ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И МОЛЕКУЛЯРНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ В ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЛИЧИНОК КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА CULEX PIPIENS

С.Б. Ивницкий¹, Е.Б. Виноградова², Ю.В. Малеева¹

¹ Московский государственный университет, 119992, Россия;

e-mail: ivnitsky@mail.ru, julia@protein.bio.msu.ru

² Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия;

e-mail: vino@md12306.spb.edu

Комплекс комаров Culex pipiens включает Cx. p. pipiens (представленный автогенной формой molestus и неавтогенной – pipiens), Cx. p. pallens, Cx. p. australicus, Cx. p. quinquefasciatus, Cx. vagans и Cx. torrentium (Виноградова, 1997). Комары этого комплекса во многих отношениях являются хорошим примером стремительных эволюционных и экологических преобразований вида в условиях антропогенных изменений окружающей среды. В значительной степени эти преобразования связаны с возникновением тех приспособлений, которые косвенным образом возникают в ходе предшествующей эволюции вида и оказываются полезными в новых условиях обитания. У ряда представителей комплекса Culex pipiens эти преадаптации по многим признакам затрагивают как имагинальную, так и личиночную стадии. Предпосылками освоения личинками комплекса Culex pipiens антропогенных условий обитания является их генетическая и морфологическая пластичность. В этом отношении их можно охарактеризовать как r-стратегов, способных так или иначе существовать в широком спектре условий окружающей среды

Отдельные представители комплекса в разной степени дифференцированы по морфологическим и биологическим признакам. В частности, C. p. pipiens и C. torrentium достоверно отличаются только строением гениталий самцов, имеют сходную биологию и симпатрическое распространение. Нами изучены два представителя комплекса: городской комар Cx. p. pipiens f. molestus, который в умеренном климате является облигатным синантропом и круглогодично размножается только в подвальных биотопах, и Cx. torrentium, относящийся к факультативным синатропам, встречаясь как в антропоценозах, так и в естественных условиях.

Комплекс C. pipiens является объектом интенсивных молекулярно-генетических исследований, направленных на поиск маркеров для различения форм, подвидов и видов. Для исследования традиционно используется вариабельность последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров рДНК (Crabtree et al., 1995; Miller et. al., 1996; Severini et al., 1996). Показано, что Cx. p. pipiens и Cx. torrentium отличаются нуклеотидным составом области ITS2 рибосомной ДНК и 3’участка гена цитохромоксидазы I мДНК, а также зараженностью эндосимбиотической бактерией Wolbachia; при этом наблюдается сильное неравновесие по сцеплению между цитоплазматическими элементами мДНК и Wolbachia (Шайкевич и др., 2005; Виноградова, Шайкевич, 2006). С использованием PCR на микросателлитные локусы и по полиморфизму во втором интроне гена ацетилхолинэстеразы (ace-2) показана гибридизация видов комплекса Culex pipiens в США и ее отсутствие в Европе (Smith, Fonseca, 2004). По данным RAPD-анализа в районе Томска и в Казахстане природная гибридизация между C. p. pipiens и C. torrentium не была отмечена (Храброва и др., 2005).

В данной работе сделана попытка сопоставить характер изменчивости двух представителей комплекса Cx. pipiens на морфологическом и молекулярном уровне с тем, чтобы оценить участие этих компонент в ходе локальной адаптации и дивергенции в данной группе кровососущих комаров. Материалом служили локальные популяции Cx. torrentium из пос. «69 км» Ленинградской области и г. Выкса Нижегородской области и Cx. p. pipiens f. molestus из подвалов Санкт-Петербурга и Нижнего Новгорода. Для анализа морфологической изменчивости были выбраны 13 количественных признаков.

Статистический анализ и характер распределений морфологических признаков показал их различную роль в формировании популяционных различий. Географические популяции Cx. torrentium различаются по морфологическим структурам, непосредственно участвующим в процессе добывания пищи (лобные волоски), или по структурам, косвенным образом связанным с функциональным трофическим комплексом (зубцы гребня сифона, волоскиYIII сегмента брюшка). Напротив, популяции личинок городского комара хорошо различаются по тем морфологическим признакам, которые непосредственно не связаны с добыванием пищи. Различий по структурам, входящим в функциональный трофический комплекс, у них не наблюдается. Иными словами, в этом случае популяционные различия не имеют явного адаптивного значения, а являются косвенными последствиями отбора по иным признакам или отражают генетико-автоматические процессы в популяциях.

Полученные данные косвенно свидетельствуют о различиях в темпах дивергенции разных морфологических структур. Можно предположить, что признаки, имеющие большую функциональную нагрузку (непосредственно связанные с добыванием пищи), характеризуют дивергенцию популяций более «старого» представителя комплекса. Морфологические структуры с малой функциональной нагрузкой, напротив, находятся в этом случае в устойчивом состоянии, которое, очевидно, является следствием предшествующей эволюции. В противоположность этому различия популяций C. p. pipiens f. molestus маркированы, в первую очередь, структурами с малой функциональной нагрузкой. Можно полагать, что расхождение популяций по структурам этого типа является косвенным следствием бурно протекающей адаптации C. pipiens pipiens f. molestus к условиям новой экологической ниши с нарушением сложившихся корреляций. Не исключено, что они являются коррелированным результатом каких-то селективных процессов, затрагивающих стадию имаго.

Косвенным подтверждением такого объяснения являются данные экспериментов по искусственному отбору у некоторых видов двукрылых, в которых были показаны косвенные эффекты, затрагивающие разные стадии развития. Существенно, что при этом по структурам с большой функциональной нагрузкой популяции C. p. pipiens f. molestus не дивергируют. Причиной этого может быть недостаточная эффективность дизруптивного отбора, который не обеспечивается различиями в условиях существования разных популяций. Не исключено также, что достигнутый ранее уровень адаптации (в смысле стратегии добывания пищи) обеспечивает существование этой формы во всем спектре занимаемых ею местообитаний. Следует добавить, что изменчивость всех перечисленных признаков имеет достаточно широкий размах и, следовательно, в принципе не может ограничивать материал для отбора. По этой причине упомянутые выше закономерности в поведении морфологических структур должны определяться характером сложившихся корреляций, их функциональной нагрузкой и дробностью экологических ниш.