Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Симбиотические связи жесткокрылых и других насекомых

Пример комменсализма -
клещи на теле мертвоедов
(фото с сайта Hilton Pond Center
и снимок П.В.Корзуновича)

Андрей Лобанов

Взаимоотношения жуков с другими организмами столь же разнообразны, как и особенности их образа жизни, места обитания и внешний вид. Сделать достаточно полный обзор межвидовых отношений жесткокрылых я не берусь, но хочется положить начало этому разделу хотя бы терминологическим введением и классификацией типов симбиоза. Предлагаемая ниже классификация мне представляется достаточно полной - в нее можно вписать любую разновидность симбиотических отношений не только жуков, но и любых живых организмов.

Но прежде всего нужно уточнить значение самого термина "симбиоз". В отечественной биологической литературе укоренилась трактовка симбиоза как взаимовыгодных отношений двух или нескольких видов. Такое понимание симбиоза ведет свое начало от работы О.Гертвига (1906), но оно противоречит первичному значению термина и идет вразрез с уже давно устоявшимся в мировой литературе пониманием симбиоза в широком смысле, как всех возможных форм совместного существования разных видов организмов. Именно в такой трактовке термин "симбиоз" (в переводе с греческого - "совместная жизнь") был предложен А. Де Бари (A. de Barry) в 1879 году. Чтобы быть правильно понятым зарубежными учеными необходимо использовать слово симбиоз лишь в таком широком смысле. Сомневающихся мне остается только отослать к перечисленным ниже зарубежным сайтам или к статье "Симбиоз" в "Биологическом энциклопедическом словаре" (Москва, 1989). Один из лучших обзоров симбиотических отношений жуков написан Р.Кроусоном (Crowson, 1981).

Так как любой член симбионтной системы может испытывать только три вида эффектов: пользу (+), вред (—) или безразличие (0); то ясно, что для двух видов возможны 6 попарных сочетаний этих эффектов. Но обычно при описании симбиоза почему-то рассматривают только 3 или 4 типа. Мне, как давно и много занимающемуся программированием, сразу очень понравилась табличная форма описания типов симбиоза, представленная в Интернете Джоном Мейером (John R. Meyer, Dept. of Entomology, North Caroline State University, USA). Правда, и у него из 9 клеток "периодической системы" симбиоза были заполнены только 7. Понятие "аменсализм" пришлось добавить из других источников. Получилась вот такая красивая и исчерпывающая схема:
 

ТИПЫ
СИМ-
БИОЗА
Вид Б
+ 0
В
и
д
 
А
+ Мутуализм
Mutualism
Комменсализм
Commensalism
Паразитизм
Parasitism
0 Комменсализм
Commensalism
Нейтрализм
Neutralism
Аменсализм
Amensalism
Паразитизм
Parasitism
Аменсализм
Amensalism
Конкуренция
Competition


Для более подробной классификации типов симбиоза используют еще понятие о том аспекте существования организма, который лежит в основе взаимоотношений. В первую очередь это - питание, защита от врагов, жилища и убежища, передвижение, санитарные потребности. Если участники пары значительно различаются по размерам или по активности, то более крупного или активного называют иногда хозяином, а второго - просто симбионтом. Если симбионт живет внутри тела хозяина, то используют термин эндосимбиоз (в отличие от эктосимбиоза). Большое число эндосимбионтов жуков приведено Р.Кроусоном (Crowson, 1981).

Более простой способ перечисления всех типов симбиоза удобнее для развернутых характеристик и комментариев:

+ + Мутуализм (кооперация, взаимопомощь). Это излюбленный популяризаторами вид симбиоза (актиния и рак-отшельник; термиты и жгутиконосцы, переваривающие клетчатку в их кишечнике и т.п.). В мире жуков самым часто упоминаемым примером мутуализма являются отношения муравьев и мирмекофильного стафилинида ломехузы (у нас об этом явлении можно прочесть на странице, посвященной книге В.Брагина). На самом деле отношения ломехузы и муравьев не так просты, ибо этот стафилинид питается личинками муравьев. Разновидностью мутуализма можно считать разведение короедами и некоторыми другими жуками амброзийных грибов для питания личинок. Подробный обзор приспособлений у жуков для этой цели дан Р.Кроусоном (Crowson, 1981). Некоторые авторы считают мутуализмом только облигатную кооперацию, когда партнеры не могут существовать друг без друга. Но так как для факультативного мутуализма нет другого обозначения, то лучше понимать "мутуализм" в широком смысле.

+ 0 Комменсализм. Примером комменсализма, где выгоду извлекают жуки, могут служить некоторые кожееды, тесно связанные с хищными пауками, в гнездах которых они питаются сухими остатками паучьих жертв. Частным случаем комменсализма является форезия - использование одного организма другим в качестве транспортного средства. У жуков примерами форезии могут служить путешествующие на навозниках, карапузиках и мертвоедах мелкие клещики из рода Poecilochirus и др. На одном американском сайте форезию образно сравнивают с поездкой на попутной машине (а типичный комменсализм - как у кожеедов с пауками - там назвали едой за одним столом). Именно отличные фотографии клещиков на мертвоедах послужили толчком к оформлению этой страницы.

+ — Паразитизм (в самом широком смысле, с включением хищничества и других видов поедания одного организма другим). Как известно (см. нашу страницу о типах питания жуков), среди паразитов выделяют собственно паразитов, которые обычно не приводят хозяина к гибели, и паразитоидов, вызывающих смерть хозяина. Четкую границу между паразитоидом и хищником провести трудно, ибо разница только во времени доведения жертвы до гибели. Поэтому к этому типу симбиоза следует отнести и зоофагию, и фитофагию, и мицетофагию. Жуки бывают и жертвами, и хозяевами эндопаразитов, и сами выступают как в роли хищников, так и в роли паразитов (паразитирование нарывников в кубышках саранчевых и в гнездах пчел; эктопаразитирование лептинид и платипсиллид на теле выхухолей и бобров). Паразитам жуков и жукам-паразитам уделено большое внимание в обзоре Р.Кроусона (Crowson, 1981).

0 0 Нейтрализм (нейтралитет, безразличие). Этот тип симбиоза имеет скорее теоретическое значение, как одна из клеточек в периодической системе. Привести какой-либо пример явного нейтрализма в отношениях жуков я затрудняюсь.

0 — Аменсализм (я бы назвал его еще ненамеренным притеснением). Тоже категория скорее теоретическая и в описаниях симбиоза встречается очень редко. Пример из жизни жуков на ум не приходит, хорошей иллюстрацией может служить слон, совершенно не подозревающий о том, что он случайно давит своих мелких соседей.

— — Конкуренция (борьба за жизненно важные ресурсы). После паразитизма вероятно самый распространенный тип симбиоза и у жуков встречается в основном в виде борьбы за пищу, когда несколько видов жуков или жуки и другие животные занимают одну трофическую нишу с ограниченным количеством ресурсов. Борьба с другими видами за жизненное пространство для жуков менее актуальна.

Литература

Симбиоз. В: Биологический энциклопедический словарь. Москва, "Советская Энциклопедия": 574.

Crowson R.A. 1981. Symbiotic and parasitic relations. In: The Biology of the Coleoptera. Academic Press, London: 519-558.


Толкования термина "симбиоз" на некоторых образовательных сайтах: