УНИКАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГАМЕТОГЕНЕЗА PHTHIRAPTERA

Н.В. Голуб

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия;

e-mail: psocid@zin.ru

Phthiraptera – Mallophaga (Ischnocera + Amblycera), Rhynchophthirina и Anoplura – относятся к когорте Paraneoptera и обладают целым рядом характерных особенностей гаметогенеза, что делает эту группу во многом уникальной. Следует отметить, что данные о строении хромосом, мейозе, спермио- и овогенезе имеются пока только для Mallophaga и Anoplura.

Хромосомы Phthiraptera голокинетические, как и у всех представителей когорты Paraneoptera (Кузнецова, 1979). Хромосомные числа варьируют в весьма широких пределах – от 2n = 4 до 2n = 24. Модальное число для группы установить невозможно из-за малого количества изученных видов (15). Можно предположить, однако, что оно окажется в пределах от 2n = 10 до 2n = 14, так как именно такие хромосомные числа обнаружены как у Mallophaga, так и у Anoplura. Следует отметить, что у сеноедов (Psocoptera), которые также относятся к Paraneoptera и являются ближайшими родственниками Phthiraptera (Kristensen, 1981), столь низкие хромосомные числа редки. Так, например, кариотип с 2n = 14 ♀ обнаружен всего у двух из более чем 70 изученных видов сеноедов; кариотипы с более низкими хромосомными числами не выявлены. Phthiraptera характеризуются значительным разнообразием хромосомных чисел. Включая наши данные для семейств Polyplacidae и Hoplopleuridae, у 15 кариологически изученных видов пухоедов и вшей выявлены 7 различных вариантов кариотипа. Хромосомный механизм определения пола не установлен, однако у всех изученных видов самцы и самки в MI показывают только биваленты, что позволяет предположить, что для группы характерна XX/XY-система определения пола. Среди Paraneoptera XX/XY-система преобладает и, вероятно, является исходной только у клопов (Heteroptera). Для всех других отрядов когорты эта система вторична, встречается редко.

Phthiraptera характеризуются ахиазматическим мейозом у самцов (Bayreuther, 1955; Tombesi, Papeschi, 1993; Tombesi et al., 1999) и хиазматическим – у самок (Golub, Nokkala, 2004). Такой тип мейоза – явно аберрантный, вторичный; у насекомых встречается очень редко. Среди Paraneoptera он описан только в некоторых семействах клопов инфраотряда Cimicomorpha (Nokkala, Nokkala, 1983, 1984, 1986; Kuznetsova, Maryańska-Nadachowska, 2000).

Еще одной характерной особенностью Phthiraptera является усложненный тип сперматогенеза. Образующиеся в результате двух последовательных делений мейоза гаплоидные сперматоциты вшей и пухоедов претерпевают еще 5 или 6 митотических делений. В результате образуется циста, содержащая 32 (или 64) нормальных сперматозоида и соответственно 32 (или 64) нефункциональных пикнотических ядра (Bayreuther, 1955; School, 1955; Tombesi, Papeschi, 1993; Tombesi et al., 1999; Golub, Nokkala, 2004). Этот уникальный тип сперматогенеза не известен ни в одной другой группе Paraneoptera, однако нечто похожее наблюдается у чешуекрылых, у которых имеются так называемые эупиренные и апиренные (нефункциональные) спермии (Лухтанов, 1999).

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№05-04-48387) и программы Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».