РОДЫ ТРИБЫ GYMNOPAIDINI В КЛАССИФИКАЦИИ СЕМЕЙСТВА SIMULIIDAE
А.В. Янковский
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия;
e-mail: laelaps@zin.ru
Достаточно четкие отличия в строении личинок родов Gymnopais Stone, 1949 и Twinnia Stone et Jamnback, 1955 – недифференцированные зубцы мандибул, расширенные и уплощенные зубцы субментума, строение анального склерита, состоящего из 3 (Gymnopais и Twinnia) или 5 ветвей (Gymnopais) (у всех остальных групп семейства анальный склерит 4-ветвистый) и, в особенности, отсутствие вееров премандибул у личинок всех (включая последний) возрастов в свое время послужило основанием для выделения этих родов в отдельное подсемейство Gymnopaidinae в системе И.А.Рубцова (Рубцов, 1955, 1956). Позднее Вуд (Wood, 1978) считал, что эти роды являются просто эволюционными дериватами рода Prosimulium Roubaud, 1906 (правда, понимаемого им очень широко; в нашей системе – триба Prosimuliini подсемейства Prosimuliinae). Окукливание личинок, не имеющих вееров премандибул, Вуд трактовал как генетически закрепленный вариант неотении. Нужно заметить, что у целого ряда видов из подсем. Prosimuliinae (из Неотропической области) зачатки вееров премандибул можно наблюдать уже у личинок 1 возраста. Вуд при дальнейших исследованиях трактовал эти роды как подроды рода Prosimulium (в широком понимании), однако, учитывая достаточно глубокие различия в целом ряде других признаков, оставил их в ранге отдельных родов. Эта точка зрения принята и в последней монографии по мошкам Северной Америки Эдлера, Карри и Вуда (Adler et al., 2004), где Gymnopais и Twinnia рассматриваются в качестве отдельных родов в составе трибы Prosimuliini подсемейства Simuliinae по варианту классификации Кросски (Crosskey, Howard, 1997). Вуд не рассматривал морфологические характеристики имаго мошек этой группы. Для обоснования своей точки зрения он говорил о том, что имаго этих родов по основным признакам практически не отличаются от имаго Prosimulium (в широкой трактовке). Действительно, имаго этих родов весьма сходны по строению с Рrosimuliinae, но в данном случае мы можем видеть резкие различия в морфологии именно преимагинальных фаз развития. Для мошек вообще характерно, что эволюционные процессы выражаются большей частью изменениями морфологии личинок и куколок.
Рубцов (1974) считал тип строения Gymnopais Stone, 1949 и Twinnia Stone et Jamnback, 1955 исходным для всего семейства Simuliidae (прежде всего на основании строения личинок – отсутствие вееров премандибул, недиффиринцированные зубцы мандибул, суженный в задней части лобный склерит). В то время он не мог использовать данные, полученные позднее: главным образом – сведения об ископаемых остатках мошек. На мезозойских отпечатках возрастом от нижней юры до нижнего мела (Калугина, Ковалев,1985; Калугина, 1991) и верхнего мела (Zhang, 1986) и находках в канадском янтаре, датируемых серединой мелового периода (Currie, Grimaldi, 2000), строение личинок и куколок мошек практически не отличается от такового, свойственного современным представителям трибы Prosimuliini подсемейства Prosimuliinae (следовательно, логично предположить, что имаго мошек в то время также существенно не отличались от современных Prosimuliini).
Мезозойские личинки мошек обладали полностью развитыми веерами премандибул; лобный склерит не был сужен базально, как у Gymnopaidini. Строение дыхательного органа куколок у них не отличается от такового у Prosimuliini.
Характер отпечатков мошки Simulimima grandis Kalugina, 1985 из отложений нижней/средней юры (вид несет все признаки современного подсемуйства Prosimuliinae) позволяет предположить, что обособление Simuliidae как семейства можно отнести, по крайней мере, к нижней юре (вероятнее, раньше). Родственные связи Simuliidae с другими семействами Culicomorpha очень проблематичны; создается впечатление, что мошки очень рано отделились от общего ствола Culicomorpha. Калугина (1991) обоснованно считала, что семейство мошек, наряду с некоторыми другими «странными» семействами, может быть выведено из вымершего надсемейства Eopthychopteroidea Handlirsch, 1906, процветавшего в мезозое. Все известные находки говорят о том, что уже в мезозое представители семейства Simuliidae обладали комплексом признаков, по сути не отличающимся от комплекса признаков современной трибы Prosimuliini подсем. Prosimuliinae.
Имеющиеся данные никаким образом не свидетельствуют о том, что отсутствие вееров и связанное с этим строение лобного склерита личинок было исходным типом строения. Наоборот, в периоды оледенений некоторые группы мошек (изначально из трибы Prosimuliini) освоили биотопы, образовавшиеся в результате периодического таяния гигантских ледников (не только в четвертичном периоде). Водотоки такого типа, судя по всему, были почти лишены флоры и фауны (как пищи) в потоке воды. Фильтрация потоков не могла обеспечивать питание личинок (и, как следствие, накопление жирового тела для размножения имаго). Добывание пищи в биотопах такого типа было возможно только за счет соскребания перифитона, следствием чего было полное исчезновение сложного фильтрующего аппарата (вееров премандибул) и связанных с ним скелетных и мышечных структур. За счет уплощения зубцов субментума и мандибул ротовой аппарат приобрел черты, характерные и удобные только для соскребания перифитона с субстрата.
Если исходить из того, что строение Prosimuliini было (и для большинства специалистов продолжает быть) вариантом, несущим наибольшее количество архаичных признаков семейства, нужно признать, что в данном варианте эволюция шла не от Gymnopais к Twinnia и Levitinia (как предполагал И.А.Рубцов), а, наоборот, от Levitinia и Twinnia (обладающих комплексом признаков, сближающих эти роды с трибой Prosimuliini и, конкретнее, с родом Prosimulium) к Gymnopais как примеру наиболее далеко зашедшей специализации личинок, имевшей следствием достаточно глубокие изменения их строения. Из вариантов строения представителей трибы Prosimuliini можно вывести практически все варианты строения современных групп мошек на родовом и надродовом уровнях.
Предполагая, что этот эволюционный вариант завершается представителями рода Gymnopais, мы можем гипотетически объяснить существование разорванных ареалов Twinnia и Levitinia именно как предковых групп по сравнению с Gymnopais. Виды рода Levitinia вообще ограничены локальными находками в Средней Азии (Чубарева, Петрова, 1981; Кошкимбаев, Исмагулов, 1992) и Палестине (Beaucournu-Saguez, Braverman, 1987); в то же время по строению род Levitinia наиболее близок роду Prosimulium трибы Prosimuliini (исходной для подсемейства Prosimuliinae). Ареал рода Twinnia дизъюнктивен: 1) горы и предгорья средней Европы (Альпы, Карпаты), 2) Скалистые горы северо-запада США и юго-запада Канады и 3) территория на северо-востоке США (к северу от Пенсильвании) и юго-востоке Канады (Квебек). Ареал рода Gymnopais сплошной и включает Сибирь (от Алтая на восток) и всю северную часть Неарктики.
На наш взгляд, анализ деталей строения и возможный путь обособления четко отграниченной группы родов (Gymnopais, Levitinia, Twinnia) дает достаточные основания для сохранения за ними отдельного от трибы Prosimuliini ранга – трибы Gymnopaidini в составе подсемейства Prosimuliinae, трактуемого нами более широко, чем Prosimuliinae в системе Рубцова (1974), и близкой по родовому составу трибе Prosimuliini в системе Кросски и Ховард (Crosskey, Howard, 1997; Crosskey, 1999, 2002).
Работа выполнена на базе коллекции Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (УФК ЗИН рег. № 2-2.20) и на основании контракта с Роснаукой «02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070), при поддержке РФФИ (грант №05-04-48719) и гранта Президента РФ поддержки научных школ № НШ-1664.2003.4.