ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВАЯ СТРУКТУРА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ

В.П. Перевозкин, А.В. Куровский

Томский государственный педагогический институт, НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете, 634050, Россия;

e-mail: valera@res.tsu.ru

Генофонд любой природной популяции имеет сложную структуру, исторически  формирующуюся под воздействием факторов среды и разнонаправленных векторов отбора. При длительных изменениях условий обитания организмов происходят как элементарные эволюционные явления в популяциях, так и преобразование видовой структуры сообществ в целом.

Личинки западносибирских видов малярийных комаров [Anopheles messeae Fall. и An. beklemishevi Stegn. et Kab. (Diptera, Culicidae)] способны развиваться совместно в одних и тех же биотопах, предъявляя схожие требования к факторам среды. В процессе освоения северо-восточных районов Палеарктики в кариотипах двух видов возникли сходные хромосомные последовательности. Инверсии и их сочетания в кариотипах комаров являются адаптивно значимыми, поэтому цитогенетическая гомология определяет сходство адаптивных комплексов и, как следствие, высокую степень межвидовой конкуренции. Материалом для настоящих исследований послужили личинки 4-го возраста, отловленные в 1991–2004 гг. в удаленных друг от друга биотопах Томской области. Изучались закономерности видовой и кариотипической структуры малярийных комаров и их динамика в зависимости от изменения температурного режима региона в последние десятилетия.

 В исследованных микробиотопах выявлено зональное распределение личинок двух видов малярийных комаров. Так, например, в 1995 г. в одном из локальных пойменных местообитаний, в среднем течении р. Чулым близ районного пос. Тегульдет, особи An. messeae преобладали в прибрежной зоне р. Чулым, в то время как в удаленных от реки водоемах доминировали An. beklemishevi (выборки личинок были получены в 7 водоемах, расположенных на территории и в окрестностях поселка). В биотопах с преобладанием An. messeae отмечена наиболее высокая плотность личинок. Интересно, что в постоянных личиночных местообитаниях г. Томск с повышенной плотностью особей An. beklemishevi не обнаружено, но они зарегистрированы в отдельных водоемах с низкой численностью Anopheles.

В пос. Тегульдет (2002–2004 гг.) анализ таких гидрохимических параметров, как общая жесткость и концентрация ионов кальция, показал, что биотопы с преобладанием An. beklemishevi характеризуются либо наименьшими, либо наибольшими значениями этих показателей. В биотопах, где доминировал An. messeae, концентрации кальция и магния характеризовались промежуточными величинами. Следует отметить, что значения жесткости воды в водоемах в указанные годы статистически значимо не изменялись. По-видимому, пространственное распределение видов связано с особенностями их морфофизиологических характеристик, позволяющих наиболее оптимально функционировать популяциям в конкретных гидрохимических условиях. Аналогичные закономерности распределения видов в зависимости от жесткости воды были получены и в местообитаниях личинок комаров Первомайского района Томской области. Учитывая множество факторов, которые могут оказывать влияние на распределение преимагинальных стадий, для выявления прямой зависимости видовой структуры Anopheles от жесткости воды нами были проведены лабораторные эксперименты. Скорость развития и жизнеспособность An. messeae в опытах были оптимальными именно при средних заданных показателях концентрации ионов кальция, тогда как An. beklemishevi наиболее успешно развивался либо в относительно «мягкой», либо в относительно «жесткой» воде. Таким образом, полученные результаты убедительно подтверждают предположение о регуляторной роли жесткости воды в пространственном распределении видов Anopheles.

Следует подчеркнуть, что соотношение этих видов в мониторинговых районах за последние годы существенно изменилось. Так, в пос. Тегульдет доля An. beklemishevi  закономерно уменьшалась. Наиболее это проявилось в биотопе, расположенном в центре поселка: в 1995 г. An. beklemishevi здесь доминировал (59.9±4.1%), а в 1999 г. он стал уже субдоминантным (32.7±3.7%). В 2002–2005 гг. эта тенденция только усилилась. Аналогичные изменения видовой структуры произошли и в томских популяциях комаров. В 1991 г. в водоеме поймы р. Томь в пределах г. Томск доля An. beklemishevi составляла 4.6%. В последующие годы численность этого вида здесь неуклонно снижалась: 3.0% в 1998 и 1.1% в 2000 г. В с. Коларово (17 км от Томска) в 1983 г. доля An. beklemishevi составляла 9.3%, а в 2004 г. нами зафиксировано 1.3% личинок вида от выборки.

Мы считаем, что изменение соотношения конкурирующих видов в совместно эксплуатируемых водоемах во многом связано с микроэволюционными процессами, происходящими в популяциях хромосомно полиморфного An. messeae в условиях изменения климата. В кариофонде этого вида выделяют 5 адаптивно значимых хромосомных сочетаний, которые  наиболее часто встречаются в популяциях ввиду ассортативного скрещивания имаго:

1) XL₁₁2R₁₁3R₁₁₍₀₁₎3L_00(01,11);

2) XL₂₂₍₁₂₎2R₁₁₍₀₁₎3R₁₁₍₀₁₎3L_00(01,11);

3) XL₁₁2R₀₁3R_00(01,11)3L_00(01,11);

4) XL₀₀₍₀₁₎2R₀₀3R₀₀₍₀₁₎3L₀₀₍₀₁₎;

5) XL₁₁2R₀₀3R_00(01,11)3L_00(01,11).

Условно мы разделяем хромосомные сочетания на 2 группы, обозначая их как «северные» (1–3 кариотипы) и «южные» (4, 5 кариотипы) по степени преобладания по ареалу.

В настоящий момент комары с «южными» инверсионными вариантами вытесняют комаров с «северными» хромосомными сочетаниями. Так, до 1981 г. популяция An. messeae в пос. Тегульдет фактически была представлена только особями с «северными» кариотипами. В настоящий момент в поселковой популяции доминируют комары с «южными» инверсионными вариантами. Аналогичная динамика хромосомных частот (вытеснение «северных» хромосомных вариантов) была выявлена в ряде других местообитаний области: г. Томск и пос. Коларово. Здесь хромосомный состав уже практически полностью представлен «южными» формами, хотя в 1991 г. было зарегистрировано 43% альтернативных инверсий. Учитывая географическую удаленность указанных местообитаний, однонаправленные изменения кариотипического состава комаров во всех изученных популяциях невозможно объяснить действием локальных экологических факторов. Согласно данным Томской метеостанции в Томске с 1982 по 1995 гг. средняя температура с ноября по февраль включительно увеличилась на 3.72^oС по сравнению с периодом 1881–1960 гг. Перестройка кариотипической структуры популяций An. messeae рассматривается нами как результат потепления климата в Западной Сибири. Определяющим в формировании генетической структуры летних генераций является зимне-весенний период, Повышение температуры позволило благополучно переживать диапаузу комарам «южных» инверсионных форм An. messeae, что определило увеличение их частот в северных популяциях, и, как следствие, вытеснение другого близкого вида – An. beklemishevi.

Очевидно, наблюдаемые преобразования свидетельствуют о неблагоприятном изменении эпидемиологической обстановки в регионе, поскольку комары с «южными» генотипами рассматриваются как более активные переносчики малярии.

Исследования финансировались грантами РФФИ №№ 05-04-49047, 06-04-63058-к, 06-04-08347-офи.