Генетика. 1996. Т.32. №11. С. 15041508.

17. Захаров И.А., Горячева И.И. Половые соотношения в популяциях Adalia bipunctata и популяционно-генетическое значение бессамцовости // Генетика. 1998. Т.34. №11. С. 1-7.

18. Захаров И.А., Шайкевич Е.В., Горячева И.И. Бактерии рода Spiroplasma инфицируют двуточечную божью коровку (Adalia bipunctata L.) в России // ДАН. 1998. Т. 362. С. 570573.

19. Захаров И.А., Зинкевич Н.С., Шайкевич Е.В., Высоцкая JI.B., Доржу Ч.М., Межерес М.Е.Н. Соотношение полов и явление бессамцовости в сибирских популяциях Harmonia axyridis (Pall.) // Генетика. 1999. Т. 35. С. 1-5.

20. Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых (курс лекций). Учеб. Пособие для университетов // М. Высш. школа. 1975. 327с.

21. Иванова-Казас О.М., Кричинская Е.Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных// JL: Изд-во Ленингр. университета. 1988. 352с.

22. Кожанова Н.И., Пасичник М.И. Дифференцировка ооцитов и питающих клеток в телотрофных овариолах жука Coccinella septempunctata // Цитология. 1979. Т.21. С.1145-1149.

23. Кузнецов В.Н. Эколого-фаунистический очерк кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Якутии. В кн.: Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1978. С.19-30.

24. Кузнецов В.Н. Биология хищных кокцинеллид и их роль в динамике численности тлей на зерновых культурах и сое в Приморском крае. В кн.: Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1978. С.63-69.

25. Лус Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Гетерозиготность популяций по леталям // Докл. АН СССР. 1947. Т.57. №8. С.825-828.

26. Лус Я.Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Бессамцовые линии в популяциях // Докл. АН СССР. 1947. Т.57. №8. С.951-954.

27. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. // Latvijas Entomologs. 1961. №4. С.3-29.

28. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М. Мир. 1984. 479с.

29. Медведев H.H. Исследования по генетике развития. Критические периоды и их отношение к вопросу о механизме действия генов в развитии // ДАН СССР. 1939. Т.22. №6. С.347-349.

30. Медведев H.H. Исследования по генетике развития. Дальнейшие данные о критических периодах в развитии Drosophila melanogaster // ДАН СССР. 1939. Т.25. №6. С.519-521.

31. Муха Д.В., Сидоренко А.П., Лазебная И.В., Захаров И.А. Анализ вариабельности структуры кластера рибосомальных генов в пределах класса Insecta // Генетика. 1995. Т.31. №9. С. 1249-1253.

32. Определитель бактерий Берджи. М. Мир. 1997. Т.2. 800с.

33. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Советская наука. 1957. 467с. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М. Мир. 1985. 576с.

34. Савойская Г.И. О зимовках некоторых кокцинеллид Юго-Восточного Казахстана // Зоол. журн. 1960. Т.34. вып.6. С.881-887.

35. Савойская Г.И. Насекомые защитники урожая. Алма-Ата. 1974. 126с.

36. Савойская Г.И. Кокцинеллиды (систематика, применение в борьбе с вредителями в сельском хозяйстве). Алма-Ата. 1983. 245с.

37. Савойская Г.И. Тлевые коровки. М. Агропромиздат. 1991. 78с.

38. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata: концепция "жесткого и гибкого" полиморфизма // Исслед. по генетике. Л.: ЛГУ. 1981. №9. С.112-129.

39. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сообщ. 2. Состав популяции города Ленинграда // Генетика. 1983. Т.19. №4. С.635-640.

40. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Реакция популяций на стрессовые воздействия: концепция двуступенчатого реагирования // Онтогенез, эволюция, биосфера / Под ред. Яблокова A.B. М.: Наука. 1989. С. 157-173.

41. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata // Пробл. кибернетики. 1966. Вып. 16. С. 137-146.

42. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир. 1975. 324с.

43. Холин С.К. Стабильность генетического полиморфизма по окраске надкрылий Harmonia axyridis Pall. (Coccinellidae, Coleoptera) в Приморском крае // Генетика. 1990. Т.26. №12. С.2207-2213.

44. Холодковский Н.А. Курс энтомологии теоретической и прикладной. С.-Петербург. 1896. 622с.

45. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых. М.: Советская наука. 1949. 900с.

46. Шлегель Г. Общая микробиология. М. Мир. 1987. 567с.

47. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению жуков. С.Петербург. 1905. 508с.

48. Beeman R.W., Stuart J.J., Brown S J. and Denell R.E. Structure and function of the homeotic gene complex (HOM-C) in the Beetle, Tribolium castaneum // BioEssays. 1993. V.15. №7. P.439-444.

49. Bergey's manual of systematic bacteriology. V.l. Krieg N.R., ed. Williams Wilkins, Baltimor. 1984.

50. Boyle L., O'Neill S.L., and Robertson H.M. Interspecific and intraspecific horizontal transfer of Wolbachia in Drosophila // Science. 1993. V. 260. P. 1796-1799.

51. Bové J.M. Molecular features of mollicutes // Clin.Infect.Dis.1993. V.17 ( Supp 1.1 ): S.10-31.

52. Bove J.M., Saillard C. Cell biology of spiroplasmas / In "The Mycoplasmas" (eds. Whitcomb R.F. and Tully J.G ). New York: Academic. 1979. V.3. P.83-153.

53. Bové J.M., Carle P., Gamier M. et al. Molecular and cellular biologie of spiroplasmas / In "The Mycoplasmas" (eds. Whitcomb R.F. and Tully J.G.). Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.243-364.

54. Brown H.D. The behaviour of newly hatched coccinellid larvae (Coleoptera: Coccinellidae) // J. Entomol. Soc. S. Afr. 1972. V.35. P. 149-157.

55. Buntin G.D. and Bouton J.H. Aphid (Homoptera: Aphididae) management in alfalfa by spring grazing with cattle // J. Entomol. Sci. 1997. V.32. № 3. P.332-342.

56. Buzzati-Traverso A. An extreme case of sex ratio Drosophila bilineata // Dros. Info.Serv. 1941.V. 14. P.49.

57. Cayre M., Strambi C., Charpin P. et al. Neurogenesis in adult insect mushroom bodies // J. Comp. Neurol. 1996. V.371. P.300-310.

58. Calavan E.C. and Bove J.M. Ecology of Spiroplasma citri / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.C. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.425-485.

59. Callaini G., Riparbelli M.G., Giordano R. and Dallai R. The distribution of cytoplasmic bacteria in the early Drosophila embryo is mediated by astral microtubules. J. Cell Sci. 1994. V.107. P. 673-682.

60. Callaini G., Riparbelli M.G., Giordano R. and Dallai R. Mitotic defects associated with cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans // J. Invert. Pathol. 1996. V.65. P.55-64.

61. Canale-Parola E. Motility and chemotaxis of spirochetes // Ann. Rev. Microbiol. 1978. V.32. P.69-99.

62. Carle P., Laigret F., Tully J.G. and Bove J.M. Heterogenety of genome sizes within the genus Spiroplasma // Int.J.Syst.Bacter.1995. V.45. P.178-181.

63. Carson H.L. A female producing strain of D. borealis Patterson // Dros. Info. Serv. 1956. V.30. P.109-110.

64. Casanova J., Sanchez-Herrero E., Busturia A., Morata G. Double and triple mutant combination of thebithorax complex of Drosophila // EMBO J. 1987. V.6. P.3103-3109.

65. Cavalcanti A.L.G. and Falkao D.N. A new type of sex ratio of Drosophila prosaltans Duda // Proc. Int. Cong. Genet. IX.1954.V.2.P.1233-1235.

66. Cavalcanti A.L.G., Falkao D.N. and Castro L.E. The interaction of nuclear and cytoplasmic factors in the inheritance of the sex ratio character in Drosophila prosaltans // Proc. Int. Cong. Genet. X. 1958. V.2. P.47.

67. Cazemajor M., Landre C. and Montchamp-Moreau C. The sex-ratio trait in Drosophila simulans: genetic analysis of distortion and suppression // Genetics. 1997. V.147. P.635-642.

68. Chang C-J. And Chen T.A. Substrate utilization in defined media // Yale J.Biol.Med. 1983. V.56.1. P.439-445.

69. Chang C-J. Nutrition and cultivation of spiroplasmas / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.G. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.201-241.

70. Chang K-S., Shiraishi T., Nakasuji F. and Morimoto N. Abnormal sex-ratio condition in the walnut leaf beetle, Gastrolina depressa (Coleoptera: Chrysomelidae) // Appl. Ent. Zool. 1991.V.26.P.299-306.

71. Chapman H.C., Woodard D., Kellen W.R., Clark T.B. Host-parasite relationships of Thelohania associeted with mosquitoes in Louisiana (Nosematidae: Microsporidia) // J. Invert. Pathol. 1966. V.8. P.452-456.

72. Chen T.A., Lei J.D. and Lin C.P. Detection and identification of plant and insect Mollicutes / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.C. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.393-424.

73. Chen T.A., Liao C.H. Corn stunt spiroplasma: Isolation, cultivation, and proof of pathogenicity // Science. 1975. V.188. P.1015-1017.

74. Clark H.F. and Rorke L.B. Spiroplasmas of tick origin and their pathogenecity / In "The Mycoplasmas" (M.F. Barile and S Razin, eds.). 1979. New York, Academic Press. V.l. P.155-174.

75. Clements A.N. and Boocock M.R. Ovarian development in mosquitoes: stages of growth and arrest, and follicular resorption // Physiol.Entomol. 1984. V.9. P.1-8.

76. Clyde W.A. Mycoplasma pneumoniae respiratory disease symposium: summation and significance // Yale J. Biol. Med. 1983. V.56. P.523-527.

77. Coderre D., Lucas E. and Gagne I. The occurence of Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) in Canada // The Canadian Entomologist. 1995. V.127. P.609-611.

78. Cohen AJ. , Williamson D.L. and Oishi K. SpV3 virus of Drosophila spiroplasmas // Israel J. Med. Sci. 1987. V.23. P.429-433.

79. Cole R.M. Mycoplasma and spiroplasma viruses: ultrastructure / In "The Mycoplasmas" (M.F. Barile and S Razin, eds.). 1979. New York, Academic Press. V.l. P.385-410.

80. Colman S.D., Hu P.C., Litaker W. and Bott K.F. A physical map of the Mycoplasma genitalium genome // Med. Microbiol. 1990. V.4. P.683-687.

81. Counce SJ. and Poulson D.F. Developmental effects of the sex ratio agent in embryos of Drosophila willistoni // J. Exp. Zool. 1962. V.151. P. 17-31.

82. Counce S.J. and Poulson D.F. The expression of maternally-transmitted sex ratio condition (SR) in two strain of D. melanogaster // Genetica. 1966. V.37. P.364-390.

83. Daniels M.J. Mechanisms of spiroplasma pathogenicity / In "The Mycoplasmas" (M.F. Barile and S Razin, eds.). 1979. New York. Academic Press. V.3. P.209-227.

84. Davis R.E. and Worley J.F. Motile, helical microorganisms asociated with corn stunt disease // Phytopathology. 1973. V.63. P.403-408.

85. Dobzhansky Th. Zur kenntnis der gattung Coccinella auct. // Zoolog. Anzeiger. 1925. Bd.LXII. P.16-250.

86. Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Am. Nat. 1933. V.67. P.97-126.

87. Driever W., Nüsslein-Volhard C. A gradient of bicoid protein in the Drosophila embryo // Cell. 1988. V. 54. P. 83-94.

88. Driever W., Nüsslein-Volhard C. The bicoid protein is a positive regulator of hunchback transcription in the early Drosophila embryo // Nature. 1989. V. 337. P. 138-143.

89. Ebbert M.A. The interaction phenotype in the Drosophila m//zstom-spiroplasma symbiosis // Evolution. 1991. V.45. P.971-988.

90. Ettifouri M., Ferran A. Influevce of larval rearing diet on the intensive searching behaviour of Harmonia axyridis (Col.: Coccinellidae) larvae // Entomophaga. 1993. V.38. P.51-59.

91. Fawcett D.W. The cell: its organells and inclusions. W.B. Saunders Co. Philadelphia. USA. 1981. 862p.

92. Fox G.E., Pechman K.R., Woese C.R. Comparative cataloging of 16S ribosomal ribonucleic acid: Molecular approach to procaryotic systematics // Int. J. Syst. Bacteriol. 1977. V.27. P.44-57.

93. Fox G.E., Stackebrandt E., Hespell R.B. et al. The Phylogeny of prokaryotes // Science. 1980. V.209. P. 457-463.

94. French V. Insect development: the long and the short of it // Nature. 1993. V.361. P.400-401.

95. Frischer L.E., Hagen F.S. Garber R.L. An inversion that disrupts the Antennapedia gene causes abnormal structure and localization of RNAs // Cell. 1986. V.47. P. 1017-1023.

96. Fujihara T., Kawabe M. and Oishi K. A sex-transformation gene in Drosophila melanogaster // J. Hered. 1978. V.69. P.229-236.

97. Gotoh T. Experimental transfer of abnormal "sex-ratio" in the ladybird beetle, Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) // Appl.Entomol.Zool. 1982. V.17. P.319-324.

98. Gotoh T. and Niijama K. Caracterics and agent(s) of abnormal sex ratio ( SR ) in two aphidophagus coccinellid species. In "Ecology of Aphidophaga". Proc. II Symp. Zoirowske Podradi (ed. HodekF.). 1986. P.545-550.

99. Grill C.P., Moore A.J., Brodie E.D. The genetics of phenotypic plasticity in a colonizing population of the ladybird beetle, Harmonia axyridis // Heredity. 1997. V.78. P.261-269.

100. Grow J.F. and Aoki K. Group selection for a polygenic behavioral trait: Estimating the degree of population subdivision // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1984. V.81. P.6073-6077.

101. Guillemaud T., Pasteur N. Ant Rousset F. Contrasting levels of variability between cytoplasmic genomes and incompatibility types in the mosquito Culexpipiens II Proc. R. Soc. Lond. B. 1997. V.264. P.245-251.

102. Gundersen D.E., Lee I.-M., Rehner S.A. et al. Phylogeny of mycoplasmalike organisms (phytoplasmas): a basis for their classification // J. Bacteriol. 1994. V.176. P.5244-5254.

103. Hackett K.J., Lynn D.E., Wiliamson D.L. et al. Cultivation of the Drosophila sex ratio spiroplasma // Science. 1986. V.232. P.1253-1255.

104. Hackett K.J. and Clark T.B. Ecology of spiroplasmas / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.G. eds.) New York. Academic Press. 1989. V.5. P.l 13-200.

105. Hironori Y., Katsuhiro S. Cannibalism and interspecific predation in two predatory ladybirds in relation to prey abundance in the field // Entomophaga.l997.V.42. №1-2. P. 153-163.

106. Hodek I. Biology of Coccinellidae. Prague.Academia.1973. 260p.

107. Hoffman A.A., Turelli M. and Simmons G.M. Undirectional imcompatibility between populations of Drosophila simulans // Evolution. 1986.V.40.P.692-701.

108. Hoffman A.A. Partial cytoplasmic imcompatibility between two Australian populations of Drosophila melanogaster // Entomol. Exp. Appl. 1988.V.48.P.61-67.

109. Hurst G.D.D., Majerus M.E.N, and Walker L. Cytoplasmic male killing elements in Adalia bipunctata (Linnaus) (Coleoptera: Coccinellidae) // Heredity. 1992. V.69. P.84-91.

110. Hurst G.D.D., Majerus M.E.N, and Walker L.E. The importance of the cytoplasmic male-killing elements in natural populations of the two spot ladybird, Adalia bipunctata (Linnaus) (Coleoptera: Coccinellidae) //Biol. J. Linn. Soc. 1993. V.49. P.195-202.

111. Hurst G.D.D., Purvis E.L., Sloggett JJ. and Majerus M.E.N. The effect of infection with male-killing Rickettsia on the demography of female Adalia bipunctata L. (two spot ladybird) // Heredity. 1994. V.73. P.309-316.

112. Hurst G.D.D., Sharpe R.G., Broomfield A.H. et al. Sexually transmitted disease in a promiscuous insect Adalia bipunctata // Ecol.Entomol.l995.V.20.P.230-236.

113. Hurst G.D.D., Hammarton T.C., Obrycki JJ. et al. Male-killing bacteria in a fifth ladybird beetle, Coleomegilla maculata (Coleoptera: Coccinellidae) // Heredity. 1996. V.77. P.177-185.

114. Hurst G.D.D., Hammarton T.M., Bandi C. et al. The diversity of inherited parasites of insects: the male-killing agent ot the ladybird beetle Coleomegilla maculata is a member of the Flavobacteria // Genet. Res. 1997. V.70. P. 1-6.

115. Hurst G.D.D., Bandi C., Sacchi L. et al. Adonia variegata (Coleoptera: Coccinellidae) bears maternally inherited Flavobacteria that kill males only // Parasitology. 1999. V.l 18. P.125-134.

116. Hurst G.D.D., Schulenberg J.H.G.V.D., Majerus T.M.O. et al. Invasion of one insect species, Adalia bipunctata, by two different male-killing bacteria // Ins. Mol. Biol. 1999. V.8. P.133-139.

117. Hurst G.D.D., Jiggins F.M., Schulenberg J.H.G.V.D et al. . Male-killing Wolbachia in two species of insects. Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1999. V.266. P.735-740.

118. Hurst L.D. Cytoplasmic sex ratio distorters in animals // Biol.Rev.l993.V.68.P.121-193.

119. Jamada M.A. Nawa S. and Watanabe T.K. A mutant of SR organism (SRO) in Drosophila that does not kill the host males // Jap.J.Gen. 1982.V.57.P.301-305.

120. Katsoyannos P., Kontodimas D.C., Stathas GJ. and Tsartsalis C.T. Establishment of Harmonia axyridis on citrus and some data on its phenology in Greece // Phytoparasitica. 1997. V. 25. №3. P.183-191.

121. Klingler M. Segmentation in insects: how singular is Drosophila? // BioEssays. 1994. V.16. №6. P.391-392.

122. Koana T., Miyake T. Effects of the sex ratio organism on in vitro differentiation of Drosophila embryonic cells // Genetics. 1983. V.104. P.l 13-122.

123. Kobayashi S. and Sakaguchi B. Multiplication of SR agents in Drosophila // Annual report of national institute of genetics №15.1965. Japan. P.40-41.

124. Komai T. and Hosino Y. Contributions to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmonia. II. Microgeographic variations // Genetics. 1951. V.36. P. 382-390.

125. Komai T. Genetics of ladybeetles // Adv. Gen. 1956. V.8. P.155-188.

126. Komai T., Chino M. Observations on geographic and temporal variations in the lady-beetle Harmonia axyridis. 1. Elytral patterns // Proc. Japan Acad. 1969. V. 45. P.284-287.

127. Krafsur E.S., Kring T.J., Miller J.C. et al. Gene flow in the exotic colonizing ladybeetle Harmonia axyridis in North America // Biol. Control. 1997. V.8. P.207-214.

128. Kuppeveld F.J.M., van der Logt J.T.M., Angulo A.F. et al. Genus- and species-specific identification of Mycoplasmas by 16S rRNA amplification // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V.58. P.2606-2615.

129. Kuroda Y., Shimada Y., Sakaguchi B.et al. Effects of sex-ratio (SR)-spiroplasma infection on Drosophila primary embryonic cultured cells and on embryogenesis // Zool. Sei. 1992. V.9. P.283-291.

130. Magni G. "Sex-ratio": a non-mendelian character in Drosophila bifasciata // Nature. 1953. V.172. P.81.

131. Magni G. Thermic cure of cytoplasmic sex ratio of Drosophila bifasciata // Caryologia. 1954. V.6. P.1213-1216.

132. Magni G. Effect of natural selection on a cytoplasmic character in Drosophila bifasciata // Proc. Int. Cong. Genet. X. 1958. V.2. P.175.

133. Majerus M., Kearn P. Ladybirds. Richmond Publishing Co. Slough. 1983.103 p.

134. Majerus M.E.N., O'Donald P. and Weir J. Female mating preference is genetic // 1982. V.300. P.521-523.

135. Majerus M.E.N., O'Donald P., Kearns P.W. and Ireland H. Genetics and evolution of female choice // Nature. 1986. V. 321 .P. 164-167.

136. Majerus M.E.N., Kearn P.W.E., Ireland H., Forge H. Ladybird as teaching aids. 1. Collecting and culturing // J. Biol. Educ. 1989. V.23. №2. P.85-95.

137. Majerus T.M.O., Majerus M.E.N., Knowles B. et al. Extreme variation in the prevalence of inherited male-killing microorganisms between three populations of the ladybird Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // Heredity. 1998. V.81. P.683-691.

138. Mallawia L.P. Genetics of Rickettsia / In "Rickettsia and Rickettsial diseases" (Kazar J. and Raoult D., eds.). Bratislava. 1991.p.l49-159.

139. Malogolovkin C. and Poulson D.F. Infective transfer of maternally inherited "sex ratio" in Drosophila pauliostorum // Science. 1957. V.126. P.32.

140. Malogolovkin C. Maternally inherited "sex ratio" condition in Drosohpila willistoni and Drosophila paulistorum // Genetics. 1958. V.43. P.274-286.

141. Malogolovkin C. Temperature effects on maternally inherited abnormal sex ratio in Drosophila willistoni and Drosophila equinoxalis // Am. Nat. 1959.V.93.P.365-368.

142. Malogolovkin C., Poulson D.F. and Wright E.J. Experimentl transfer of maternally inherited abnormal sex ratio in Drosophila willistoni // Genetics. 1959. V.44. P.59-74.

143. Malogolovkin C., Carvalho G.G. and da Paz M.C. Interspecific transfer of the 'sex-ratio' condition in Drosophila // Genetics. 1960. V.45. P.1553-1557.

144. Malogolovkin C., Carvalho G.G. Direct and indirect transfer of the "sex-ratio" condition in different species of Drosophila // Genetics. 1961. V.46. P.1009-1013.

145. Malogolowkin-Cohen C., Rodrigues-Pereira M.A.Q. Sexual drive of normal and SR flies of Drosophila nebulosa // Evolution. 1975. V.29. P.579-580.

146. Matsuka M., Hashi H., Okada I. Abnormal sex-ratio found in the lady beetle, Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera: Coccinellidae) // Appl. Ent. Zool. 1975. Y.10. №.2. P.84-89.

147. McCoy R.E., Caudwell A., Chang CJ. et al. Plant diseases associated with mycoplasma-like organisms / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.C. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.545-640.

148. McGarrity G.J. and Williamson D.L. Spiroplasma pathogenicity in vivo and in vitro / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.C. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.365-392.

149. Megraud F., Gamon L., Sarama J. Characterization of Spiroplasma mirum in the cell cultures // Yale J.Biol.Med.l983.V.56. P.900.

150. Moran N. and Baumann P. Phylogenetics of cytoplasmically inherited microorganisms of arthropods // TREE. 1994. V.9. №1. P. 15-20.

151. Moran N.A., Munson M.A., Baumann P.D. and Ishikawa H. A molecular clock in endosymbiotic bacteria is calibrated using the insect hosts // Proc. R. Soc. Lond. B. 1993. V.253. P.167-171.

152. Moriwaki D. and Kitagawa O. Female producing female of Drosophila bifasciata found in Japan // Dros. Info. Serv. 1954. V.28. P.137-138.

153. Moriwaki D. and Kitagawa O. 'Sex-Ratio-J' in Drosophila bifasciata // Jap. J. Genet. 1957. V.32. P.208-210.

154. Mouches C., Candresse T., McCarrity G.J. et al. Analysis of spiroplasma proteins: contribution to the taxonomy of group IV spiroplasmas and the characterization of spiroplasma protein antigens // Yale J. Biol. Med. 1983. V.56. P.431-437.

155. Myamoto C., Oishi K. Effects of SR-spirochete infection on Drosophila melanogaster carrying intersex genes // Genetics. 1975. V.79. P.55-61.

156. Nakata T. Population fluctuations of aphids and their natural enemies on potato in Hokkaido, Japan // Appl. Entomol. Zool. 1995. V.30. №1. P.129-138.

157. Nalepa C.A., Kidd K.A. and Ahlstrom K.R. Biology of Harmonia axiridis (Coleoptera: Coccinellidae) in winter aggregations // Ann. Entomol. Soc. Am. 1996. V.89. P. 681-685.

158. Neimark H.C. Extraction of an actin-like protein from the prokaryote Mycoplasma pneumoniae // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V.74. P.4041-4045.

159. Niijima K. and Nakajima K. Abnormal sex ratio in Menochilius sexmaculatus (Fabricius) // Bull. Fac. Agric. Tamagawa Univ. 1981. V.21. P.59-67.

160. Niki Y. Ultrastructural study of the sex ratio organism (SRO) transmission into oocytes during oogenesis in Drosophila melanogaster // Jpn. J. Genet. 1988. V.63. P.11-21.

161. Nusslein-Volhard C., Wieschaus E. Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila // Nature. 1980. V.287. P.795-801.

162. Nusslein-Volhard C.,Frohnhofer H.G., Lehmann R. Determination of anteroposterior polarity in Drosophila embryo // Science. 1987. V. 238. P. 1675-1681.

163. Nusslein-Volhard C. From egg to organism. Studies on embryonic pattern formation // JAMA. 1991. V.266. №13. P.1848-1849.

164. Nüsslein-Volhard C. Gradients that organize embryo development // Scientific American. 1996. V.275. №2. P.54-61.

165. Obata S. Mechanisms of prey finding in the aphidophagous ladybird beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // Entomophaga. 1986. V. 31. P. 303-311.

166. Obata S. The influence of aphids on the behavior of adults of the ladybird beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // Entomophaga. 1997. Y.42. №1-2. P. 103-106.

167. Obrycki JJ. Kring TJ. Predaceous coccinellidae in biological control // Ann. Rev. Entomol. 1998. V. 43. P. 295-321.

168. Oishi K., Poulson D.F. A virus associated with SR-spirochetes of Drosophila nebulosa // Proc. Natl. Ac. Sci. USA. 1970. V.67. P. 1565-1572.

169. Oishi K., Poulson D.F. and Williamson D.L. Virus-mediated change in clumping properties of Drosophila SR spiroplasmas // Current Microbiology. 1984. V.10. P.153-158.

170. O'Neil S.L. Cytoplasmic symbionts in Tribolium confusum // J. Invert. Pathol. 1989.V.53.P. 132134.

171. O'Neil S.L., Giordano R., Colbert A.M. A. et al. 16S rRNA phylogenetic analysis of the bacterial endosymbionts associated with cytoplasmic incompatibility in insects // Proc. Natl. Ac. Sci. USA. 1992. V.89. P.2699-2702.

172. O'Neil S.L. and Karr T.L. Bidirectional imcompatibility between conspecific populations of Drosophila simulans // Nature. 1990. V.348. P.178-180.

173. O'Neil S.L., Hoffmann A.A., Werren J.H., eds. Influential passengers. Inherited microorganisms and arthropod reproduction. Oxford: University Press. 1997. 214 p.

174. Ongagna P.P., Iperti G. Influence de la temperature et de la photoperiode chez Harmonia axyridis Pallas (Col., Coccinellidae): obtention d'adultes rapidement feconds ou en dormance // J. Appl. Ent. 1994. V.117.P.314-317.

175. Ongagna P., Giuge L., Iperti G., Ferran A. Life cycle of Harmonia axyridis (Coleoptera; Coccinellidae) in its area of introduction south-eastern France // Entomophaga. 1993. V. 38. №1. P. 125-128.

176. Osawa N. Sibling and non-sibling cannibalism by larvae of a lady beetle Harmonia axiridis Pallas (Coleoptera; Coccinellidae) in the field // Res. Popul. Ecol. 1989. V.31. P. 153-160.

177. Osawa N. Sibling cannibalism in the ladybird beetle Harmonia axiridis: fitness consequences for mother and offspring // Res. Popul. Ecol. 1992. V.34. P.45-55.

178. Osawa N. Population field studies of the aphidophagous lady beetle Harmonia axiridis Pallas (Coleoptera; Coccinellidae): life tables and key factor analysis // Res. Popul. Ecol. 1993. V. 35. P. 335-348.

179. Osawa N., Nishida T. Seasonal variation in elytral color polymorphism in Harmonia axiridis (the ladybird beetle) the role of nonrandom mating // Heredity. 1992. V.69. P.297-307.

180. Ota T., Kawabe M., Oishi K. and Poulson D.F. Non male-killing spiroplasmas in Drosophila hydei // J. Hered. 1979.V.70.P.211-213

181. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1986. V. 17. P. 391-421.

182. Phillips R.N. and Humphery-Smith I. The histipathology of the experimentally induced infections of Spiroplasma taiwanense (class: Mollicutes) in Anopheles stephensi mosquitoes // J. Invertebr. Pathol. 1995. V.66. P.185-195.

183. Poulson D.F. and Sakaguchi B. Hereditary infection in Drosophila // Genetics. 1961.V.46.P.890-891.

184. Poulson D.F. and Sakaguchi B. Nature of the sex ratio agent in Drosophila // Science. 1961. V.133.P. 1489-1490.

185. Poulson D.F. Further case of maternal SR in Drosophila species // Dros. Info. Serv. 1966.V.41 .P.77

186. Prout T. and Bungaard J. The population genetics of sperm displacement // Genetics. 1977. V.85. P. 95-124.

187. Ranhand J.M., Mitchell W.O., Popkin T.J. and Cole K.M. Covalently closed circular deoxyribonucleic acids in spiroplasmas // J.Bacteriol.l980.V.143.P.l 194-1199.

188. Rasmussen I.E. Ovary transplantation in "sex-ratio" stock of D. bifasciata // Dros. Info. Serv. 1956. V.30. P.148.

189. Razin S. Characterisation of the Mycoplasma genom // Int.J.Biol.Med. 1983. V.56. P.357-366.

190. Razin S. and Freundt E.A. The mycoplasmas / In "Bergey's manual of systematic bacteriology" (KriegN.R. and Holt J.G. eds.) Baltimore. 1984. Y.l. P.740-793.

191. Razin S. Molecular biology and genetics of mycoplasmas (Mollicutes) // Microbiol.Rev. 1985. Y.49. №4. P.419-455.

192. Razin S. Molecular approach to mycoplasma phylogeny / In "The mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.G. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.33-69.

193. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy // Journal of Cell Biology. 1963. V. 17. P. 208-212.

194. Rigaud T. and Juchault P. Genetic control of the vertical transmission of a cytoplasmic factor in Armadillidium vulgare Latr. (Crustacea, Oniscidea) // Heredity. 1992. V.68. P.47-52.

195. Rigaud T. and Juchault P. Conflict between femenizing sex ratio distorters and an autosomal masculinizing gene in the terrestrial isopod Armadillidium vulgare Latr // Genetics. 1993. V.133. P.247-252.

196. Saglio P., L'Hospital M., Lafleche D. et al. Spiroplasma citri gen. And sp. N. A mycoplasma-like organism associated with "stubborn" disease of citrus // Int. J. Syst. Bacterid. 1973. V.23. P.191-204.

197. Sakaguchi B. and Poulson D.F. Transfer of the sex ratio condition from Drosophila willistoni to Drosophila melanogaster // Anatomical Record. 1960. V.138. P.381.

198. Sakaguchi B. and Poulson D.F. Distribution of "sex ratio" agent in tissues of Drosophila willistoni // Genetics. 1961. V.46. P. 1665-1676.

199. Sakaguchi B. and Poulson D.F. Interspecific transfer of the "sex ratio" from Drosophila willistoni to D. melanogaster // Genetics.l963.V.48.P.841-861.

200. Sakaguchi B. and Oishi K. Nature of the substance produced by nebulosa-SR agent that kills willistoni-SR agent in Drosophila // Annual report of National institute of genetics №15. 1965. P.38-39.

201. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V.74. P.5463-5467.

202. Scott M.P., Carroll S.B. The segmentation and homeotic gene network in early Drosophila development // Cell. 1987. V. 51. P. 689-698.

203. Shull A.F. An all-female strain of lady beetles with reversion to normal sex ratio // Am. Nat. 1948. V.82. P.241-251.

204. Sturtevant A.H. and Dobzhansky Th. Geographical distribution and cytology of "sex ratio" in Drosophila pseudoobscura and related species // Genetics. 1936. V.21. P.473-490.

205. Tan C.C. and Li J.C. Inheritance of the elytral color patterns of the lady-bird beetle, Harmonia axyridis Pallas // Amer. Nat. 1934. V.68. P. 252-265.

206. Tan C.C. Mosaic dominance in the inheritance of color patterns in the lady-bird beetle, Harmonia axyridis // Genetics. 1946. V.31. P. 195-209.

207. Tan C.C. Seasonal variations of color patterns in Harmonia axyridis // Proc.8th Intern. Congr. Genet. 1949. P.669-670.

208. Townsend R., Plaskitt K.A., Daniel M.J. and Markham P.J. Isolation and caracterisation of a non-helical strain of Spiroplasma citri // J. Gen. Microbiol. 1977. V.100.P.15-21.

209. Townsend R, Burgess J. and Plaskitt K.A. Morphology and ultrastructure of helical and non-helical strain of Spiroplasma citri // J. Bacterid. 1980. V.142. P.973-981.

210. Townsend R. Spiroplasma fibrils // Yale J.Biol.Med. 1983. V.56. P.447-452.

211. Trouve C., Ledee S., Ferran A., Brun J. Biological control of the damson-hop aphid, Phorodon humuli (Hom.: Aphididae), using the ladybeetle Harmonia axyridis (Col.: Coccinellidae) // Entomophaga. 1997. V. 42. №1/2. P. 57-62.

212. Tsuchiyma S., Sakaguchi B., Oishi K. Analysis of gynandromorph survivals in Drosophila melanogaster infected with the male killing SR organisms // Genetics. 1978. V.89. P.711-721.

213. Tsuchiyama-Omura S., Sakaguchi B., Koga K. and Poulson D.F. Morphological features of embryogenesis in Drosophila melanogaster infected with a male killing spiroplasma // Zool. Sci. 1988. №5. P.375-383.

214. Tully J.G., Whitcomb R.F., Clark H.F., Williamson D.L. Pathogenic mycoplasmas: Cultivation and vertebrate pathogenicity of a new spiroplasma // Science. 1977. V.195. P.892-894.

215. Tully G.J., Whitcomb R.F., Rose D.L. et al. Characterisation and taxonomic status of tick spiroplasmas: a review // Yale J. Biol. Med. 1983. V.56. P.599-603.

216. Tully J.G., Rose D.L., Clark E.A. et al. Revised group classification of the genus Spiroplasma (class Mollicutes) with proposed new groups XII to XXIII // Int.J.Sys.Bacter.l987.V.37.P.357-364.

217. Tully J.G. Class Mollicutes: new perspectives from plant and arthropod studies / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.C. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.l-31.

218. Tully J.G., Rose D.L., Yunker C.E. et al. Spiroplasma ixodetis sp.nov., a new species from Ixodes pacificus ticks collected in Oregon // Int.J.Syst.Bacter.1995. V.45. P.23-28.

219. Ueno H. Fluctuating asymmetry in relation to two fitness components, adult longevity and male mating success in a ladybird beetle, Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) // Ecological Entomology. 1994. V.19., №1. P.87-88.

220. Ueno H. Genetic estimations for body size characters, development period and development rate in a coccinelid beetle, Harmonia axiridis // Res. Popul. Ecol. 1994. V.36. P. 121-124.

221. Ueno H. Estimate of multiple insemination in a natural population of Harmonia axiridis (Coleoptera: Coccinellidae) // Appl. Entomol. Zool. 1996. V.31. №4. P. 621-623.

222. Watanabe T.K. A new sex transforming gene in the second chromosome of Drosophila melanogaster // Jpn. J. Genet. 1975. V.50. P.269-271.

223. Weisburg W.G., TullyJ.G., Rose D.L. et al. A phylogenetic analysis of the Micoplasmas: basis for their classification // J. Bacteriol. 1989. V.171. P.6455-6467.

224. Weisburg W.G., Barnes S.M., Pelletier D.A. and Lane D J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study//J. Bacteriol. 1991. V.173. P.697-703.

225. Werren J.H., Hurst G.D.D., Zhang W. et al. Rickettsial relative associated with male killing in the ladybird beetle (Adalia bipunctata) // J. Bacteriol.l994.V.176.P.388-394.

226. Whitcomb R.F. The biology of spiroplasmas // Ann. Rev. Entomol. 1981. V.26. P.397-425.

227. Whitcomb R.F., Clark T.B., Tully J.G. et al. Serological classification of spiroplasmas: current status // Yale J.Biol.Med.l983.V.56.P.453-459.

228. Whitcomb R.F., Bove J.M., Chen T.A. et al. Proposed criteria for an interim serogroup classification for members of the genus Spiroplasma (class Mollicutes) // Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. V.37. P.82-84.

229. Whitcomb R.F. Spiroplasma kunkelir. biology and ecology / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.C. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.487-544.

230. Whitcomb R.F., Tully J.G., Rose D.L. et al. Spiroplasma monobiae sp. nov. from the vespid wasp Monobiae quadridens (Hymenoptera: Vespidae) // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993.V.43.P.256-260.

231. Williamson D.L. Atypical transovarial transmission of sex ratio spirochetes by Drosophila robusta Sturtevant // J. Exp. Zool. 1966. V.161. P.425-430.

232. Williamson D.L., Whitcomb R.F. Helical wall-free prokaryotes in Drosophila, leafhoppers and plants // Coloq. Inst. Natl. Sante Rech. Med. 1974. V.33. P. 283-290.

233. Williamson D.L., Whitcomb R.F. Plant mycoplasmas: a cultivable spiroplasma causes corn stunt disease // Science. 1975. V.188. P.1018-1020.

234. Williamson D.L., Adams J.R., Whitcomb R.F. et al. Spiroplasma platyhelix sp. nov., a new Mollicute with unusual morphology and genome size from dragonfly Pachydiplax longipennis // Int. J. Syst. Bacterid. 1997. V.47. P.763-766

235. Williamson D.L. and Poulson D.F. Sex ratio organisms (spiroplasmas) of Drosophila / In "The Mycoplasmas" (Barile M.F. and Razin S. eds.) New York. Academic Press. 1979. V.3. P.175-208.

236. Williamson D.L., Hackett K.J., Wagner A.G. et al. Pathogenicity of cultivated Drosophila willistoni spiroplasmas // Curr. Microbiol. 1989. V.19. P.53-56.

237. Williamson D.L., Tully J.G. and Whitcomb R.F. The genus Spiroplasma / In "The Mycoplasmas" (Whitcomb R.F. and Tully J.G. eds.) Academic Press. San Diego. 1989. V.5. P.71-111.

238. Williamson D.L., Adams J.R., Whitcomb R.F. et al. Spiroplasma platyhelix sp. Nov., a new mollicute with unusual morphology and genome size from the dragonfly Pachydiplax longipennis // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V.47. P.763-766.

239. Williamson D.L., Whitcomb R.F., Tully J.G. et al. Revised group classification of the genus Spiroplasma // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V.48. P.l-12.

240. Woese C.R., Maniloff J., Zahlen L.B. Phylogenetic analysis of the mycoplasmas // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. V.77. P.494-498.

241. Yamada M-A., Nawa S., Watanable T.K. A mutant of SR organism (SRO) in Drosophila that does not kill the host males // Jpn. J. Genet. 1982. V.57. P.301-305.

242. Ye F., Laigret F., Whitley J.C. et al. A physical and genetic map of the Spiroplasma citri genome // Nucleic Acids Res. 1992. V.20. №7. P.1559-1565.

243. Ye F., Laigret F. and Bove J.M. A physical map of the procaryote Spiroplasma melliferum and its comparison with the Spiroplasma citri map // C.R. Acad. Sei. 1994. V.317. P.392-398.

244. Yoshii Z., Konishi H. Electron microscopy of spiroplasma (SMCA) // Yale J.Biol.Med. 1983.V.56. P.902-903.

245. Zalocar M. Fixation of Drosophila eggs without pricking // Dros. Inf. Serv. 1971. V. 47. P. 128129.

246. Zalocar M. and Erk I. Phase-partition and staining of Drosophila eggs // Stan Technology. 1977. V.52. №2. P.89-95.

247. Zissler D. and Sander K. The cytoplasmic architecture of the egg cell of Smittia spec. (Diptera, Chironomidae). II. Periplasm and yolk-endoplasm // Wilhelm Roux's Arch. V.183. P.233-248.