ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОКРАСКИ ГОЛОВНОЙ КАПСУЛЫ ЛИЧИНОК В СИСТЕМАТИКЕ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ (ANOPHELES, DIPTERA, CULICIDAE)
В. В. Ясюкевич
Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, Москва, 107258, Россия;
e-mail: victor_pemme@comcor.ru
В настоящее время установлено, что многие виды, считавшиеся некогда монотипическими, представляют собой комплекс видов-двойников. В качестве примера можно привести такие комплексы видов, как An. balabacensis, An. culicifacies, An. gambiae, An. maculatus, An. punctulatus, An. hyrcanus, An. maculipennis. Представители последнего комплекса широко распространены на территории России, других стран СНГ и Балтии, являясь часто основными, а порой и единственными переносчиками малярии. Всего в нем выделяют 8 евроазиатских видов (An. atroparvus, An. beklemishevi, An. labranchiae, An. maculipennis, An. martinius, An. melanoon, An. messeae, An. sacharovi) и 4 североамериканских (An. aztecus, An. earlei, An. freeborni, An. occidentalis). Из них в Российской Федерации встречаются 6 (An. atroparvus, An. beklemishevi, An. maculipennis, An. melanoon, An. messeae, An. sacharovi). An. martinius встречается в Южном Казахстане и на территории стран Средней Азии. Показаны различия их на экологическом, биохимическом, генетическом уровнях. Морфологически же эти виды различаются с трудом, и надежная их диагностика по признакам, традиционным для систематики комаров, невозможна. представители комплекса An. maculipennis хорошо различаются по внешнему виду яиц, с одним, однако, исключением: An. sacharovi и An. martinius не отличимы по этому признаку и могут быть дифференцированы лишь по структуре хромосом.
В процессе работы со взятым из природы материалом, который стал впоследствии основой лабораторной культуры An. martinius, удалось заметить и описать различия личинок An. sacharovi и An. martinius по окраске головной капсулы личинок IV стадии. Установление этого факта имело большое значение, так как ранее иных достоверных морфологических различий между An. sacharovi и An. martinius не было выявлено. Более того, считалось, что окраска головной капсулы личинок малярийных комаров характеризуется большой индивидуальной изменчивостью и нестабильностью в течение жизни личинки, поэтому для диагностики видов использована быть не может. И, наконец, указанная работа инициировала дальнейшее изучение окраски головной капсулы личинок Anopheles – как у видов-двойников комплекса An. maculipennis, так и у видов, хорошо различающихся по традиционным систематическим признакам.
Использовались личинки малярийных комаров из лабораторных культур, кроме An. messeae, пойманных в природе. В ходе предварительных экспериментов личинок выращивали от выхода из яйца и до окукливания индивидуально и наблюдали за изменением окраски. Оказалось, что окраска меняется от стадии к стадии, но в течение одной стадии стабильна. Наибольшей выраженности элементы окраски достигают у личинок IV стадии. Стабильность окраски в течение IV стадии дала возможность говорить о потенциальном использовании этого признака для диагностики видов. Обозначения элементов окраски приводится по А. С. Мончадскому с изменениями. В общей сложности их было выделено 10 (1 – центральное теменное пятно; 2 – боковое теменное пятно; 3 – треугольное затылочное пятно; 4 – боковые затылочные пятна; 5 – v-образное пятно; 6 – поперечное пятно; 7 – боковое пятно; 8 – теменная поперечная перевязь; 9 – затылочная поперечная перевязь; 10 – глазное пятно).
исследования 7 видов малярийных комаров показали, что окраска головной капсулы личинок очень вариабельна; среди исследованных особей не нашлось ни одной совершенно одинаковой. Однако характер рисунка и границы его изменчивости для каждого вида специфичны, что (в сочетании со стабильностью окраски в пределах IV стадии) делает возможным использование этого признака для диагностики видов. Генетическая изоляция как лабораторных линий, так и географически разобщенных популяций, а также длительность содержания в условиях инсектария не повлекли за собой изменений признака, выходящих за установленные пределы индивидуальной изменчивости.
наиболее редкими элементами окраски являются теменное кольцо и затылочная поперечная перевязь, а наиболее часто встречающимися (у всех 7 исследованных видов) – боковые затылочные пятна и V-образное пятно. Среди видов наиболее насыщенной, включающей наибольшее количество элементов окраской обладает An. sacharovi. Далее в ряду An. messeae–An. atroparvus–An. stephensi–An. martinius и An. pulcherrimus–An. superpictus насыщенность окраски убывает. У занимающего последнее место An. superpictus особенностью окраски головной капсулы является почти полное ее отсутствие. Этот анализ еще раз подтверждает, что различия по данному признаку существуют, и по ним можно точно идентифицировать виды малярийных комаров.
Изучение окраски головной капсулы личинок может существенно помочь в решении проблемы видов-двойников. По крайней мере, для комплекса видов An. maculipennis показана возможность диагностики по этому признаку видов, различающихся как по строению яиц, так и исключительно по структуре хромосом. Это очень важно, так как позволяет сразу же определять видовую принадлежность пойманных в природе личинок, по мере необходимости оставляя их живыми для дальнейшей работы. Тем самым обеспечивается нужная оперативность в оценке изменений ареалов переносчиков, в том числе и под влиянием изменения климата. Для An. sacharovi и An. martinius было проведено скрещивание в различных вариантах. Это исследование непосредственно показало наличие репродуктивной изоляции между этими видами. Использование окраски головной капсулы может быть полезным и в работе (как в полевых, так и в лабораторных условиях) с видами, личинки которых хорошо различаются по традиционным для систематики комаров признакам.