РОЛЬ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РАСПРОСТРАНЕНИИ БЛОХ СУСЛИКОВ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Л.И. Белявцева

ФГУЗ «Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт», 355035, Ставрополь, Россия;

e-mail: admnip@statel.stavropol.ru

На Северном Кавказе поселения сусликов занимают обширные территории нескольких природно-климатических поясов. Малый суслик обитает в степях и полупустынях Восточного Предкавказья, в предгорьях Большого Кавказа в Дагестане, на участке низкогорного Терско-Сунженского междуречья; горный суслик – в горной степи, субальпийском и альпийском высотных поясах Приэльбрусья.

Различия климатических условий в отдельных частях ареалов сусликов обуславливают особенности распространения и образа жизни блох, паразитирующих в их поселениях. Воздействие климатических факторов осуществляется как непосредственно на популяции паразитов, так и через эволюционно выработанную зависимость образа жизни блох от образа жизни их хозяев-сусликов. Наиболее значимыми для успешного развития преимагинальных фаз и существования имаго этих паразитов являются гидротермические условия. Параметры гидротермических показателей (как оптимальных для существования блох на всех стадиях развития, так и минимально допустимых, при которых паразиты, тем не менее, могут еще существовать на данной территории) различны для блох разных видов. В зависимости от того, насколько гидротермические условия в местах обитания сусликов отвечают условиям, необходимым для успешного существования каждого вида паразитов, ареалы отдельных видов блох могут как совпадать с ареалами хозяев, так и существенно от них отличаться, а численность паразитов – значительно колебаться на отдельных участках ареалов блох.

Всего на Северном Кавказе в поселениях малого и горного сусликов паразитируют блохи 7 видов. Из них в полной зависимости от ареалов хозяев находятся специфические паразиты сусликов: Citellophilus tesquorum ciscaucasicus (Ioff, 1936), Neopsylla setosa setosa (Wagn., 1898), Frontopsylla (Scalonola) semura Wagn. et Ioff, 1926, Oropsylla idahoensis ilovaiskii (Wagn. et Ioff, 1926) и Rhadinopsylla (Ralipsylla) li li Arg., 1941. Сокращение площадей, занятых поселениями малого суслика в Предкавказье, наблюдаемое со второй половины ХХ века, непосредственно отразилось на ареалах блох, являющихся их специфическими паразитами.

Блохи C. t. ciscaucasicus обитают почти по всему ареалу малого суслика и по всему ареалу горного суслика. Распространению паразитов по территории со столь разными природно-климатическими условиями способствует достаточно широкий диапазон гидротермических условий, пригодных для успешного завершения преимагинального развития и существования имаго этих блох (Брюханова, Мялковская 1974; Дарская, Карандина, 1978; Карандина, Дарская, 1974; Лапина, Лукьянова, 1965). При этом параметры этих показателей у блох, обитающих в Предкавказье и  Приэльбрусье, несколько различны, что свидетельствует об эволюционной адаптации блох этих популяций к климатическим условиям мест обитания. Отсутствуют паразиты только в южной части Терско-Кумского междуречья (Мялковская, 1983).

Изучение метаморфоза и продолжительности жизни имаго этих паразитов показало, что необходимым условием существования вида в природе является наличие двух сменяющих друг друга генераций. Суммарная продолжительность преимагинального развития и срока жизни физиологически активных имаго C. t. ciscaucasicus только одной генерации недостаточна для завершения непрерывного годового цикла паразита, особенно в популяциях, обитающих в степных и полупустынных территориях Предкавказья, где вследствие высокой температуры летом эти сроки короче, чем в горах. Недостаток влаги летом в наиболее засушливой южной части Терско-Кумского междуречья не позволяет особям 2-й генерации этих блох завершить метаморфоз, вследствие чего происходит разрыв годового цикла паразита. Климатические условия регулируют также численность паразитов в отдельных частях их ареалов.

Показатели численности имаго C. t. ciscaucasicus по ареалу значительно различаются. Наиболее многочисленны они в Приэльбрусье, особенно в высокогорьях (в субальпийском и альпийском поясах) где 2-я генерация в количественном отношении более массовая, чем 1-я. Обусловлено это оптимальным для метаморфоза этих паразитов сочетанием температуры и влажности, наблюдаемым здесь во второй половине лета, в период преимагинального развития особей 2-й генерации. Преимагинальное развитие 2-й генерации C. t. ciscaucasicus, обитающих в горной степи, приходится на наиболее засушливый сезон второй половины лета, когда влажность воздуха в гнездах сусликов не превышает 80%. Недостаток влаги является фактором, ограничивающим выживаемость особей на личиночной стадии (Никульшин с соавт., 1984). В степных и полупустынных районах Предкавказья дефицит влаги летом также отражается на выживаемости преимагинальных фаз 2-й генерации. Вследствие этого в Предкавказье более массовая – 1-я генерация, преимагинальное развитие которой проходит при более благоприятных гидротермических условиях.

По всему ареалу хозяев (малого и горного сусликов) паразитируют блохи F. semura, однако численность их везде невысока. Блохи O. i. ilovaiskii (также в небольшом количестве) встречаются и в Предкавказье, и в Приэльбрусье, кроме крайне засушливых мест. В Предкавказье блохи этого вида отсутствуют в Ногайской степи и южнее р. Терек в равнинно-предгорных районах Дагестана, а самая высокая численность паразитов отмечена в Терско-Сунженском междуречье, где климатические условия оказались наиболее благоприятными для существования этого вида блох. На Центральном Кавказе блохи O. i. ilovaiskii обитают по ареалу горного суслика, на высотах от 1800 до 3000 м над ур. м. Отсутствуют они в поселениях сусликов, расположенных в засушливых восточных ущельях: Чегемском и Черекском. Блохи реликтового вида R. li li, встречаются только в высокогорьях Приэльбрусья (в альпийском поясе).

Блохи Ctenophthalmus (Medioctenophthalmus) golovi golovi Ioff et Tifl., 1930 и Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) orientalis Wagn., 1898 паразитируют на сусликах, полевках и некоторых других грызунах. Ареалы этих паразитов не так строго привязаны к ареалам сусликов. В Предкавказье С. golovi встречаются очень редко. Более благоприятным для этих паразитов является влажный климат Центрального Кавказа, где они обитают по всему ареалу горного суслика, однако численность блох в отдельных частях их ареала в Приэльбрусье различна. Показатели численности блох заметно повышаются с востока на запад (Никульшин, 1979, 1980; Белявцева, 1999; Дятлов с соавт., 2001; Белявцева, Артюшина, 2004). Оптимальный для метаморфоза С. golovi гидротермический режим, сочетающий высокую влажность воздуха (около 100%) и температуру (около +20^оС), отмечаемый во второй половине лета в гнездах сусликов, в субальпийском поясе Западного Приэльбрусья определяет высокую численность паразитов (Никульшин с соавт., 1984; Белявцева, 1999). Ареалы N. setosa и C. orientalis в Приэльбрусье ограничены восточной частью ареала хозяина – горного суслика. Встречается эти блохи только в горной степи и субальпийском поясе (Дятлов с соавт., 2001; Никульшин, 1978; Шинкарева с соавт, 1994; Хажнагоева с соавт., 2004). Суровый климат высокогорий стал для них непреодолимой преградой при расселении на запад. Блохи других видов: C. t. ciscaucasicus, F. semura, O. i. ilovaiskii и C. golovi, способные обитать во всех высотных поясах, заселили и западное Приэльбрусье.

Таким образом, климатические условия разных частей ареалов сусликов на Северном Кавказе непосредственно оказывают влияние на формирование фаунистических комплексов блох, паразитирующих в их поселениях.