ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ МАЛЯРИЙНОГО КОМАРА В НИЖНЕМ ПРИДНЕПРОВЬЕ

В. Б. Шуваликов

Институт зоологии НАН Украины, Киев-30, 01601, Украина;

e-mail: iz@izan.Kiev.ua

Нижнее Приднепровье – крупнейший маляриогенный ландшафт юга Украины. Здесь перекрываются ареалы 3 видов-двойников – Anopheles maculipennis, A. messeae, A. atroparvus.

Особое место среди этих видов занимает A. messeae. Его ареал обширен, причем одной из причин процветания этого вида считается особенность генетической организации – высокоразвитый инверсионный полиморфизм. Открытый Г. Фрицци и всесторонне изученный группой В. Н. Стегния инверсионный полиморфизм наиболее развит в популяциях центра ареала – Западной Сибири. Гомеостатичность полиморфных популяций стала причиной того, что в предложенной В. Н. Стегнием концепции видообразования полиморфизму была отведена консервативная роль.

Особенности функционирования популяций с обедненным полиморфизмом, удаленных от центра ареала, стали предметом нашего исследования. Изучить этот вопрос предстояло на фоне динамики отношений трех симпатричных видов, их биотопической дифференциации.

Исследования проводились в двух пунктах Херсонской области – г. Голая Пристань и пос. Бехтеры, расположенном в 35 км южнее. В первом случае изучали популяции плавней Днепра, а во втором – популяции, существование которых было тесно связано с водоемами Краснознаменской оросительной системы. Работу проводили в два этапа: первый охватывал период с 1977 по 1994 гг., второй – с 2000 по 2005 гг. Материалом служили личинки IV возраста, фиксированные в жидкости Карнуа. Политенные хромосомы слюнных желез после окраски ацетлактоорсеином анализировали с помощью фотокарт, разработанных группой В. Н. Стегния. После диагностики видов проводили анализ кариотипов особей A. messeae на предмет наличия инверсий внутривидового ранга. В исследовании были использованы около 9 тыс. экз. 3 видов.

A. messeae был преобладающим видом во всех изученных биотопах. Обе популяции были полиморфны по трем типам инверсий. Имея приблизительно поровну гомозигот XL₁ и XL₀ популяции поддерживали высокий уровень гетерозиготности по половой хромосоме, хотя временами наблюдался некоторый дефицит XL₀₁.

Инверсии третьей хромосомы (3R₁ и 3L₁) наиболее часто встречались в популяции Бехтер. Содержание варианта 3R₁ колебалось в пределах 12.1±2.7–27.2±5.0, а варианта 3L₁ – 16.6±5.8–40.5±5.1. Очень сходная по содержанию инверсий популяция Голой Пристани, однако, всегда имела меньшее количество варианта 3L₁. Этот “зазор” между популяциями сохранялся на протяжении всего периода исследований.

Правильные сезонные циклы частот инверсионных вариантов оказались не характерны для изучаемых популяций; более того, частотные флуктуации временами были настолько малы, что это позволяло искать аналогии с так называемым “ригидным” полиморфизмом. Такая стагнация протекала на фоне стойкого преобладания A. messeae в водоемах поймы Днепра и каналах системы орошения. Только при удалении от поймы водоемы оказывались засоленными, и в этом случае в них доминировал галофильный A. atroparvus. Третий вид (A. Maculipennis) был редок в обеих популяциях.

Однако такое соотношение численности видов, признанное типичным для данной местности задолго до начала наших работ, претерпело существенные изменения. В конце 80-х годов в водоемах поймы наиболее многочисленными становятся личинки A. maculipennis. Изменение в соотношении видов можно было объяснить действием водного фактора. Наблюдаемым изменениям предшествовали несколько лет функционирования Каховской ГЭС в особом режиме, что привело к прогрессирующему осолонению низовий Днепра. Эти изменения оказались обратимыми. После возобновления исследований в 2001 г. мы наблюдали возвращение видовой структуры населения плавней к исходному состоянию. Вместе с тем на новом этапе исследований сказались изменения, произошедшие в эксплуатации оросительных систем. A. messeae в водоемах Бехтер встречается отныне в качестве примеси к  численно преобладающему A. maculipennis.

Наиболее радикальные изменения произошли в популяционной системе A. Messeaе, только система половой хромосомы сохранила неизменной свои частотные характеристики. Что касается инверсии третьей хромосомы, то произошло одновременное резкое снижение содержания вариантов 3R₁ и 3L₁ в обеих популяциях. В этом измененном состоянии обе популяции пребывают с 2001 по 2005 гг. При этом на данном временном отрезке флуктуации частот имеют тот же самый характер, что и в период 70-х–80-х гг., т. е. обе популяции стабилизировались на новом уровне полиморфности.

Имеет смысл сопоставить характер динамики вариантов третьей хромосомы с особенностями их пространственного распределения в регионе. В масштабе Украины общая тенденция центробежного обеднения полиморфизма по вариантам третьей хромосомы несколько осложнена. Западнее изучаемого нами региона, в низовьях Дуная и Днестра, обитают популяции, сохраняющие высокую гетерозиготность по половой хромосоме, а гетерозиготность по вариантам 3R₁ и 3L₁ составляет там 2 – 3%. В меридиональном направлении более северные популяции сохраняют в кариофонде в прежней концентрации вариант 3R₁, но быстро утрачивают вариант 3L₁. Другими словами, нижнеднепровские популяции с запада и севера граничат с такими популяциями, где реальна утрата полиморфизма по вариантам третьей хромосомы. В настоящий момент популяция Голой Пристани практически не отличима по характеристикам полиморфизма от популяций низовий Днестра и Дуная. Это очень существенно, потому что именно популяция Голой Пристани – часть очень обширной и наиболее характерной для данного ландшафта популяционной системы.

Следует также подчеркнуть, что за долгие годы изучения параллельной динамики в двух популяциях мы впервые столкнулись с фактом синхронного и однонаправленного изменения состава обеих соседних популяций. Это позволяет исключить действие локальных и случайных факторов и укрепляет нас в мысли, что наблюдаемый эффект имеет региональный характер, отражающий действие крупных факторов. Имеется достаточно свидетельств существования многолетних циклов изменения сходных полиморфных систем у близких видов двукрылых насекомых, и можно предположить, что мы сейчас отслеживаем определенную фазу цикла. Вместе с тем нельзя исключить и такое развитие событий, когда выявленные нами изменения окажутся необратимыми.