ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДИАПАУЗЫ У КОМАРОВ

Е.Б. Виноградова

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия;

e-mail: vino@md12306.spb.edu

Диапауза комаров сем. Culicidae, как и всех насекомых, синхронизирует жизненный цикл с изменением внешних условий, обеспечивая успешное переживание неблагоприятного сезона и совпадение роста, развития и размножения с благоприятным сезоном года. Диапауза – нейрогормонально обусловленное, динамичное состояние низкой метаболической активности, пониженной морфогенетической способности и повышенной устойчивости к экстремальным условиям. Диапауза наступает на генетически детерминированной видоспецифичной стадии метаморфоза и контролируется факторами внешней среды. У комаров встречаются диапаузы на стадии яйца (преимущественно Aedes, Ochlerotatus, Psorophora), личинки (отдельные представители разных родов) и имаго (Anopheles, Culex, Culiseta) (Виноградова, 1969, 1997; Mitchell, 1988; Vinogradova, in press). Для большинства видов характерна одна диапаузирующая стадия, две наблюдаются значительно реже. Например, у Aedes togoi, Ae. triseriatus и Ae. caspius могут диапаузировать яйца и личинки; у Ae. sierrensis на протяжении одного онтогенеза диапауза возникает дважды: летом – на стадии яйца, а зимой – личинки.

Из всех стадий развития комаров яйцо наиболее устойчиво к неблагоприятным факторам среды. Диапауза на стадии яйца свойственна большинству комаров северных и умеренных широт. Диапаузирующие яйца (обычно диапаузирует совершенно сформированная, фаратная личинка 1 возраста) характеризуется стойкой задержкой отрождения личинок, несмотря на благоприятные для этого условия. Они часто отличаются повышенной жизнеспособностью, засухо- и холодоустойчивостью. Наряду с диапаузой, у комаров наблюдается и другая, менее стойкая задержка отрождения личинок из части яиц, служащая адаптацией к обитанию во временных водоемах. Личинки из таких яиц отрождаются под воздействием температуры, повторных затоплений, механических стимулов и (особенно) изменения содержания растворенного в воде кислорода.

Личиночная диапауза, приуроченная преимущественно к 3-4 возрастам, выражается в стойком торможении окукливания. Диапаузирующие личинки часто характеризуются снижением активности питания и локомоции и накоплением жировых запасов. В отличие от диапаузы задержка окукливания, обусловленная прямым воздействием низкой температуры воды, быстро прекращается в ответ на ее повышение.

Синдром имагинальной (репродуктивной) диапаузы комаров включает прекращение развития яиц (несмотря на продолжающееся питание кровью у некоторых видов), снижение агрессивности, накопление жировых запасов и изменение поведенческих реакций.

Изучение диапаузы и ее экологического контроля базируется как на фенологических наблюдениях, так и экспериментальных исследованиях. Изучение сезонной цикличности развития комаров имеет фундаментальное значение и практическое использование при усовершенствовании методов их контроля. Данные о зимовке комаров важны для понимания механизмов сохранения и циркуляции арбовирусов, переносимых комарами, в природе.

Экспериментальные исследования, проведенные с 37 видами комаров, показали, что фотопериодизм и температура служат главными факторами, ответственными за индукцию диапаузы, причем фотопериодические реакции проявляются в пределах определенных видоспецифичных температур. Обычно повышение температуры действует аналогично длиннодневному освещению, снижая тенденцию к диапаузе, а понижение усиливает ее. Комарам свойственна длиннодневная фотопериодическая реакция: длинный день способствует бездиапаузному развитию, а короткий – формированию диапаузы.

В случае диапаузы яиц у одних видов физиологическое состояние находящейся в яйце личинки формируется в результате ее самостоятельной реакции на внешние условия (например, Ae. triseriatus, Ae. geniculatus), а у других видов (Ae. togoi, Ae. albopictus, Ae. caspius, Ae. vexans) наблюдается материнский эффект, т.е. в детерминации состояния яиц в той или иной степени участвуют фототермические условия, в которых развивалась самка родительского поколения.

Личиночную диапаузу детерминируют фототермические условия, действующие на ранние возраста, причем личинки сохраняют фотопериодическую чувствительность на протяжении всего развития, поэтому короткодневное освещение в сочетании с определенной температурой не только индуцирует диапаузу, но может и долго поддерживать ее. Известно также модифицирующее влияние на индукцию личиночной диапаузы недостатка личиночного питания (Wyeomyia smithii).

В формировании репродуктивной диапаузы участвуют фототермические условия как преимагинального, так и имагинального периодов онтогенеза; чаще наиболее важен более поздний период. Вклад определенных стадий онтогенеза в формирование отдельных элементов репродуктивной диапаузы (активности кровосания, овогенеза, ожирения) может отличаться у разных видов.

У многих видов обнаружена внутривидовая изменчивость критической длины дня, индуцирующей диапаузу у 50% особей; она уменьшается в пределах ареала с севера на юг. Например, у Ae. triseriatus критическая длина дня, индуцирующая диапаузу яиц, увеличивается на 1 ч по мере увеличения широты на 4.2° (в пределах широт от 30 до 46°). У W. smithii критический фотопериод коррелирует как с широтой, так и высотой местности происхождения популяции; при этом увеличение широты на 1° эквивалентно увеличению высоты на 122 м. Аналогичную тенденцию проявляет и интенсивность диапаузы, иногда южные популяции вообще не диапаузируют (например, Anopheles claviger). Отмеченные закономерности справедливы для всех трех типов диапаузы комаров.

Наиболее эффективным фактором, способствующим прекращению диапаузы у комаров, безусловно, являются умеренно низкие температуры; их уровень и продолжительность воздействия видоспецифичны. Реактивирующие возможности высоких температур (выше +25° С) более ограничены. Фотопериодизм в качестве реактивирующего фактора работает в тесном взаимодействии с температурой. Несмотря на его эффективность в условиях эксперимента, в природе его реализация зависит от формы диапаузы; наиболее убедительные доказательства существуют для случаев личиночной диапаузы (например, W. smithii, An. claviger, An. plumbeus). Для некоторых видов комаров экспериментальным путем доказана возможность спонтанного прекращения диапаузы, без изменения внешних условий.