Обзор рода Cyrtodactylus (Reptilia: Sauria: Gekkonidae) фауны Лаоса с описанием четырех новых видов

Р.А. Назаров, Н.А. Поярков, Н.Л. Орлов, Н.Ш. Нгуен, К.Д. Мильто, А.А. Мартынов, Е.Л. Константинов и А.С. Чулисов

Труды Зоологического института РАН, 2014, 318(4): 391–423 · https://doi.org/10.31610/trudyzin/2014.318.4.391

Резюме

В статье по результатам филогенетического анализа фрагмента гена первой субъединицы цитохром с-оксидахы мтДНК (COI) длиной 673 п.о. и морфологического исследования ваучерных экземпляров приводится описание четырех новых видов кривопалых гекконов рода Cyrtodactylus из провинций Кхаммуан и Вьентьян, Лаос. Три из описанных новых для науки видов, а именно Cyrtodactylus khammouanensis sp. nov., Cyrtodactylus darevskii sp. nov. и Cyrtodactylus multiporus sp. nov., обнаружены на небольшой территории, покрытой мусонными тропическими лесами и карстовыми массивами, в окрестностях деревни Нахом, район Буалапха, провинция Кхаммуан, центральная часть Аннамского хребта. Cyrtodactylus darevskii sp. nov. отличается от всех прочих кривопалых гекконов фауны следующей комбинацией морфологических признаков: (1) максимальная длина тела SVL до 100 мм; (2) окраска дорзальной стороны тела сорфмирована узкой темной затылочной (нухальной) полосой и 4– темными поперечными прерывистыми полосами с тонкой желтой окантовкой между передними и задними конечностями; (4) 38–6 рядов брюшных чешуй; (5) непрерывающиеся ряды из 38–4 предклоакальных и бедренных пор у самцов и 24–4 предклоакальных и бедренных пор у самок; (6) предклоакальная бороздка отсутствует; (7) 4– постклоакальных шипов развиты обоих полов; (8) выражен один медиальный ряд подхвостовых чешуй. Cyrtodactylus khammouanensis sp. nov. по-видимому близок к описанному недавно виду C. jaegeri Luu et. al., 2014, однако отличается от него вида, как и других лаосских Cyrtodactylus, cледующими признаками внешней морфологии: (1) средний размер, с максимальной длиной тела SVL до 73 мм; (2) самцы с непрерывным рядом из 40–4 предклоакальных и бедренных пор; (3) предклоакальная бороздка отсутствует; (4) 32–8 продольных рядов брюшных чешуй в средней части туловища; (5) слабо-килеватые бугорки расположены на дорзальной поверхности тела, но отсутствуют на голове; (6) 5– увеличенных постклоакальных шипов как у самцов, так и у самок; (8) выражен один медиальный ряд подхвостовых чешуй; (7) рисунок спинной поверхности тела образован широкой затылочной полосой и 4– темными поперечными полосами. Cyrtodactylus multiporus sp. nov. отличается от других видов рода следующим сочетанием морфологических характеристик: (1) максимальная длина туловища SVL до 98 mm; (2) рисунок дорзальной поверхности тела представлена отдальными темными пятнами неправильной формы, разбросанными по спине и заходящими на дорзальную поверхность головы; (3) затылочная полоса отсутствует; (4) 30–8 брюшных чешуй; (5) у самцов 58–0 преклоакальных и бедренных пор расположенных в непрерывном ряду; (6) предклоакальная бороздка отсутствует; (7) 5– увеличенных постклоакальных шипов как у самцов, так и у самок; (8) выражен один медиальный ряд подхвостовых чешуй. Cyrtodactylus spelaeus sp. nov. описан из пещеры в северной части провинции Вьентьян, Лаос, и отличается от других кривопалых гекконов региона следующими морфологическими признаками: (1) максимальная длина тела SVL до 98 мм; (2) окраска спинной поверхности тела образована продолговатыми темными пятнами со светлой окантовкой по краю; (3) затылочная полоса имеет тонкую светлую окантовку и состоит из двух частей, конатктирующих в затылочной части черепа; (4) 37–9 брюшных чешуй; (5) 7– предклоакальных пор у самцов; (5) предклоакальная бороздка отсутсвует; (6) 2– увеличенных постклоакальных шипа как у самцов, так и у самок; (7) десять рядов увеличенных спинных бугорков. Наше исследование увеличивает число видов рода Cyrtodactylus, известных для Лаоса, до пятнадцати. Мы также успешно применили методы ДНК индентификации (COI ДНК-баркодинг) к оценке криптического разнообразия рода Cyrtodactylus.

Ключевые слова

центральный Аннам, COI barcoding, Cyrtodactylus darevskii sp. nov., Cyrtodactylus khammouanensis sp. nov., Cyrtodactylus multiporus sp. nov., Cyrtodactylus spelaeus sp. nov., Лаос, симпатрия, систематика

Поступила в редакцию 11 декабря 2014 г. · Принята в печать 20 декабря 2014 г. · Опубликована 25 декабря 2014 г.

Литература

Bauer A.M. 2002. Two new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Myanmar. Proceedings of the California Academy of Sciences, 53: 73–86.

Bauer A.M. 2003. Descriptions of seven new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) with a key to the species of Myanmar. Proceedings of the California Academy of Sciences, 54: 463–498.

Bauer A.M., Pauwels O.S.G. and Chanhome L. 2002. A new species of cave-dwelling Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Thailand. The Natural History Journal of Chulalongkorn University, 2: 19–29.

Bauer A.M., Sumontha M. and Pauwels O.S.G. 2003. Two new species of Cyrtodactylus (Reptilia: Squamata: Gekkonidae) from Thailand. Zootaxa, 376: 1–18. https://doi.org/10.11646/zootaxa.376.1.1

Darevsky I.S. and Szczerbak N.N. 1997. A new gecko of the genus Gonydactylus (Sauria: Gekkonidae) with a key to the species from Vietnam. Asiatic Herpetological Research, 7: 19–22. https://doi.org/10.5962/bhl.part.18852

David P., Nguyen T.Q., Schneider N. and Ziegler T. 2011. A new species of the genus Cyrtodactylus Gray, 1827 from central Laos (Squamata: Gekkonidae). Zootaxa, 2833: 29–40. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2833.1.3

David P., Teynie A. and Ohler A. 2004. A new species of Cyrtodactylus Gray 1827 (Reptilia: Squamata: Gekkonidae) from southern Laos. The Raffles Bulletin of Zoology, 52: 621–627.

Felsenstein J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution, 39(4): 783–791. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1985.tb00420.x

Geissler P., Nazarov R., Orlov N.L., Bohme W., Phung T.M., Nguyen T.Q. and Ziegler T. 2009. A new species of the Cyrtodactylus irregularis complex (Squamata: Gekkonidae) from southern Vietnam. Zootaxa, 2161: 20–32. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2161.1.2

Hall T.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nuclear Acids Symposium Series, 41: 95–98.

Hartmann T., Geissler P., Poyarkov N.A., Jr., Ihlow F., Galoyan E.A., Rödder D. and Böhme W. 2013. A new species of the genus Calotes Cuvier, 1817 (Squamata: Agamidae) from southern Vietnam. Zootaxa, 3599(3): 246–260. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3599.3.3

Hebert P.D.N, Cywinska A., Ball S.L. and de Waard J.R. 2003. Biological identifications through DNA barcodes. Proceedings of the Royal Society of London B, 270: 313–321. https://doi.org/10.1098/rspb.2002.2218

Hebert P.D.N., Stoeckle M.Y., Zemlak T.S. and Francis C.M. 2004. Identification of birds through DNA barcodes. PLoS Biology, 2: e312. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0020312

Heidrich A., Rosler H., Vu N.T., Bohme W. and Ziegler T. 2007. Another new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Phong Nha – Ke Bang National Park, central Truong Son, Vietnam. Zootaxa, 1445: 35–48. https://doi.org/10.11646/zootaxa.1445.1.3

Hillis D.M, Moritz C. and Mable B.K. 1996. Molecular Systematics. 2nd edition. Sinauer Associates, Inc, Sunderland, Massachusetts, xvi + 655 pp. https://doi.org/10.2307/1447682

Hoang Q.X., Orlov N.L., Ananjeva N.B., Johns A.G., Hoang T.N. and Dau V.Q. 2007. Description of a new species of the genus Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata: Sauria: Gekkonidae) from the karst of North Central Vietnam. Russian Journal of Herpetology, 14: 98–106.

Huelsenbeck J.P. and Hillis D.M. 1993. Success of phylogenetic methods in the four-taxon case. Systematical Biology, 42: 247–264. https://doi.org/10.1093/sysbio/42.3.247

Huelsenbeck J.P. and Ronquist F. 2001. MRBAYES: Bayesian inference of phylogeny. Bioinformatics, 17: 754–755. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/17.8.754

Ivanova N.V., de Waard J. and Hebert P.D.N. 2006. An inexpensive, automation-friendly protocol for recovering high-quality DNA. Molecular Ecology Notes, 6: 998–1002. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2006.01428.x

Jobb G., von Haeseler A. and Strimmer K. 2004. TREEFINDER: a powerful graphical analysis environment for molecular phylogenetics. BMC Evolutionary Biology, 4: 18. https://doi.org/10.1186/1471-2148-4-18

Luu V.Q., Calame T., Bonkowski M., Nguyen T.Q. and Ziegler T. 2014. A new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Khammouane Province, Laos. Zootaxa, 3760(1): 54–66. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3760.1.3

Luu V.Q., Nguyen T.Q., Calame T., Hoang T.T., Southichack S., Bonkowski M. and Ziegler T. 2013. New country records of reptiles from Laos. Biodiversity Data Journal, 1: 1–14. https://doi.org/10.3897/BDJ.1.e1015

Luu V.Q., Nguyen T.Q., Do H.Q. and Ziegler T. 2011. A new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Huong Son limestone forest, Hanoi, northern Vietnam. Zootaxa, 3129: 39–50. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3129.1.3

Manthey U. and Grossmann W. 1997. Amphibien und Reptilien Südostasiens. Natur und Tier – Verlag, Berlin. 512 p.

Murphy R.W., Crawford A.J., Bauer A.M., Che J., Donnellan S.C., Fritz U., Haddad C.F.B., Nagy Z.T., Poyarkov N.A., Vences M., Wang W.Z. and Zhang Y.P. 2013. Cold Code: the global initiative to DNA barcode amphibians and nonavian reptiles. Molecular Ecology Resources, 13: 161–167. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12050

Nagy Z.T., Sonet G., Glaw F. and Vences M. 2012. First large-scale DNA barcoding assessment of reptiles in the biodiversity hotspot of Madagascar, based on newly designed COI primers. PLoS ONE, 7: e34506. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0034506

Nazarov R. and Poyarkov N. 2013. A taxonomic revision of the genus Tenuidactylus Szczerbak et Golubev 1984 (Reptila, Squamata, Gekkonidae) with a description of a new species from Central Asia. Zoologicheskiy Zhurnal, 92(11): 1312–1332. https://doi.org/10.7868/S0044513413110093

Nazarov R., Poyarkov N.A., Orlov N.L., Phung T.M., Nguyen T.T., Hoang D.M. and Ziegler T. 2012. Two new cryptic species of the Cyrtodactylus irregularis complex (Squamata: Gekkonidae) from southern Vietnam. Zootaxa, 3302: 1–24. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3302.1.1

Nazarov R.A., Orlov N.L., Nguyen S.N. and Ho C.T. 2008. Taxonomy of naked-toe geckos Cyrtodactylus irregularis complex of South Vietnam and description of a new species from Chu Yang Sin Natural Park (Krong Bong District, Dac Lac Province, Vietnam). Russian Journal of Herpetology, 15: 141–156.

Ngo T.V. and Bauer A.M. 2008. Descriptions of two new species of Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata: Gekkonidae) endemic to southern Vietnam. Zootaxa, 1715: 27–42. https://doi.org/10.11646/zootaxa.1715.1.2

Ngo T.V. and Chan K.O. 2011. A new karstic cave-dwelling Cyrtodactylus Gray (Squamata: Gekkonidae) from Northern Vietnam. Zootaxa, 3125: 51–63.

Ngo T.V. and Grismer L.L. 2010. A new karst dwelling Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Son La Province, northwestern Vietnam. Hamadryad, 35: 84–95.

Ngo T.V. and Pauwels O.S.G. 2010. A new cave-dwelling species of Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata: Gekkonidae) from Khammuane Province, southern Laos. Zootaxa, 2730: 44–56. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2730.1.3

Ngo T.V. 2011. Cyrtodactylus martini, another new karst-dwelling Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata: Gekkonidae) from Northwestern Vietnam. Zootaxa, 2834: 33–46. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2834.1.3

Nguyen S.N., Yang J.X., Le T.N.T., Nguyen L.T., Orlov N.L. and Van C. 2014. DNA barcoding of Vietnamese bent-toed geckos (Squamata: Gekkonidae: Cyrtodactylus) and the description of a new species. Zootaxa, 3784(1): 048–066. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3784.1.2

Nguyen S.N., Le N.T.T., Tran D.T.A., Orlov N.L., Lathrop A., Macculloch R.D., Le D.T.T., Jin J.-Q., Nguyen L.T., Nguyen T.T., Hoang D.D., Che J., Murphy R.W. and Zhang Y.-P. 2013. Phylogeny of the Cyrtodactylus irregularis species complex (Squamata: Gekkonidae) from Vietnam with the description of two new species. Zootaxa, 3737(4): 399–414. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3737.4.4

Nguyen S.N., Orlov N.L. and Darevsky I.S. 2006. Descriptions of two new species of the genus Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata: Sauria: Gekkonidae) from southern Vietnam. Russian Journal of Herpetology, 13: 215–226.

Nguyen T.Q., Kingsada P., Rösler H., Auer, M. and Ziegler T. 2010. A new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from northern Laos. Zootaxa, 2652: 1–16. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2652.1.1

Orlov N.L., Nguyen Q.T., Nazarov R.A., Ananjeva N.B. and Nguyen S.N. 2007. A new species of the genus Cyrtodactylus Gray, 1827 and redescription of Cyrtodactylus paradoxus (Darevsky et Szczerbak, 1997) [Squamata: Sauria: Gekkonidae]. Russian Journal of Herpetology, 14: 145–152.

Pauwels O.S.G. and Sumontha M. 2014. Cyrtodactylus samroiyot, a new limestone-dwelling Bent-toed Gecko (Squamata:Gekkonidae) from Prachuap Khiri Khan Province, peninsular Thailand. Zootaxa, 3755(6): 573–583. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3755.6.4

Posada D. and Crandall K.A. 1998. MODELTEST: testing the model of DNA substitution. Bioinformatics, 14: 817–818. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/14.9.817

Ronquist F. and Huelsenbeck J.P. 2003. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics, 19: 1572–1574. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg180

Schneider N., Nguyen T.Q., Le Duc M., Nophaseud L., Bonkowski M. and Ziegler T. 2014b. A new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from the karst forest of northern Laos. Zootaxa, 3835(1): 080–096. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3835.1.4

Schneider N., Nguyen T.Q., Schmitz A., Kingsada P., Auer M. and Ziegler T. 2011. A new species of karst dwelling Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from northwestern Laos. Zootaxa, 2930: 1–21. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2930.1.1

Schneider N., Phung T.M., Le M.D., Nguyen T.Q. and Ziegler T. 2014a. A new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Khanh Hoa Province, southern Vietnam. Zootaxa, 3785(4): 518–532. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3785.4.2

Smith A.M., Poyarkov N.A. and Hebert P.D.N. 2008. CO1 DNA barcoding amphibians: take the chance, meet the challenge. Molecular Ecology Notes, 8(2): 35–246. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2007.01964.x

Solovyeva E.N., Dunayev E.A. and Poyarkov N.A. 2012. Interspecific taxonomy of sunwatcher toadhed agama species complex (Phrynocephalus helioscopus, Squamata). Zoologicheskiy Zhurnal, 91(11): 1377–1396.

Solovyeva E.N., Poyarkov N.A., Dunaev E.A., Duysebayeva T.N. and Bannikova A.A. 2011. Molecular differentiation and taxonomy of the sunwatcher toad headed agama species complex Phrynocephalus superspecies helioscopus (Pallas 1771) (Reptilia: Agamidae). Russian Journal of Genetics, 47(7): 842–856. https://doi.org/10.1134/S1022795411070155

Stuart, B.L. 1999. Amphibians and Reptiles. In: J.W. Duckworth, R.E. Salter and K. Khounboline (Eds), Wildlife in Lao PDR: 1999 status report. Vientianne: IUCN, Wildlife Conservation Society, Centre for Protected Area and Watershed: 43–68, annex 3, annex 6.

Swofford D.L. 1998. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A. and Kumar S. 2013. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0. Molecular Biology and Evolution, 30: 2725–2729. https://doi.org/10.1093/molbev/mst197

Teynie A. and David P. 2010. Voyages naturalistes au Laos. Les Reptiles. Editions Revoir, Nohanent, France, 315 p.

Teynie A., David P., Ohler A. and Luanglath K. 2004. Notes on a collection of amphibians and reptiles from southern Laos, with a discussion of the occurrence of Indo-Malayan species. Hamadryad, 29: 33–62.

Thompson J.D., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmougin F. and Higgins D.G. 1997. The ClustalX windows interface: Flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleic Acids Research, 25: 4876–4882. https://doi.org/10.1093/nar/25.24.4876

Uetz P. and Hosek J. (Eds.) 2011. The Reptile Database. Available from: http://www.reptile database.org (accessed 1 April 2011).

Uetz P., Hallermann J. and Hosek J. (Eds.) 2014. The Reptile Database. Available from: http://www.reptile-database.org (accessed 27 November 2014).

Ulber T. 1993. Bemerkungen uber cyrtodactyline Geckos aus Thailand nebst Beschreibungen von zwei neuen Arten (Reptilia: Gekkonidae). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 69: 187–200. https://doi.org/10.1002/mmnz.19930690202

Wang G., Peng Q., Wu L., Wang T., Peng R., Li L., Zeng X. and Zou F. 2012. Nuclear and mitochondrial DNA reveals significant intraspecific genetic differentiation of tokay gecko in southern China and northern Vietnam. Journal of Zoology, 287: 215–223. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2012.00906.x

Wood L. Jr., Heinicke M., Jackman T. and Bauer A. 2012. Phylogeny of bent-toed geckos (Cyrtodactylus) reveals a west to east pattern of diversification. Molecular Phylogenetics and Evolution, 65: 992–1003. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2012.08.025

Ziegler T., Nazarov R., Orlov N., Nguyen T.Q., Vu T.N., Dang K.N., Dinh T.H. and Schmitz A. 2010. A third new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Phong Nha – Ke Bang National Park, Vietnam. Zootaxa, 2413: 20–36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2413.1.2

Ziegler T., Rösler H., Herrmann H.-W. and Vu T.N. 2002. Cyrtodactylus phongnhakebangensis sp. n., ein neuer Bogenfingergecko aus dem annamitischen Karstwaldmassiv, Vietnam. Herpetofauna, 24: 11–25.