Содержание номеров Трудов ЗИН

Этот номер «Трудов Зоологического института» посвящен Льву Исааковичу Хозацкому (1913–1992) – замечательному зоологу-эволюционисту, герпетологу и палеонтологу.

Кратко обрисованы жизненный путь, научная и общественная деятельность известного ленинградского (петербургского) зоолога-герпетолога и палеонтолога Льва Исааковича Хозацкого (1913–1992). Рассмотрены его связи с Ленинградским (Санкт-Петербургским) государственным университетом, Зоологическим институтом АН СССР (РАН), Палеонтологическим институтом АН СССР (РАН, Москва), а также с Всесоюзным палеонтологическим обществом. Анализируется широкий круг его научных интересов. Приведён список его учеников, внёсших вклад в развитие зоологии и палеонтологии.

Вклейки.

В статье приводятся результаты сравнительного морфометрического исследования среднеазиатских черепах (Agrionemys horsfieldi) из археологической стоянки каменного века Огзи-Кичик (Южный Таджикистан) с общностью представителей современных популяций этого вида. Со времени существования огзи-кичикской популяции до наших дней произошли заметные изменения в морфологии панциря этого вида (уменьшение длины панциря, его высоты и изменения пропорции некоторых пластинок панциря). Эти изменения, повидимому, отражают усиление адаптаций к рытью, связанное с аридизацией климата в Южном Таджикистане за указанный исторический период.

Эта статья представляет обзор хелонологических исследований Л.И. Хозацкого (1913–1992), известного советского зоолога-герпетолога и палеонтолога из Ленинграда (ныне Санкт-Петербург), и аннотированную библиографию его 115 публикаций по черепахам. Исследования Хозацкого по черепахам были посвящены происхождению черепах, систематике, филогении и биогеографии ископаемых и современных черепах, биомеханике, морфологии и эволюции панциря черепах, и экологической физиологии черепах. Хозацкий руководил многочисленными студенческими работами (курсовые работы, дипломы и кандидатские диссертации) по различным аспектам биологии черепах, результаты которых были опубликованы лишь частично. Некоторые из студентов Хозацкого стали известными специалистами по черепахам.

В современных герпетологических исследованиях все более значимую роль приобретают методы моделирования и прогнозирования потенциального распространения для определения лимитирующих факторов и обоснования природоохранных приоритетов. В настоящей статье описаны результаты анализа и прогноз потенциального распространения среднеазиатского вида кольцехвостых агам – туркестанской агамы (Paralaudakia lehmanni), а также анализируются особенности биотопического распределения с помощью программы Maxent (www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/). Мы использовали данные по 19 переменным биоклиматическим параметрам (Bio 1–19), полученным из базы данных WorldClim (http://www.worldclim.org/current), а также географические координаты 70 мест находок со всего ареала вида, исследованных в различные периоды. Данный метод позволяет выявлять факторы, оказывающие основное влияние на распространение живых организмов. Построенная модель выявленного распространения Paralaudakia lehmanni достаточно производительна (AUC = 0.990 при дисперсии 0.004). Согласно построенной карте, наиболее пригодные для обитания туркестанской агамы местообитания расположены на территории восточного Узбекистана, западного и центрального Таджикистана, а также в сопредельных районах западного Киргизстана и северного Афганистана.

Настоящая работа представляет собой обзор таксономической структуры рода Pseudotrapelus, до недавнего времени считавшегося монотипическим. Статья основана на большом материале (более 250 экз. со всего ареала рода) и является первой публикацией по псевдотрапелюсам на русском языке. Пять описанных видов псевдотрапелюсов образуют две группы: африканскую (Ps. sinaitus sensu stricto) и аравийскую (Ps. neumanni, Ps. aqabensis, Ps. dhofarensis и Ps. jensvindumi). Разделение на группы произошло, вероятно, в результате отделения Аравии от Африканского континента 28–23 млн. лет назад. Присоединение Аравии к Африке посредством «гомфотериумного моста» южнее Синайского полуострова 18–15 млн. лет назад привело к вторичному заселению Аравии Pseudotrapelus (на этот раз – Ps. sinaitus) и образованию зоны симпатрии и, возможно, гибридизации с группой аравийских видов в районе Акабы. Центр современного таксономического разнообразия Pseudotrapelus – юго-западная Аравия.

Раскопки и промывка породы в среднеюрском местонахождении Березовский разрез в Красноярском Крае (Россия) позволила обнаружить редкие изолированные зубы, остеодермы и фрагменты черепных костей крокодилиформ. Все эти остатки были отнесены к Goniopholididae indet. на основании следующей комбинации признаков: передняя часть морды сравнительно узкая и длинная, пластинчатые кости участвуют в формировании нижнечелюстного симфиза, скульптура покровных костей состоит из практически округлых или слабо удлиненных овальных ямок, вентральные остеодермы полигональной формы, зубы конические, с сильной струйчатостью и слабо развитыми незубчатыми латеральными гребнями. Гониофолидид из Березовского разреза один из древнейших представителей Goniopholididae в Азии и, географически, представляет собой наиболее северную находку этой группы в юре Азии.

Изучены особенности изменчивости рисунка на вентральной поверхности у двух криптических видов тритонов рода Lissotriton (L. vulgaris и L. lantzi). У этих видов брюхо и горло имеют тёмные пятна на светло-сером, жёлтом или оранжевом фоне. В исследовании были использованы 626 особей, из которых 279 – самцы и 244 – самки L. vulgaris (11 выборок из России, Украины, Румынии и Турции) и 52 самца и 51 самка L. lantzi (7 выборок из России и Абхазии). Было показано, что, как правило, рисунок на вентральной поверхности у этих двух видов различается.

В статье приводятся новые данные о географическом распространении и частоте встречаемости аберрации окраски cineracea Szczerbak, 1960 (= concolor) у Podarcis tauricus в Крыму. Установлено, что находки особей, относящихся к данной аберрации, группируются на стыках ландшафтов Горного Крыма, где проходят древние геохимические рубежи. Большинство аберрантных экземпляров выявлено в популяциях, обитающих на верхнеюрских конгломератах, содержащих гальки кристаллических пород, и в пределах среднеюрского вулканического массива Карадаг. Частота проявления данного мутагенного типа окраски практически не зависит от высоты местности н.у.м. и с большей вероятностью определяется не климатическими характеристиками местообитания, а геохимическим составом преобладающих в локалитете горных пород, опосредованно влияющим на синтез пигмента меланина. Кроме того, приводится описание уникальной аберрации окраски plumbea, выявленной в единственном локалитете в Судакском районе Крыма близ верхней границы распространения вида.

В статье рассмотрены некоторые общие принципы зоогеографии. Районирование, проводимое на основе распространения разных групп животных, может приводить к получению различающихся схем. Поэтому желательно получение детально проработанного материала по разным группам, что может быть предметом сравнительной зоогеографии. Основой для выделения зоогеографических регионов должен быть анализ распространения самих животных, а не какие-либо внешние факторы. Зоогеографический статус вида должен учитывать не только его современный ареал, но и родственные связи (филогенетическое положение) в рамках более высокого таксона (группы видов, рода). С целью выявления границ Палеарктики детально анализируется распространение амфибий на севере, западе и востоке внетропической Евразии. Особое внимание уделено южной границе Палеарктики на севере Африки, в Передней Азии (Синай, Аравийский полуостров, Иран, Афганистан), в Пакистане, западных Гималаях, а также в Китае и Японии. На выделенной территории обитают 214 видов амфибий из 47 родов, принадлежащих 17 семействам и 2 отрядам. Анализуется состав фауны амфибий Палеарктики в таксономическом и зоогеографическом аспектах, её доля в мировой батрахофауне, степень эндемизма на уровне видов, родов и семейств. Обсуждается степень дифференциации родов (монотипические и другие), а также видов. Приводится описание нового рода жаб, Strauchophryne gen. nov., а также полный список видов, родов и семейств амфибий Палеарктики.

Представлен обзор фауны насекомоядных млекопитающих национального парка Бави, северный Вьетнам. Отмечено пять видов Eulipotyphla, встречающихся в различных типах горных широколиственных и смешанных лесов и в антропогенных местообитаниях в диапазоне высот от 50 до 1000 м н.у.м. Представлены данные о новых для территории Вьетнама фаунистических находках короткохвостого крота Euroscaptor subanura, белозубки-малютки Suncus etruscus и серой белозубки Crocidura tanakae.

Впервые проведено изучение мускулатуры передних конечностей реликтового грызуна Laonastes aenigmamus Jenkins et al., 2005 (Diatomyidae). В сравнительный морфологический анализ также впервые включены Ctenodactylus gundi и Chinchilla lanigera. Эти виды относятся к разным инфраотрядам, Ctenodactylomorphi and Hystricognathi, представители которых, согласно имеющимся гипотезам, могли состоять в близком родстве с Laonastes. Выявлены такие специфические особенности изучаемых мышц у Laonastes как более примитивная топография m. rhomboideus, необычное окончание m. endopectoralis и отсутствие m. flexor digitorum sublimis. Кроме того, обнаружен ряд общих черт в строении локомоторной мускулатуры у Laonastes и Ctenodactylus: единое, недифференцированное состояние m. trapezius, мышечное начало m. sternomastoideus, необычные области прикрепления m. latissimus dorsi и уникальное, не отмеченное у других грызунов, начало m. dorsoepitrochlearis. Большинство из этих особенностей являются, по-видимому, проявлением более архаичной организации. Полученные результаты поддерживают гипотезу о близком родстве между Diatomyidae and Ctenodactylidae, выдвинутую на основе молекулярно-генетических и некоторых морфологических данных.

Dollosaurus lutugini (Yakovlev, 1901), описанный по неполному скелету из кампанских отложений Восточной Украины, является единственным видом мозазавров с территории СССР. Приводится полное морфологическое описание всего остеологического материала, включая ранее не описанные верхнекрыловидную и чешуйчатаю кости. Филогенетический анализ 37 таксонов мозазавров, основанный на распределении 135 признаков, показал, что D. lutugini является сестринским таксоном Prognathodon solvayi Dollo, 1889. От последнего вида D. lutugini отличается наличием бугорков и ямок на сочленовной поверхности между пластинчатой и угловой костями, более ровной поверхностью зубов, большим дорсовентральным сжатием мыщелков переднетуловищных позвонков и большей относительной длиной шейных позвонков. Поскольку D. lutugini попадает в кладу видов Prognathodon, родовое название Dollosaurus Yakovlev, 1901 является младшим субъективным синонимом рода Prognathodon Dollo, 1889.

Из России (Карелия, Забайкалье, Якутия) описывается новый вид наездников-ихневмонид – Ctenochira phyllocolpae sp. nov. Новый вид выведен из галлов трех видов пилильщиков рода Phyllocolpa. Ctenochira phyllocolpae sp. nov. эволюционно близок палеарктическому виду C. romani (Pfankuch) и неарктическому C. deplanata Townes et Townes; различия между этими видами даны в определительной таблице. Приведены рисунки и фотографии ко всем этим видам.

В статье описаны два новых вида палеарктических Eucnemidae: Microrhagus nuristanicus sp. n. из восточного Афганистана и Entomophthalmus kirejtshuki sp. n. с Российского Дальнего Востока.

Описан новый вид Pogonophryne sarmentifera sp. nov. из моря Росса (Южный океан). Новый вид принадлежит к видовой группе «mentella» и характеризуется наличием длинного подбородочного усика (68.0–70.0% длины головы) с узким терминальным расширением (5.9–8.1% длины усика), составленным рядами коротких и уплощенных отростков, черепицеобразно налегающих друг на друга, большим числом (19 и более) нижнечелюстных зубов в 2 и более рядах у симфизиса челюстей, мелкими порами в каналах сейсмосенсорной системы верха головы, слабым развитием интерназального органа и светлым перитонеумом.

Приводятся и обсуждаются новые находки Darevskia alpina из окрестностей с. Земо Бачиани Южной Осетии, D. brauneri из района впадения р. Лухунисцкале в р. Рион Грузии и окрестностей оз. Эрцо Южной Осетии, D. pontica из окрестностей г. Славянск-на-Кубани, г. Тимашевск, ст-цы Новотитаровская, ст-цы Полтавская и хут. Бураковский Краснодарского края, D. portschinskii nigrita из окрестностей c. Кизилкилиса Грузии, D. praticola из окрестностей г. Цхинвал, с. Ацрисхеу, с. Малая Гуфта, с. Хетагурова и южного склона Зонкарского хребта Южной Осетии. Приводятся данные о попытке интродукции D. pontica на территорию г. Ростов-на-Дону.

Приведено описание генитальных структур следующих видов рода Platydracus Thomson, 1858: P. stercorarius (Olivier, 1795), P. fulvipes (Scopoli, 1763), P. сhalcocephalus (Fabricius, 1801), P. flavopunctatus Latreille, 1804, P.brevicornis Motschulsky, 1862, P. latebricola (Gravenhorst, 1806), P. maculosus (Erichson, 1839), P. fossator (Gravenhorst, 1802), P. ochropygus (Nordmann, 1837) и P. allardi Levasseur, 1967. Также представлены обобщения по строению гениталий рода Platydracus и морфогенезу их отдельных структур.

В серии лабораторных экспериментов исследована двигательная активность мидии Mytilus edulis L. разных размерных групп. Проанализирована скорость движения мидий с длиной раковины от 1 до 60 мм. Показано, что при кратковременных измерениях скорость движения мало отличается у моллюсков разного размера и составляет в среднем от 8 до 12 мм/мин. Движение мидий неравномерное, с периодическими остановками. У молодых мидий остановки редки, животные большую часть времени находятся в движении. С увеличением размера моллюсков остановки во время движения становятся чаще, их продолжительность возрастает. Соответственно, у мидий разного размера различается средняя скорость движения, рассчитанная за все время эксперимента. Наиболее высокие значения этого показателя отмечены у мидий размером 1–30 мм, более крупные моллюски перемещаются значительно медленнее. Полученные результаты обсуждаются в связи со сменой поведения мидий в процессе онтогенеза.

В статье приводятся данные о встречаемости, пространственно-батиметрическом распределении, размерновесовом составе тонкорылой лисички Sarritor leptorhynchus (Agonidae) и сопутствующих ей в уловах видах в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Проанализирована зависимость между глубиной поимки и размерами тонкорылой лисички, дано представление о составе ее пищи, показано, что встречаемость и величина уловов данного вида в исследуемом районе подвержены некоторой межгодовой, сезонной и суточной динамике.

Исследованы 20 географических выборок крошечной бурозубки Sorex minutissimus из российской части ареала вида с применением методов геометрической морфометрии и линейных промеров черепа и нижней челюсти. Изучение показало наличие достоверных различий между молодыми (сеголетки) и старыми (перезимовавшие) животными, а также отсутствие различий между молодыми самцами и самками. В работе предложен способ объединения выборок с малым числом особей и алгоритмы проверки адекватности такого объединения. Выявлены две географические группы крошечной бурозубки по форме нижней челюсти – «Западная» и «Восточная», которые объединяют выборки из европейской (S. m. minutissimus) и, соответственно, из восточной (S. m. barabensis, S. m. abnormis, S. m. caudata, S. m. tschuktschorum, S. m. ussurensis) частей ареала. Согласованность наших результатов с филогеографическими позволяет выделить два подхода к определению количества внутривидовых единиц – «филогеографический» и «экологический». На основе «экологического» подхода для российской части ареала предлагается рассматривать 7 подвидов: S. m. minutissimus, S. m. barabensis, S. m. stroganovi, S. m. caudata, S. m. tschuktschorum, S. m. ussurensis, S. m. tscherskii.

Описан новый вид нототениевидной рыбы Pogonophryne pavlovi sp. nov. с батиальных глубин моря Росса, Антарктика. Новый вид принадлежит к видовой группе “albipinna” и характеризуется наличием подбородочного усика с длинным (61.2–65.2% длины усика) терминальным утолщением, составленным плотными рядами извилистых складок, создающих вид мозговой поверхности.

Впервые проблема возможного сосуществования в прошлом соболя (Martes zibellina) и лесной куницы (M. martes) на северо-западе Восточной Европы решается с использованием методов многомерного анализа. Изучены черепа (n = 48) и нижние челюсти (n = 194) представителей рода Martes из десяти археологических памятников среднего (стоянки неолита) и позднего голоцена (городища раннего железного века) Прионежья и верховьев Западной Двины. 18 целых черепов и их крупных фрагментов были идентифицированы по морфологическим признакам как костные остатки M. martes. C помощью методов дискриминантного анализа (по наборам из 8–15 метрических признаков) идентифицированы 42 нижних челюсти M. martes из восьми местонахождений среднего и позднего голоцена Подвинья и две нижние челюсти M. zibellina из двух местонахождений среднего голоцена Прионежья.

Типовой вид рода Odontogryllus Sauss. (O. setosus Sauss.), описанный по нимфе, переописан на основании взрослых экземпляров, возможно, принадлежащих этому виду. Описаны семь новых видов (Odontogryllus proximus sp. nov., O. morona sp. nov., O. rhombicus sp. nov., O. ucayali sp. nov., O. sympatricus sp. nov., O. nimius sp. nov. и O. lacandona sp. nov.) из Эквадора, Перу и Мексики. Кратко обсуждены диагностические признаки и систематическое положение трибы Odontogryllini.

В статье приводятся результаты обследования мест обитания семиреченского лягушкозуба Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata: Hynobiidae) в южной части его ареала (Юго-Восточный Казахстан). Пространственное и количественное распределение вида на период 2009–2011 гг. рассматривается в сравнении с материалами последней четверти прошлого столетия. Предполагается, что в настоящее время южные популяции вида подвержены опасности сокращения в большей степени, чем остальные. Ведущим лимитирующим фактором для вида в ближайшие десятилетия может стать деградация ледников на фоне потепления климата.

Два новых вида панцирных клещей Epidamaeus parayunnanensis sp. nov. и Taiwanoppia paraflagellifera sp. nov. описаны из Индии. Роды Epidamaeusи Taiwanoppia впервые зарегистрированы в Индии. Приведен ключ к известным видам номинального подрода Taiwanoppia (Taiwanoppia).

В статье приводится описание трёх новых видов из рода Hilara с Северо-западного Кавказа: H. arkhyziensis sp. nov., H. caucasica sp. nov., H. pseguashae sp. nov. Даны результаты секвенирования (COI) для последних двух видов.

Эта статья представляет описание нового материала по Adocus bostobensis, плохо известной адоцидной черепахи из позднего мела Казахстана. Новый материал происходит из бостобинской свиты (сантон – ранний кампан) местонахождения Шах-Шах II (Северо-Восточное Приаралье, Казахстан) и включает около 30 фрагментов панциря и некоторые кости непанцирного посткрания, предположительно, от одного индивида. Этот материал позволяет нам выявить ранее неизвестные признаки A. bostobensis, улучшить его диагноз и впервые включить этот вид в филогенетический анализ Adocusia (Adocidae + Nanhsiungchelyidae). Филогенетический анализ помещает A. bostobensis в одну кладу с A. aksary и A. amtgai (оба из позднего мела Азии). Наконец, наше исследование демонстрирует присутствие не менее двух линий рода Adocus (A. bostobensis и A. foveatus) в сантоне Западной Азии.

По находкам с северо-востока России (бассейны рек Тирехтях в Якутии и Раучуа на Чукотке) впервые изучена микроструктура волос двух особей первобытного бизона Bison priscus и проведено сравнение со строением волос у рецентных представителей рода Bison. Выявлены высокие термоизоляционные и прочностные свойства волосяного покрова в целом и волос разных категорий – остевых и пуховых. Микроструктура волос первобытного бизона сходна с таковой у рецентного бизона и зубра, однако его шерсть более дифференцированная и густая.

Показано, что верхний коренной зуб мелкого медвежьего из местонахождения Приозерное в Молдавии (Приднестровье), содержащего остатки позвоночных молдавского фаунистического комплекса (MN15), принадлежит гималайскому медведю (Ursus thibetanus). Эта находка относит время первого появления U. thibetanus в Европе к раннему плиоцену.

Три новых вида перьевых клещей подсемейства Pterodectinae (Proctophyllodidae) описаны с воробьинообразных из Национального Парка Кат Тьен (Вьетнам): Montesauria malacopteronis sp. nov. с Malacopteron cinereum Eyton (Pellorneidae), Proterothrix cyornis sp. nov. с Cyornis tickelliae Blyth (Muscicapidae) и P. hypothymis sp. nov. с Hypothymis azurea Boddaert (Monarchidae). Даны краткие комментарии по систематике родов Montesauria Oudemans, 1905 и Proterothrix Gaud, 1968.

Четыре новых вида Leptochiton shapovalovi Sirenko sp. nov., L. liapini Sirenko sp. nov., L. dellangelloi Sirenko sp. nov. и Hoarechiton guzhovi Sirenko gen. nov. et sp. nov. описаны из юрских отложений Среднерусского моря. L. shapovalovi, по-видимому, был ксилофагом, поскольку найден вместе с кусочками затонувшей древесины и эстетная группа этого вида очень похожа на таковую некоторых рецентных видов–ксилофагов. Предполагается, что род Leptochiton сформировался в умеренных или холодных водах в конце Палеозоя.

С территории Северо-западного Кавказа описаны 4 новых вида рода Empis, относящихся к номинативному подроду: E. (E.) arkhyziensis sp. nov. (Россия: Карачаево-Черкессия), E. (E.) cherkessica sp. nov. (Россия: Карачаево-Черкессия), E. (E.) temryukiensis sp. nov. (Россия: Краснодарский край) и E. (E.) xanthopoda sp. nov. (Россия: Краснодарский край). Empis (E.) albopilosa de Meijere, 1935 впервые указывается для фауны Кавказа.

Результаты статистического анализа морфологических признаков шести распространенных на Кавказе и в Крыму форм скальных ящериц комплекса Darevskia (saxicola), наряду с данными исследования изменчивости фрагмента гена цитохром b митохондриальной ДНК, указывают на глубокую дифференциацию внутри этого комплекса, говорят в пользу видовой самостоятельности D. szczerbaki (Lukina, 1963) и обособленности недавно описанного таксона D. brauneri myusserica Doronin, 2011. Вместе с тем внутривидовая изменчивость D. brauneri (Mehely, 1909) позволяет выделить только две валидные формы подвидового статуса: D. b. brauneri и D. b. myusserica. По нашему мнению, Lacerta saxicola darevskii Szczerbak, 1962 (= D. brauneri darevskii) должна рассматриваться как младший синоним D. b. brauneri. Обсуждаются возможные сценарии происхождения форм комплекса.

Описан новый вид Eurytemora caspica sp. nov. (Crustacea: Temoridae), обитающий в северной части Каспийского моря и дельте реки Волга. Данный вид принадлежит к Азиатской кладе комплекса видов Eurytemora affinis. Морфологически особи E. caspica sp. nov. выглядят как промежуточная форма между Северо-Американским и Европейским видами комплекса E. affinis и отличаются друг от друга формой мандибул, сегментацией фуркальных щетинок и щетинок плавательных конечностей, формой генитального сегмента, а так же вооружением торакальных ног. Вид E. caspica sp. nov., вероятно, широко распространен в Северной части Каспийского моря, и нижней части рек его бассейна. Близкий, но не описанный вид предположительно встречается и в пресноводных озерах Японии.

Ультраструктурная организация передней и средней кишки исследована у разновозрастных метацеркарий Diplostomum pseudospathaceum. Выявлены признаки метаморфоза в развитии средней кишки и ротовой присоски. Предполагается, что метаморфный характер развития пищеварительной системы метацеркарий D. pseudospathaceum может быть связан с особенностями морфологической специализации свободноплавающих личинок. Обсуждается функциональная деятельность кишечника метацеркарий D. pseudospathaceum.

В подсемействе Tryphoninae описывается из Мексики новый вид Phytodietus (Neuchorus) enriquei sp. nov., который отличается от всех других неотропических и неарктических видов рода комбинацией двух признаков: белого кольца за серединой антенны и бледно рыжей метасомы.