АДАПТИВНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ (DIPTERA, CULICIDAE) В УРБАНИЗИРОВАННЫХ И ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СРЕДНЕГО УРАЛА

Л.С. Некрасова, Ю.Л. Вигоров

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Екатеринбург, 620144, Россия;

e-mail: Nekrasova@ecology.uran.ru

Благодаря комплексному экологическому анализу своих и опубликованных за последние десятилетия данных выявлена сложная и многоуровневая картина своеобразия фаун и сообществ комаров Урала (Некрасова, Вигоров, 2002, 2005; Некрасова и др., 2002–2005). Она выражается в разных тенденциях пространственного изменения видового состава фаун, изменения структуры доминирования, в характере широтных и зональных градиентов числа видов, распределения зоогеографических, таксономических и экологических групп видов, в градиентах общности фаун смежных лесорастительных зон и внутри зон. Состав доминирующих видов комаров на Урале отличается от состава в Западной Сибири, резче изменяется по широтам, а больше всего видов комаров найдено в южной тайге, тогда как в Предуралье – в средней тайге и смешанных лесах, в Зауралье – в смешанных лесах и лесостепи. Для Урала и Западной Сибири выявлен U-образный градиент сходства между списками комаров внутри ландшафтных зон: наиболее различаются фауны комаров в лесостепи, однообразнее – в тундре с лесотундрой и полупустынях.

Неравномерное действие зональности также видно по индексам общности фаун смежных зон. Особенно схожи списки комаров таежных подзон. Среди причин этого – распределение диагностических видов. Границу северной тайги и тундры не переходят 15 видов (например, Aedes behningi Mart., Ae.diantaeus H.D.K., Ae.riparius D.K., Ae.subdiversus Mart., Ae.vexans Mg., Culex territans Walk., Culiseta bergrothi Edw., Cs.morsitans Theob. и др.), часть которых стоит отнести к дифференцирующим видам. Границу между северной и средней тайгой не переходят 5 видов, между средней и южной тайгой – 5, между южной тайгой и лесостепью и полупустыней – 17, а между степью и полупустыней – 18. Небольшую группу составляют константные виды (Aedes communis Deg., Ae.cataphylla Dyar, Ae.excrucians Walk.).

Неравномерное распределение комаров связано с их зоогеографической принадлежностью и экологическими особенностями. Большинство голарктических видов комаров Уральского региона встречается в нескольких ландшафтных зонах и подзонах (1–7, мода – 5), а палеарктических – всего в двух. Среди видов, пересекающих границы зон, непрерывно с севера на юг уменьшается доля голарктов. Доля палеарктов среди видов, не пересекающих границ, изменяется нелинейно; она максимальна при переходе от северной к средней и южной тайге.

Удобным приемом сравнения экологического разнообразия фаун и сообществ является разделение комаров на эколого-географические группы – полизональные, интразональные (болотные и луговые), лесные и лесо-лесостепные. Оно сделано с учетом распределения видов по ландшафтным зонам и подзонам Урала (Некрасова, Вигоров, 2002; Некрасова и др., 2002) и других видовых характеристик (Сазонова, 1959; Гуцевич и др., 1970; Кухарчук, 1981). Так, при движении от северной к южной тайге почти постоянна (28-32 %) и увеличивается до 39 % лишь к лесостепи доля интразональных видов, к которым в Свердловской области относится треть видов (например, Aedes annulipes Mg., Ae.cataphylla, Ae.euedes H.D.K., Ae.punctor Kirby). Меньше колеблется по широтам число полизональных видов (Aedes communis, Ae.dorsalis Mg., Ae.vexans, Ae.cyprius Ludl., Ae.pionips Dyar, Coquillettidia richiardii Fic., Anopheles messeae Fall. и др.), к низким широтам на протяжении лесной зоны растет доля лесных видов и т.д. В рядах видов, выстроенных по полизональности, найдены закономерные изменения характеристик водоемов (pH, температура воды), которые выбирают комары при откладке яиц.

При переходе от южной тайги Свердловской области к хвойно-широколиственным и широколиственным лесам Южного Урала сильнее всего варьирует относительное обилие лесных комаров, доля интразональных видов и относительное обилие лесо-лесостепных комаров. При переходе от южной тайги Свердловской области к лесостепи Челябинской области наиболее изменчиво относительное обилие особей лесо-лесостепных, лесных и интразональных комаров. По направлению с запада на восток, от широколиственных лесов Башкирии и Челябинской области к сосновым лесам, особенно изменчиво относительное обилие лесных и полизональных комаров и доля лесных видов; растут доли полизональных видов и особей комаров; разнообразие специализаций при этом становится выше.

Изучение эколого-географического состава сообществ личинок комаров на окраинах Екатеринбурга (в лесопарках, близ торфяников, пойм рек) показало, что в них преобладают комары полизональных видов. В сообществах тех мест, которые 40–60 лет назад были у границ города, а с того времени преобразованы в парки, ботанические сады и кладбища, общее обилие полизональных комаров относительно меньше (10–26 %), а обладающих более узкими экологическими возможностями интразональных комаров – больше (25–73 %). Отношение доли полизональных к доле интразональных комаров в 3.7 раза больше возле новых экотонов, чем внутри города. Это значит, что разделение экологических ниш по одному из главных измерений (пространственному) имеет место не только у сосуществующих видов, но также у экологически разных групп видов комаров, и осуществляется оно при включении экотонных сообществ в состав мегаполиса. Это подчеркивает значение интразональных видов при формировании фаун крупных городов и иллюстрирует правило Р.Крогеруса о доминировании специализированных видов в биотопах с экстремальными условиями, хотя комары отловлены в местах, которые не подвергались сильным промышленным загрязнениям. Результаты сравнения экологического состава фауны кровососущих комаров в Екатеринбурге, Нижнем Тагиле и Перми, расположенных в подзоне южной тайги, свидетельствуют о поливариантности развития фауны комаров в урбанизированных экостистемах, о возможности разных способов сохранения разнообразия сообществ комаров по мере роста городов. При сравнении сообществ комаров Екатеринбурга, разделенных временем (1957–1964 и 2003), проявилось постоянство усредненной картины разнообразия в пространстве и времени.

Элементы структуры выявили и при анализе выборок комаров, нападающих на человека в сосняках окрестностей Екатеринбурга (в радиусе до 30 км). Среднее обилие комаров разных видов у имаго сильно (особенно в первую половину лета) коррелирует с обилием личинок во временных водоемах, хотя межбиотопическая изменчивость обилия у некоторых видов менялась значительно. Применение корреляционного анализа помогло выявить, как и в Нижнем Тагиле, виды комаров, обилие которых связано положительно (Ae.behningi – Ae.communis, Ae.cataphylla – Aedes intrudens Dyar) или отрицательно (Aedes cantans Mg. – Ae.punctor, Aedes cinereus Mg. – Ae.communis).

Итак, причиной разнообразия фаун и видовых сообществ кровососущих комаров на Урале может быть сложное сочетание таких факторов, как природная зональность, особенности растительного сообщества и ценоза, к которому приурочены комары, экотонные эффекты, выраженные на границах городов и на границе с лесостепью. Эти факторы, наряду с реакциями комаров на абиотические условия среды, с присущими видам ценотическими предпочтениями создают возможности для возникновения локальных особенностей фаун и сообществ, для своеобразия фаун комаров крупных городов, для относительно устойчивого существования даже маловидовых сообществ.