Зайцев В.Ф., Резник С.Я. 2004. Биометод и биоразнообразие: два взгляда на проблему инвазий // А.Ф.Алимов, Н.Г.Богуцкая (ред). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. КМК. С. 44-53.

Большинство наблюдаемых случаев экспансии или сокращения ареала прямо или косвенно связано с деятельностью человека.  В ряде случаев вполне очевидна целесообразность содействия распространению того или иного вида: вне своего ареала выращиваются ныне практически все культурные растения и домашние животные. Широкое распространение получила преднамеренная интродукция агентов биометода. Более того, иногда и случайный завоз чужеродного вида приводит к столь явным положительным последствиям, что дальнейшее его расселение происходит уже преднамеренно. Примером такой «хорошей инвазии» может быть злак Spartinia, случайно завезенный в Англию из США и оказавшийся весьма удобным для закрепления илистых побережий, где не способны расти никакие другие высшие растения (Элтон, 1960). В последнем издании каталога агентов биологической борьбы с сорняками (Julien, Griffiths, 1999) упомянуто более 70 видов насекомых и грибов, которые были непреднамеренно завезены в различные регионы и оказались в той или иной степени полезны для борьбы с инвазивными сорными растениями.
С другой стороны, многие виды-вселенцы могут оказывать крайне негативное воздействие. В первую очередь это относится к сорнякам, вредителям сельского и лесного хозяйства, паразитам человека и т.п., но не меньший вред нередко наносит непродуманная и поспешная акклиматизация энтомофагов или фитофагов (Элтон, 1960, Де Бах, 1968; Коппел, Мертинс, 1980). Более того, даже полезный интродуцент может принести значительный вред в результате случайного расселения за пределы «предназначенного» ему ареала. Так, например, огневка Cactoblastis cactorum (Bergoth), с большим успехом интродуцированная из Южной Америки в Австралию для борьбы с инвазивными видами кактусов, недавно проникла в США, где сама выступает в роли инвазивного вида, угрожающего аборигенным растениям (Stiling, 2002).
Однако, в большинстве случаев результаты случайной или преднамеренной интродукции не оказывают никакого влияния на здоровье или хозяйственную деятельность человека. Такая неоднозначность последствий расширения видового ареала делает весьма важной проблему способов и критериев оценки влияния чужеродных видов на естественные и антропогенные биоценозы.
Оценка позитивных и негативных последствий интродукции чрезвычайно важна и для биологического метода борьбы с сорняками, вредными насекомыми и другими нежелательными видами. Биологическая борьба возможна как с чужеродными, так и с автохтонными видами. Борьба с "местными" вредителями, как правило, проводится методом "наводнений", то есть массовым выпуском энтомофагов, разводимых на специальных биофабриках и применяемых в пределах их естественного ареала. Подавление заносных видов, напротив, обычно осуществляется путем «классического» биометода - то есть интродукцией естественных врагов с целью снижения плотности популяции инвазивного вида и уменьшения приносимого им ущерба. Естественно, основное ограничение такого варианта биометода состоит в том, что интродуцируемый вид может, в свою очередь, сам стать источником более или менее вредоносной инвазии (Harris, 1973, 1988; Waage, Greathead, 1988; Howarth, 1991; Harris, 1991, 1993; Simberloff, Stiling, 1996a, 1996b; Thomas, Willis, 1998). 
Предварительная проверка специфичности питания планируемых к интродукции видов позволяет практически исключить возможность того, что фитофаг, ввозимый для борьбы с сорняком, может начать вредить культурным растениям. Любое сомнение в специфичности может стать поводом для отказа от интродукции. Гораздо сложнее оценить ущерб, который  может быть нанесен дикорастущей автохтонной растительности. Растения, близкородственные инвазивному сорняку, могут не только входить в состав местной флоры, но и относиться к числу редких, нуждающихся в охране видов (Howarth, 1991 Simberloff, Stiling, 1996a, 1996b; Thomas, Willis, 1998). В последнем случае требуется уже комплексная количественная оценка влияния вселяемого вида на  окружающую среду. При этом особую остроту приобретает проблема выбора критериев оценки позитивных и негативных последствий интродукции. 
Первый, наиболее распространенный и, в некотором смысле, самый простой способ оценки влияния чужеродных видов – экономический. Он базируется на оценке влияния, оказываемого на сельское и лесное хозяйство, промышленность, транспорт  и прочие аспекты хозяйственной деятельности человека. При этом не следует забывать и возможное негативное воздействие интродуцентов (ядовитых, аллергенных и т.п.) на здоровье населения засоренного региона, также оцениваемое с точки зрения экономики: потери рабочего времени, расходы на лечение и пр. 
Строгие оценки показывают, что экономические последствия инвазий, например, даже наиболее вредоносных сорняков, как правило, неоднозначны: имеет место так называемый «конфликт интересов». Так, зверобой Hypericum perforatum L., широко используемый в качестве лекарственного растения, в Америке является одним из наиболее злостных инвазивных сорняков (Де Бах, 1968). Многие другие заносные сорняки – отличные медоносы (Waage, Greathead, 1988; Harris, 1991, 1993; McFadyen, 1998; Thomas, Willis, 1998). 
Соответственно, при оценке суммарного экономического эффекта успешной интродукции агентов биометода должны быть учтены как уменьшение ущерба наносимого сорняком (вредителем) и экономия средств, ранее затрачиваемых на другие (менее эффективные) способы борьбы с ним, так и затраты на поиск, предварительное изучение и собственно интродукцию (расселение). В этом аспекте как огромное достоинство классического биометода следует рассматривать тот факт, что однократные (хотя подчас и значительные) затраты могут окупаться дальнейшим многолетним получением экономического эффекта (Де Бах, 1968; McFadyen, 1998).
Уже к концу ХХ века значительного экономического эффекта можно было ожидать только от подавления наиболее злостных сорняков, так как себестоимость интродукции одного вида насекомого составляла около полумиллиона долларов (Harris, 1979; McFadyen, 1998). При этом лишь треть из интродуцированных видов приживается в новых условиях и не более трети успешно акклиматизировавшихся оказывает значительное влияние на произрастание растения-мишени. Таким образом, доля успешных интродукций составляет, по оценкам разных авторов (Waage, Greathead, 1988; Harris, 1988, 1991, 1993; Gassmann, 1995; Williamson and Fitter, 1996; McFadyen, 1998) не более 10%. И, тем не менее, экономический эффект от одной успешной интродукции бывает столь велик (ежегодные доходы превосходят суммарные расходы на 1-2 порядка), что с лихвой окупает стоимость множества неудавшихся проектов (McFadyen, 1998). Более того, сокращение использования гербицидов приводит к соответствующему снижению загрязнения  окружающей среды и эта «экологическая эффективность» биометода не менее важна, чем экономическая.

В качестве экологического критерия вредоносности инвазий обычно рассматривается наличие серьезных, подчас катастрофических изменений в природных экосистемах (Элтон, 1960). Конечно, экологическая оценка не обладает (подчас кажущейся) объективностью экономических расчетов. Тем не менее, такие характеристики, как продуктивность, структура, характер поступления и распределения энергии в трофических сетях экосистемы, набор доминирующих видов и т.п., как правило, могут быть определены с точностью, вполне достаточной для количественной оценки влияния того или иного инвазивного вида. 
При этом оказывается, что далеко не все чужеродные виды оказывают существенное влияние на функциональные параметры экосистем, поскольку всякая система имеет компенсаторные свойства. В ряде случаев происходит разделение ниш между заносным видом и одним или несколькими автохтоными. Даже если конкуренция настолько остра, что вид-пришелец вытесняет кого-то из представителей местной флоры или фауны, он нередко занимает его место в пищевых цепях без особенных последствий для экосистемы в целом (Гиляров, 1996; Миркин, Наумова, 2002). Заметим, что в последнем случае, как правило, речь идет не о полном исчезновении одного из автохтонных видов, но лишь о переходе в разряд «малочисленных» или «редких»: вид вытесняется из числа доминантных, но не исчезает, что делает происходящие перемены обратимыми. Со временем пришелец постепенно «вписывается» в структуру экосистемы, попадая под ее стабилизирующее воздействие. Так, например, число насекомых, питающихся растениями-интродуцентами, постепенно растет с увеличением времени, прошедшего после интродукции (Dennill , Moran, 1989; Andow, Imura, 1994).
Говоря о возможном влиянии чужеродных видов на естественные экосистемы, можно вспомнить уже упомянутую выше статистику биологической борьбы с сорняками: не более трети интродуцированных фитофагов приживаются в новых условиях, а из прижившихся не  более трети оказывают сколько-нибудь заметное влияние на кормовое растение (Harris, 1988, 1991, 1993; Gassmann, 1995; Williamson and Fitter, 1996; McFadyen, 1998). Близкие результаты получены и при анализе данных по интродукции энтомофагов (Ижевский, 1988; Frank, McCoy, 1993). Помимо печального заключения о явной недостаточности наших знаний для достоверного прогноза реакции даже сравнительно простых экосистем на вторжение вида-пришельца, из этих цифр можно сделать и другой вывод. Если уж виды, предварительно исследованные, специально подобранные для достижения максимального влияния на растение-мишень и преднамеренно интродуцированные, в 90% случаев не оказывают значительного влияния на плотность популяции растения-хозяина, вряд ли следует ожидать большего эффекта от случайных вселенцев.

И, наконец, третий, недавно предложенный критерий оценки последствий экспансии вида за пределы его исходного ареала – влияние на биоразнообразие заселенных регионов. Этот подход отражен и в одном из определений инвазии: «Инвазивный чужеродный вид – вид, интродукция или распространение которого угрожает биоразнообразию» (Alien species.., 2002).
Если экономика и экология к настоящему времени являются вполне сформировавшимися отраслями научного познания мира, то концепция биоразнообразия, при всей своей сиюминутной популярности, чрезвычайно молода и справедливо рассматривается некоторыми исследователями (Гиляров, 1996; Миркин, Наумова, 2002) как не столь научная, сколь общественно-политическая или даже этическая категория. 
В «Конвенции по биологическому разнообразию» (1995) под биоразнообразием понимается вариабельность живых организмов из любых экосистем и экологических комплексов, включая разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем. Таким образом, основными компонентами биоразнообразия являются генетическое, таксономическое и экологическое разнообразие.
В качестве структурных единиц экологического разнообразия рассматриваются биоты, экосистемы, местообитания и т.п.  Ясно, что влияние инвазий на экологическое разнообразие практически совпадает с тем, что было описано выше как «экологический критерий».
Генетическое (внутривидовое) разнообразие, определяемое различиями между популяциями и индивидуумами одного вида, конечно, также может зависеть от вторжения видов-вселенцев. Однако, если исключить четко различимые подвиды, расы, формы и т.п., сама по себе внутривидовая наследуемая изменчивость столь сложна и разнообразна, так трудноотличима от ненаследуемых (модификационных) изменений, что возможности её измерения весьма ограничены.  Кроме того, если естественные, не зависящие от прямого или опосредованного влияния человека изменения экологического и таксономического биоразнообразия обычно происходят на протяжении весьма длительных периодов времени (если не принимать во внимание динамику границ видовых ареалов), то внутривидовое биоразнообразие гораздо более подвижно. За исключением немногих специально исследованных примеров, попытки досконально выяснить причины и, тем более, "взять под охрану" динамику внутривидового биоразнообразия (другими словами, популяционно-генетические процессы) представляются  малоперспективными.   
Поэтому на практике под биоразнообразием обычно в первую очередь понимается таксономическое разнообразие организмов: видовое, надвидовое и дискретное внутривидовое (подвиды, формы, расы, сорта и т.п.). Ни в коей мере не ставя под сомнение необходимость глубокого и всестороннего изучения таксономического биоразнообразия, следует заметить, что практически применимые способы строгой количественной оценки его динамики до сих пор весьма несовершенны. «Доступная информация о биоразнообразии обычно ограничена, описательна и не может быть использована как основа для количественного прогноза» (Alien species.., 2002, стр. 99). В первую очередь это определяется тем простым фактом, что за исключением относительно немногих "популярных" таксонов (позвоночные, дневные бабочки, цветковые растения и т.п.) состав фауны и флоры большинства стран изучен весьма слабо. В особенности это относится к немногочисленным и редким видам беспозвоночных, составляющим, по крайней мере в количественном отношении, основную долю видового биоразнообразия большинства экосистем и регионов. Виды-доминанты различных сообществ исследованы гораздо лучше, но динамика их численности относится к «экологическому критерию» инвазий. 
Недостаточная разработанность теоретических основ и методик порой приводит к прямо противоположным оценкам влияния инвазий на биоразнообразие. Так, например, создается впечатление, что разработчики уже неоднократно цитированного документа (Alien species.., 2002) рассматривают практически любой чужеродный вид в качестве инвазивного – то есть угрожающего биоразнообразию: «При рассмотрении способов уничтожения или контроля чужеродного вида следует применять метод упреждения (precautionary approach). Отсутствие достоверных научных данных о вредоносности инвазивного вида не должно быть препятствием для принятия мер по его искоренению» (стр. 257). Фактически в этой цитате постулируется необходимость уничтожения любого заносного вида, проявившего способность выживать за пределами современного ареала. Подразумевается, что любой пришелец самим фактом своего существования угрожает биоразнообразию (хотя на стр. 258 упоминается возможность того, что вид на одной территории может быть «безвредным чужеродным» а на другой – «инвазивным чужеродным»). 
Существует, однако, и прямо противоположная точка зрения:  «охранять биоразнообразие нет необходимости, так как бессмысленно охранять то, что не нуждается в охране, что гораздо сильнее наших охранных и разрушительных возможностей» (Сапунов, 2000). 
Обе точки зрения, по-видимому, базируются на факте сложности взаимоотношений между видами одной экосистемы, но выводы делаются диаметрально противоположные: 
•	практически любой пришелец приводит к катастрофическим последствиям, а любой автохтонный вид существенно важен и незаменим. 
•	практически любое вмешательство в экосистему гасится стабилизирующими взаимодействиями, а подавляющее большинство автохтонных видов не играют заметной роли в ее функционировании и/или могут быть заменены чужеродными видами без ущерба для экосистемы в целом. Более подробное рассмотрение этих концепций, получивших образные названия «видов-заклепок» и «видов-пассажиров» можно найти, например, у А.М.Гилярова (1996). 
Использование влияния на биоразнообразие в качестве критерия инвазии, как и следовало ожидать, приводит также и к диаметрально противоположным экспертным оценкам вредоносности конкретных чужеродных видов. Так, например, недавно в США была опубликована работа (Hager, McCoy,1998), авторы которой пришли к выводу об отсутствии значительного воздействия на биоразнообразие со стороны дербенника (Lythrum salicaria L.) - растения , признанного в стране одним из самых злостных заносных сорняков (Mullin, 1998; Blossey et al., 2001).
	
Возможно, отдельным пунктом следует указать социально-экономические и культурологические последствия инвазий, которые также не поддаются строгой количественной оценке – например, утрата населением навыков охоты, рыболовства или выращивания традиционных сельскохозяйственных культур. Однако образ жизни и привычки человека так же динамичны, как параметры окружающих его антропогенных экосистем. Всё новое очень быстро становится привычным, а затем и «исконным». Всего около ста лет прошло в России от «картофельных бунтов» до восприятия инвазии вредителя картофеля - колорадского жука - как общенационального бедствия. 

Возвращаясь к трем основным аспектам вредоносности чужеродных видов, еще раз подчеркнем, что они далеко не всегда присутствуют одновременно. Например, инвазивный вид может наносить ущерб биоразнообразию на видовом уровне, не снижая при этом устойчивости экосистемы и не принося значительного прямого материального ущерба (см. напр. Миркин, Наумова, 2002). 
В качестве примера существенных различий между оценками вредоносности, сделанными с точек зрения экономики, экологии и таксономического биоразнообразия рассмотрим три «вида-вселенца», представляющих собой звенья одной пищевой цепи:  
1.	Картофель (Solanum tuberosum L. ).
2.	Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) - инвазивный вредитель картофеля.
3.	Хищный клоп подизус (Podisus maculiventris Say), интродуцированный для борьбы с колорадским жуком.

С точки зрения концепии биоразнообразия, строго говоря, инвазивными будут считаться все три вида. Однако, при этом ущерб естественному биоразнообразию, причиняемый колорадским жуком, минимален:  кроме картофеля, помидоров и других культур, он – при отсутствии альтернативы - способен питаться лишь немногими автохтонными сорными растениями (Миндер, 1981). Несколько больший вред биоразнообразию наносит массовый выпуск интродуцированного хищного клопа - это прожорливый полифаг, нападающий на представителей самых разных отрядов насекомых (Гусев, 1981). Однако не требует доказательств тот факт, что наибольший ущерб биоразнообразию – в том числе и на видовом уровне – проистекает из выращивания картофеля. 
С точки зрения экологии, заметное влияние на структуру (да и на само существование) природных экосистем оказывает только выращивание картофеля. Ни колорадский жук, ни подизус не влияют на естественные экосистемы (чего, конечно, нельзя сказать о ядохимикатах, применяемых для борьбы с жуком).  Впрочем, вся хозяйственная деятельность человечества с точки зрения сохранения естественной биоты рассматривается как неизбежное зло, подлежащее строгой регуляции (заповедники, природоохраные зоны и т.п.).
И, наконец, при применении экономического критерия вредоносности картофель оказывается полезным растением, колорадский жук – опасным вредителем, а клоп подизус –полезным агентом биометода. Вредоносность колорадского жука оценивается как потерями урожая, так и расходами на борьбу с вредителем. Что же касается полезности энтомофага, то она также оценивается  соотношением расходов на его разведение и доходов от его применения. Влиянием  на представителей местной энтомофауны в данном случае можно пренебречь, по крайней мере, до тех пор, пока не будет показан заметный ущерб какому-либо из полезных видов - опылителей, энтомофагов  и т.п. 
Гораздо более строгие требования обычно предъявляются к фитофагам, способным к массовому размножению в природных биоценозах. Но и в данном случае незначительный побочный эффект – например, питание голодных имаго фитофага на "не целевом" автохтонном растении с точки зрения экономики не рассматривается как препятствие для интродукции (Harris, 1988, 1993).
 Исторически биометод был ориентирован прежде всего на экономический аспект инвазии: его задача -  не восстановление естественной экосистемы, а снижение ущерба. Конечно, в случае успеха, биологический контроль может способствовать восстановлению нарушенного равновесия естественных экосистем - если инвазия распространилась и на них. Среди успешных программ такого рода можно упомянуть борьбу с сорными представителями высшей водной растительности: Eichhorniae crassipes (Martius) Solms-Laubach (Harley, 1990), Salvinia molesta D.S.Mitchell (Room et al., 1981) и Pistia stratiotes L. (Chikwenhere, Forno, 1991) и со сложноцветным сорняком Parthenium hysterophorus L., засоряющим в Индии не только агроценозы, но и естественные сообщества (Jayanth, 1996; Bahar, 2000). 
Однако, большинство инвазий (по крайней мере, на суше) наблюдается в агроценозах и других нарушенных экосистемах, обладающих меньшей "сопротивляемостью" пришельцам (Элтон, 1960; Johnstone, 1986; Миркин, Наумова, 2002).  Так, например, простейший способ борьбы со злостным инвазивным сорняком амброзией (Ambrosia  artemisiifolia L.) – залужение (Дзыбов, 1989). При прекращении обработки почвы и исключении перевыпаса амброзия рано или поздно будет вытеснена местным разнотравьем (Марьюшкина, 1986; Ковалев и др., 1989), но применение этого весьма недорогого и эффективного способа очевидно ограничено потребностями сельского хозяйства.
Если же обратиться к биометоду, направленному против «местных» вредителей, то ситуация также окажется весьма неоднозначной. Например, массовые выпуски паразитоидов-яйцеедов из рода Trichogramma позволяют отказаться от применения ядохимикатов (или резко сократить его) – и это, несомненно, уменьшает вред, наносимый биоразнообразию интенсивным садоводством и полеводством (Smith, 1996). В тех случаях, когда применение ядохимикатов запрещено законодательством – например в борьбе с вредителями леса в Канаде (Smith et al., 1990) - трихограмма оказывается практически незаменимым средством. С другой стороны, сама по себе трихограмма – малоспецифичный паразитоид, заражающий яйца многих совок, листоверток, белянок (Сорокина, 1999) -  несомненно, подавляет не только тот вид, против которого выпускается, но и многие другие, в том числе, возможно, редкие или исчезающие. 
Ориентация на решение сиюминутных практических задач, конечно, являлась и основной слабостью "классического" биометода. Впрочем, в последние десятилетия этот недостаток успешно преодолевается. Так, например, стала общепризнанной необходимость при предварительной проверке специфичности питания фитофага, интродуцирумого для борьбы с инвазивным сорняком, включать в список тест-растений не только сельскохозяйственные культуры, но и дикорастущие автохтонные растения, родственные инвазивному виду, особенно редкие или находящиеся под угрозой исчезновения (Howarth, 1991; Simberloff, Stiling, 1996a, 1996b; Wan, Harris, 1997; McFadyen, 1998; Thomas, Willis, 1998). Тем самым биометод, сохраняя практическую направленность, стремится также и к защите естественного биоразнообразия. 
Говоря о достоинствах и недостатках биометода, следует сравнивать его не с идеалом, но с практически доступными альтернативами. Конечно, при любой интродукции агента биометода, как бы тщательно не проводилась проверка его специфичности, всегда остается некоторый минимальный риск ущерба естественной фауне или флоре. Однако применение гербицидов и пестицидов ежегодно приносит такой – реальный, а не гипотетический! – ущерб окружающей среде, что риск интродукции представляется вполне оправданным (Waage, Greathead, 1988; Howarth, 1991; Auld, 1998; Thomas, Willis, 1998).

С другой стороны, исключительно "природоохранное" отношение к инвазиям, пренебрежение практическими задачами, отказ от использования категорий "пользы" и "вреда" представляются крайностью, затрудняющей взаимопонимание и сотрудничество с исследователями, ищущими практические способы борьбы со злостными инвазивными видами. Так, в уже цитированном "программном" документе (Alien species.., 2002), слова "сорняк (weed)" и "вредитель (pest)" не упоминаются ни разу (термин "биоразнообразие" употребляется 8 раз,  "инвазия, инвазивный и т.п." - 122 раза). В Конвенции о биологическом разнообразии (статья 2) «компоненты экосистем, имеющие фактическую или потенциальную полезность для человека» объединены термином «биологические ресурсы», отличным от «биологического разнообразия». Однако в документе “Alien species…, 2002” ничего не говорится и о «биологических ресурсах».
Создается впечатление, что авторы документа не знают (или не хотят знать) о "прикладных" аспектах инвазий. И в этом прослеживается определенная логика: как было показано выше, если принимать за единственный критерий инвазии ущерб естественному биоразнообразию, то многие заносные вредители и сорняки представляются не такими уж опасными, а борьба с ними - не столь уж важной. 
Как, например, с точки зрения концепции биоразнообразия оценить цель интродукции амброзиевого листоеда: чтобы на некоторых полях юга России естественная степная растительность вытеснялась не одним заносным американским сложноцветным (амброзией), а другим (подсолнечником)? Более того, иногда в результате успешного применения этого агента биометода один инвазивный сорняк замещается другим – тоже инвазивным, но менее вредоносным, например, амброзия – мелколепестником (Ковалев и др., 1989).
Не представляют угрозы естественному биоразнообразию и многие заносные вредители, например, японская восковая ложнощитовка (Ceroplastes japonicus Green). Что же касается интродуцированного для борьбы с ней энтомофага Microterys clouseni Comp. (Зайцев, Сугоняев, 1999), то и его массовое размножение не влияет на автохтонные виды, по крайней мере, до тех пор, пока он сохраняет узкую специфичность к насекомому - мишени. Значит, если исходить исключительно из критерия «ущерб естественному биоразнообразию», то и в этом случае ни вредитель, ни агент биометода не могут считаться инвазивными видами.

Говоря об инвазиях, следует строже различать научный и прикладной аспекты проблемы. С научной точки зрения экологические, популяционно-генетические и другие закономерности процесса внеареального расселения не зависят от того, идет ли речь об экспансии случайно занесенного опасного вредителя, о преднамеренной интродукции агента биометода, или о расселении вида, полезность или вред которого пока не выявлены (Элтон, 1960; Ehler, 1998; McEvoy et al., 2000; Fagan et al, 2002).  
Но уж если понятию «инвазия» придается сугубо негативный смысл (распространение нежелательного вида), если всякий инвазивный вид объявляется подлежащим «упреждающему уничтожению» (Alien species.., 2002), то тогда и критерии оценки должны быть практически значимыми: влияние на экономику, на здоровье человека, на продуктивность природных и антропогенных экосистем и т.п. 
Аналогичный дуализм существует, например, в паразитологии. Современное научное определение паразитизма не включает таких «оценочных» параметров, как причинение вреда человеку или животному-хозяину. Важно только использование хозяина в качестве источника пищи, среды обитания и способа регуляции взаимоотношений с внешней средой. Вместо термина «патогенность» большинство исследователей предпочитают более строгое понятие «антагонизм» (Шульман, Добровольский, 1977; Кеннеди, 1978; Vickerman, 1998). Однако, при проведении прикладных исследований в области медицинской паразитологии и при разработке лечебных и профилактических мероприятий, очевидно, необходимо оценивать также и степень вредоносности.

Завершая сравнительный анализ двух точек зрения на проблему биологических инвазий, можно заключить, что оптимальное решение, как это обычно случается, лежит где-то между крайностями: сугубо практическим подходом «классического» биометода и отвлеченно-природоохранной концепцией биоразнообразия.  Как отмечалось выше, современные исследователи, работающие в области биометода, уже признают необходимость учета влияния интродуцирумых насекомых на представителей автохтонной флоры и фауны, не имеющих явного практического значения. По-видимому, и разработчикам концепции охраны биоразнообразия от инвазий тоже следует сделать шаг навстречу «прикладникам» - хотя бы в виде признания того простого факта, что не только биоразнообразие нуждается в защите от результатов хозяйственной деятельности  человека, но и человек нуждается в защите своего хозяйства от некоторых представителей биоразнообразия. 
В любом случае, критерий инвазивности должен быть не качественным (деление чужеродных видов на «инвазивных» и «безвредных»), а количественным (комплексная оценка пользы и/или вредоносности). Если профилактические меры по недопущению завоза чужеродных видов, как правило, ориентированы на достаточно широкий спектр объектов, то программы борьбы с инвазиями всегда направлены против одного из множества заносных видов. Необходимость объективного количественного критерия вредоносности очевидна – иначе человечество столкнется с практически нереальной задачей искоренения многих тысяч видов-вселенцев – от злостных инвазивных вредителей до мелких безвредных насекомых, появление которых регистрируется только систематиками и фаунистами.
Возможно, компромисс между «прикладным» и «природоохранным» подходами достижим при использовании экологического критерия инвазии. С одной стороны, при этом учитывается влияние вида-вселенца на все, а не только на хозяйственно важные биоценозы. С другой стороны, экологические исследования позволяют выделить из совокупного биоразнообразия виды, особенно важные для функционирования экосистемы в целом – это может послужить основой для более адекватной количественной оценки вредоносности инвазии. В качестве такого «интегрального критерия инвазии» можно было бы предложить наличие негативных последствий для человека, хозяйственно важных полезных видов или для видов-доминантов, определяющих структуру и продуктивность естественных и антропогенных экосистем. Что же касается влияния на таксономическое биоразнообразие в целом, то этот аспект инвазии, конечно, тоже важен, но все же при оценке ущерба и определении мер борьбы он представляется второстепенным. 

Литература

Воронов А.Г. 1963. Биогеография. М., Изд-во МГУ. 338 с.
Гиляров А.М. 1996. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Усп. Совр. Биол. Т. 16, вып. 4. С. 493-506. 
Гусев Г.В. 1981. Естественные враги колорадского жука. Энтомофаги. // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata say. М. Наука. С. 262-298.
Де Бах П. 1968. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М., Изд-во «Колос». 616 с.
Дзыбов Д.С. 1989. Фитоценотический метод борьбы с амброзией полыннолистной – Ambrosia artemisiifolia L. // Труды ЗИН АН СССР. Т. 189. С. 227-229.
Зайцев В.Ф., Сугоняев Е.С. 1999. Вклад академической зоологической науки в защиту растений – итоги и перспективы // Вестн. защ. раст. Т. 1. С. 74-82.
Ижевский С.С. 1988. Итоги интродукции в СССР энтомофагов вредных растительноядных насекомых // Энтомол. Обозр. Т. 67, вып. 3. С. 449-456.
Кеннеди К. 1978. Экологическая паразитология. М., Мир. 230 с.
Ковалев О.В., Сивушкова В.Х., Якутина М.А. 1989. Влияние амброзиевого листоеда на динамику растительности на залежах // Труды ЗИН АН СССР. Т. 189. С. 200-211.
Конвенция о биологическом разнообразии (1995).
Коппел Х., Мертинс. Д. 1980. Биологическое подавление вредных насекомых. М., изд-во «Мир». 427 с.
Марьюшкина В.Я. 1986. Амброзия полыннолистная и основы биологической борьбы с ней. Киев, Наукова думка. 119 с.
Миндер И.Ф. 1981. Этология колорадского жука. Питание и пищевая избирательность // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata say. М. Наука. С. 98-114.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 2002. Адвентизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. Общ. Биол. Т. 63, вып. 6. С. 500-508.
Сапунов В.Б. 2000. Способы оценки разнообразия видов в биоценозе // Теоретические основы биоразнообразия (материалы семинара 19-20 мая 2000 г. СпбГУ). СПб, СПбГУ. С.19-20. 
Сорокина А.П. 1999. Пищевые связи видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) мировой фауны // Энтомол. Обозр. Т. 78, вып. 1. С. 49-59.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М., Наука. 277 стр.
Шульман С.С., Добровольский А.А. 1977. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитологический сборник. Т. 27. С. 230-249.
Элтон Ч. 1960. Экология нашествий животных и растений. М., Изд-во ин. лит. 229 с.
Alien species that threaten ecosystems, habitats or species. 2002.  In: Decisions adopted by the conference of the parties to the Convention on biological diversity at its 6th meeting (The Hague, 7-19 April 2002). P. 249-261.
Andow D.A., Imura O. 1994. Specialization of phytophagous arthropod communities on introduced plants // Ecology. Vol. 75, N 2. P. 296-300.
Auld B.A. 1998. On the social value of biological control of weeds // Intern. J. Social Economics. Vol. 25, N 6/7/8. P. 1199-1206.
Bahar N. 2000. Studies on occurrence and control measures of Parthenium  hysterophorus L. // Indian Forester. Vol. 126, N 8. P. 903-904.
Blossey, B., Skinner, L.C. and Taylor J. (2001) Impact and management of purple loosestrife (Lythrum salicaria) in North America // Biodiversity and Conservation. Vol. 10. P. 1787-1807.
Chikwenhere G.P., Forno I.W. 1991. Introduction of Neohydronomus affinis for biological control of Pistia stratiotes in Zimbabwe // J. Aquatic Plant Manag. Vol. 29, N 1. P. 53-55.
Dennill G.B., Moran V.C. 1989. On insect-plant associations in agriculture and the selection of agents for weed biocontrol // Ann. Appl. Biol. Vol. 114, N 1. P. 157-166.
Ehler L.E. 1998. Invasion biology and biological control // Biological Control. Vol. 13, N 1. P. 127-133.
Fagan W.F., Lewis M.A., Neubert M.G., van den Driessche P. 2002. Invasion theory and biological control // Ecology Letters. Vol. 5. P. 148-157. 
Frank J.H., McCoy E.D. 1993. Introduction to the behavioral ecology of introduction. The introduction of insects into Florida // Florida Entomol. Vol. 76, N 1. P. 1-53.
Gassmann A. 1995. Europe as a source of biological control agents of exotic invasive weeds: status and implications // Bull. Soc. Entomol. Suisse Vol. 68, N 3-4.  P. 313-322.
Hager H.A., McCoy K.D. 1998. The implications of accepting untested hypotheses: a review of the effects of purple loosestrife (Lythrum salicaria) in North America // Biodiversity and Conservation.  Vol. 7,  N 8. P. 1069-1079
Harley K.L.S. 1990. The role of biological control in the management of water hyacinth, Eichhornia crassipes // Biocontrol News Inform. Vol. 1, N 1. P. 11-22.
Harris P. 1973. The selection of effective agents for biological control of weeds // Canad. Entomol. Vol. 105, N 12. P. 1495-1503. 
Harris P. 1979. Cost of biological control of weeds with insects in Canada // Weed Science. Vol. 27, N 2. P. 242-250.
Harris P. 1988. Environmental impact of weed-control insects // BioScience. Vol. 38, N 8. P. 542-548.
Harris P. 1991. Classical biocontrol of weeds: its definition, selection of effective agents, and administrative-political problems // Canad. Entomol. Vol. 123, N 4. P. 827-849.
Harris P. 1993. Effects, constrains and the future of weed  biocontrol // Agriculture, Ecosystems and Environment. Vol. 46, N 1-4. P. 289-303. 
Howarth F.G. 1991. Environmental impact of classical biological control // Ann. Rev. Entomol. Vol. 36. P. 485-509.
Jayanth K.P. 1996. Status of biological control trials against Parthenium hysterophorus by Zygogramma bicolorata in India // Madras Agric. J. Vol. 83, N 11. P. 672-678.
Johnstone I.M. 1986. Plant invasion windows: a time-based classification of invasion potential // Biol. Rev. Vol. 61, N 4. P. 369-394.
Julien M.H., Griffiths M.V. (eds.) 1999. Biological control of weeds: a world catalogue of agents and their target weeds. Fourth edition. // CABI Publishing. 223 pp.
McEvoy P., Grevstad F.S., Schooler S., Schat M., Coombs E.M. 2000. Weed biocontrol as an invasion process // In : N.R.Spencer (ed.) Proc. X Intern Symposium on Biological control of weeds (Montana State University, USA, July 4-14, 1999). P. 596.
McFadyen R.E.C. 1998. Biological control of weeds // Ann. Rev. Entomol. Vol. 43. P. 369-393.
Mullin, B.H. 1998. The biology and management of Purple loosestrife (Lythrum salicaria) // Weed Technology. Vol. 12, N 2. P. 397-401.
Pimentel D. 2001. Putting invasive species management in perspective // Pesticides and You. Vol. 21, N 4. P. 13-14.
Room P.M., Harley K.L.S., Forno I.W., Sands D.P.A. 1981. Successful biological control of the floating weed salvinia // Nature. Vol. 294, N 5836. P. 78-80.
Simberloff D., Stiling P. 1996a. Risks of species introduced for biological control // Biological Conservation. Vol. 78. N 1-2. P. 185-192.
Simberloff D., Stiling P. 1996b. How risky is biological control? // Ecology. Vol. 77, N 7. P. 1965-1974.
Smith S.M., Carrow J.R., Laing J.E. (eds.) 1990. Ininudative release of the egg parasotoid, Trichogramma minutum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) against forest insect pests such as the spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae): the Ontario project 1982-1986 // Mem. Entomol. Soc. Canada. N 153. P. 4-87.
Smith S.M. 1996. Biological control with Trichogramma: advances, successes and potential of their use // Ann. Rev. Entomol. Vol. 41. P. 375-406.
Stiling P. 2002. Potential non-target effects of a biological control agent, prickly pear moth, Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Pyralidae), in North America and possible management actions // Biological Invasions. Vol. 4, N 3. P. 273-281.
Thomas M.B., Willis A.J. 1998. Biocontrol – risky but necessary // Trends in Ecol. Evol. Vol. 13. P. 325-329.
Vickerman K. 1998. Revolution among the Protozoa // In: Coombs G.H., Vickerman K., Sleigh M.A., Warren A. (eds.) Evolutionary relationships among Protozoa. London, Cgapman and Hall. P. 1-42.
Waage J.K., Greathead D. 1988. Biological control: challenges and opportunities // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser B. Vol. 318, N 189. P. 126-128.
Wan F.-H., Harris P. 1997. Use of risk analysis for screening wed biocontrol agents: Altica carduorum Guer. (Coleoptera: Chrysomelidae) from China as biocontrol agent of Cirsium arvense (L.) Scop. In North America // Biocontrol Sci. Techn. Vol. 7, N 3. P. 299-308.
Williamson M., Fitter A. 1996. The varying success of invaders // Ecology. Vol. 77, N 6. 1661-1666.