ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРИТРОФИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ В КИШЕЧНИКЕ МОКРЕЦОВ РОДА CULICOIDES (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE)

С.А.Филимонова

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия;

 e-mail: filimosa@mail.ru

Изучали структуру и закономерности формирования перитрофической мембраны (ПМ) в ходе переваривания порции крови самками Culicoides punctatus (Mg.) и Culicoides grisescens (Edw). Использовали методы световой и просвечивающей электронной микроскопии.

Пищеварение занимает  у исследованных видов мокрецов 3 – 3.5 суток в зависимости от количества поглощенной крови. Материал ПМ впервые обнаружен в кишечнике обоих видов через 1 сутки после кровососания. Формирование ПМ – длительный процесс, который  включает секрецию эпителиальными клетками трех компонентов, видимых в электронный микроскоп. Первым на поверхности эпителия появляется тонкий слой структурного компонента ПМ, состоящего из множества мелких трубочек. Затем происходит выделение аморфного матрикса, который проникает между отдельными трубочками структурного компонента. В конце пищеварения в состав ПМ включается также фибриллярный компонент.

Результатом взаимодействия компонентов ПМ является постепенное изменение ее структуры в ходе пищеварения. Через 2 суток ПМ различима на границе эпителия и пищевого комка как ШИК-положительный слой, толщина которого значительно варьирует в разных участках кишки. Можно предположить, что она представляет собой полужидкую, гелеобразную структуру. Через 2.5 суток толщина ПМ максимальна и составляет местами до 5-6 мкм.

Полученные данные не согласуются с материалами ультраструктурного исследования кишки у С. pulicaris (Чайка, 1983) ни по структуре, ни по срокам формирования ПМ у мокрецов.

По нашим данным полное разграничение содержимого кишечника от эпителия наблюдается у обоих исследованных видов не ранее чем через 3 суток после кровососания, когда между эпителием и ПМ видна узкая полоса эктоперитрофического пространства. В это время у большинства опытных самок основную массу пищевого комка составляла переваренная кровь, дающая слабую окраску на белок и полисахариды. В этом случае гипотеза о разграничении ферментных комплексов экто- и эндоперитрофического пространства (Terra et al., 1979; Terra, Ferreira, 1981),  вероятно, не работает, а основной функцией, по-видимому, является защитная.

Показано, что синтез ПМ не связан с качественными преобразованиями тонкой структуры эпителиальных клеток. Все компоненты ПМ синтезируются клетками кишечного эпителия вне связи с какими-либо внутриклеточными гранулами, а отделение этих компонентов в просвет кишки наблюдается по всей поверхности клеток.

Все компоненты в ПМ мокрецов ориентированы произвольно, что исключает идею о возможной роли микроворсинок в качестве шаблона для ее построения (Peters et al., 1979). Есть основания полагать, что у мокрецов эту роль выполняет кишечное содержимое, как это, вероятно, имеет место и у комаров (Perrone, Spielman, 1988).