ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ БЛОХ МОНГОЛЬСКОЙ ПИЩУХИ В ГОРНОМ АЛТАЕ

В.М.Корзун

Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока, 664047, Россия;

e-mail: adm@chumin.irkutsk.ru

Изучение структуры сообществ блох грызунов и зайцеобразных является одной из важных задач обширной проблемы эпизоотологии чумы. Работы, в которых рассматривается динамика структуры сообществ этих эктопаразитов во времени и механизмы ее трансформации, немногочисленны (Жовтый, 1969; Агеев и др., 1984; Якунин, 1992; Чумакова, Ермолова, 2000) и еще не получили должного развития.

Было проведено исследование преобразования структуры таксоценозов блох монгольской пищухи в Горно-Алтайском природном очаге чумы в зависимости от плотности их населения. Проанализировано изменение доли двух специфичных видов блох пищух (Amphalius runatus и Ctenophyllus hirticrus) в многовидовых сообществах этих насекомых.

Монгольская пищуха (Ochotona pallasi) является основным носителем чумного микроба в Горно-Алтайском природном очаге чумы  (Бондаренко, Иннокентьева, 1978). В пределах очага выделены три популяции этого зверька (Чипанин, Попков, 1997), которым соответствуют популяции блох специфичных видов (Корзун и др., 1998, 2004). Уландрыкская популяция монгольской пищухи занимает восточную часть очага, Тархатинская –  западную, а Курайская –  северную. Исследование выполнено с учетом популяционной структурированности хозяина.

A. runatus и C. hirticrus в весенне-летнее время обладают доминирующим положением в таксоценозах блох монгольской пищухи. В апреле–июне их относительное количество на зверьках в различных популяциях монгольской пищухи в разные годы колеблется в пределах 70–95 % от общего числа блох. В этот период данные эктопаразиты характеризуются существенным значением в поддержании эпизоотического процесса. На их долю приходится около 70 % выделенных культур возбудителя чумы (Иннокентьева и др., 2004).

Оценка численности проведена по индексам обилия на зверьках (среднее количество блох, приходящихся на единицу учета), поскольку большая часть этих насекомых находится на хозяине. Для определения уровня численности блох использовали материалы, собранные при эпизоотологическом обследовании очага в 1972–2004 гг. За этот период получено 489 тыс. экз. насекомых с 75.5  тыс. монгольских пищух.

Проведенное исследование позволило определить 5 типов плотностно-зависимой трансформации структуры таксоценозов блох монгольской пищухи, которые были выделены при исследовании двух специфичных массовых видов: 1) сезонный циклический, проявляющийся при сезонной динамике обилия и относительного количества A. runatus и C. Hirticrus; 2) долговременный направленный, выражающийся в росте доли A. runatus и снижении доли C. hirticrus при векторном падении численности в Уландрыкской популяции; 3) многолетний циклический, наблюдающийся при межгодовых закономерных периодических колебаниях численности; 4)  внутрипопуляционный пространственный, имеющий место при определенной вариации обилия блох на участках, относящихся  к одной популяции; 5) межпопуляционный, проявляющийся в том, что в Тархатинской и Курайской популяциях, характеризующихся более высокими сезонными пиками численности таксоценоза на зверьках по сравнению с Уландрыкской, прослеживается в этот период и более высокая степень доминирования C. hirticrus над A. runatus.

Все эти типы трансформации структуры сообществ блох имеют однонаправленный характер, причем в условиях более низкой плотности конкурентное преимущество имеют A. runatus, а при относительно высокой плотности –  C. hirticrus. Это позволяет считать блоху A. runatus видом, устойчивым к низкой плотности и чувствительным к высокой, а блоху  C. hirticrus, наоборот, – видом, чувствительным к низкой плотности и устойчивым к высокой.

Пользуясь терминами теории r- и K-отбора, A. runatus можно отнести к  r-стратегам, а C. hirticrus – к K-стратегам (MacArthur, Wilson, 1967; Pianka, 1970; Пианка, 1981). Однако данные по сравнению амплитуды колебаний численности популяций C. hirticrus и A. runatus, обитающих на одной территории,  не соответствуют положениям концепции r- и K-отбора, по которой виды, адаптированные к перенаселению, характеризуются стабильной численностью, и, наоборот, численность видов,  лучше приспособленных к разреженным условиям, подвержена сильным колебаниям (Pianka, 1970; Пианка, 1981). В популяциях первого вида размах колебаний существенно выше, чем у второго. С другой стороны, такая ситуация хорошо согласуется с данными о внутрипопуляционной разнокачественности особей по реакции на повышение плотности, в которых показано, что типы особей, характеризующиеся большей устойчивостью к повышению плотности по ряду компонентов приспособленности, обладают и большей амплитудой колебаний численности (Гречаный и др., 1991; Гречаный и др., 2002; Гречаный и др., 2004; Никитин, 2006).

A. runatus и C. hirticrus в многовидовых комплексах блох, сформировавшихся в различных популяциях монгольской пищухи, находятся в динамическом равновесии, благодаря плотностно-зависимому межвидовому отбору. Такая ситуация проявляется при циклической сезонной и многолетней динамике численности таксоценозов и изменении плотности популяции в пространстве. В то же время динамическое равновесие может нарушаться и смещаться в ту или иную сторону при долговременных процессах, происходящих в популяциях и связанных с направленным изменением численности таксоценоза блох.

Выявленная в таксоценозах блох монгольской пищухи плотностно-зависимая трансформация их структуры является механизмом, обеспечивающим сосуществование двух видов, близких по экологическим характеристикам. Действительно, во-первых, обе эти блохи – специфичные паразиты пищух и на других мелких млекопитающих встречаются только случайно; во-вторых, годовые жизненные циклы у них очень сходны: они являются весенне-летними видами, и сезонные пики численности приходятся у них на одно время года; в-третьих, степень приуроченности их к гнезду и зверьку примерно одинаковы (Акиншина, 1969; Акиншина, Жовтый, 1969; Устюжина, Устюжин, 1971, Устюжина, 1975; Васильев и др., 1980, 1981; Машковский, 1986; Жовтый, Машковский, 1994а, 1994б). Именно преобладание каждого из видов в контрастно различающихся условиях плотности населения не дает возможности осуществиться конкурентному исключению одного из них, которое может иметь место при сосуществовании организмов, занимающих сходную экологическую нишу.