Таксономический статус гадюк Pelias (kaznakovi) комплекса из бассейна среднего течения реки Кура в Восточном Закавказье

Н.Б. Ананьева, В.Н. Габаев, Г.Н. Иремашвили, К.Ю. Лотиев и Т.В. Петрова

Труды Зоологического института РАН, 2021, 325(1): 3–33 · https://doi.org/10.31610/trudyzin/2021.325.1.3

Резюме

Сравнительно недавно кавказская гадюка была найдена в ряде локалитетов Южной Осетии (Туниев и др. 2017а,b; Tuniyev et al. 2019) и в нижнем створе Боржомского ущелья Восточной Грузии. Животные из новых локалитетов сравнены с Pelias kaznakovi из Западного Закавказья – северо-восточной Турции и P. dinniki. Обнаружены существенные отличия в средних значениях ряда пластических и меристических признаков змей из левобережного бассейна среднего течения р. Кура в Восточной Грузии и Южной Осетии, в сравнении с Pelias kaznakovi из Краснодарского края и Абхазии, а также дискриминация групп, выделенных по принципу географической и половой принадлежности, в ходе дискриминантного анализа. Кластерный анализ по совокупности признаков фолидоза показал дистанцированность между P. dinniki и остальными формами «kaznakovi» комплекса. По результатам анализа митохондриального гена цитохрома b, гадюки из левобережного бассейна среднего течения р. Кура формируют отдельный кластер, не сестринский по отношению к Pelias kaznakovi. Базируясь на морфологических и молекулярных результатах, особенностях экологии, животные из левобережного бассейна р. Кура в Восточной Грузии и Южной Осетии, на наш взгляд, заслуживают статус самостоятельного вида. Вид назван в честь Бориса Туниева, внесшего значительный вклад в изучение герпетофауны Кавказа и таксономии щиткоголовых гадюковых змей. Среди представителей «kaznakovi»-комплекса самцы нового вида имеют минимальные значения длины тела, пилеуса, ширины головы, количества вентральных и подхвостовых щитков, а также щитков вокруг глаз; отмечены отличия и в строении гемипениса. Самки имеют минимальные значения длины тела, пилеуса, ширины головы, количества щитков вокруг глаз и скуловых щитков, меньшее количество петель зигзага. Все известные находки приурочены к левобережному бассейну среднего течения р. Кура от Боржомского ущелья (восточный склон Месхетского хребта) в Грузии до среднегорных р-нов Южной Осетии (восточные предгорья Лихского хребта и южные отроги Центрального Кавказа). Биотопы нового вида характеризуются более ксеро-мезофильными чертами и умеренно-теплым мезоклиматом, чем типичные мезофильные биотопы севе-ро-колхидских (Краснодарский край – Абхазия) и, особенно, аджаро-лазистанских (Грузия – Турция) P. kaznakovi, обитающих в условиях влажного субтропического климата.

Ключевые слова

Восточное Закавказье, новый вид, Pelias tuniyevi, близкие виды гадюк

Поступила в редакцию 4 февраля 2021 г. · Принята в печать 10 марта 2021 г. · Опубликована 25 марта 2021 г.

Литература

Afsar M. and Afsar B. 2009. A new locality for Vipera (Pelias) kaznakovi Nikolsky, 1909 (Reptilia, Viperidae) in the north-eastern Anatolia. Russian Journal of Herpetology, 16(2): 155–158.

Ananjeva N.B. 2019. Current state of the problems in the phylogeny of squamate reptiles (Squamata, Reptilia). Biology Bulletin, 9(2): 119–128. https://doi.org/10.1134/s2079086419020026

Bakradze M.A. 1969. New information on distribution of the Caucasian viper (Vipera kaznakowi Nikolsky) in Georgia. Bulletin of the Academy of Sciences of Georgian SSR, 57(2): 467–468. [In Russian].

Bakradze M.A. 1977. Valley of Kura River as a way of penetration of East Tranascaucasian reptiles into South Georgia. Problems of herpetology. Nauka, Leningrad: 21–22. [In Russian].

Baran Y., Tok C.V., Olgun K., ˙Iret F. and Avcı A. 2005. On viperid (Serpentes: Sauria) specimens collected from Northeastern Anatolia. Turkish Journal of Zoology, 29: 225–228.

Blain H.-A., Agustí J., Lordkipanidze D., Rook L. and Delfino M. 2014. Paleoclimatic and paleoenvironmental context of the Early Pleistocene hominins from Dmanisi (Georgia, Lesser Caucasus) inferred from the herpetofaunal assemblage. Quaternary Science Reviews, 105: 136–150. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2014.10.004

Freitas I., Ursenbacher S., Mebert K., Zinenko O., Schweiger S., Wüster W., Brito J.C., Crnobrnja-Isailovi J., Halpern B., Fahd S., Santos X., Pleguezuelos J.M., Joger U., Orlov N., Mizsei E., Lourdais O., Zuffi M.A.L., Strugariu A., Zamfirescu S.R., Martínez-SolanoÍ., Velo-Antón G., Kaliontzopoulou A. and Martínez-Freiría F. 2020. Evaluating taxonomic inflation: towards evidence-based species delimitation in Eurasian vipers (Serpentes: Viperinae). Amphibia-Reptilia, 41(3): 285–311. https://doi.org/10.1163/15685381-bja10007

Gül S., Kumlutaç Y. and Ilgaz Ç. 2016. Predicted distribution patterns of Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909) in the Caucasus Hotspot with a new locality record from Turkey. Russian Journal of Herpetology, 23(3): 224–230.

Gvozdik V., Jandzik D., Cordos B., Rehak I. and Kotlik P. 2012. A mitochondrial DNA phylogeny of the endangered vipers of the Vipera ursinii complex. Molecular Phylogenetics and Evolution, 62: 1019–1024. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2011.12.001

Hall T.A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series, 41: 95–98.

Joger U. and Zinenko O. 2021. Is Vipera orlovi a distinct hybrid species? Russian Journal of Herpetology, 28(1): 60–66. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2021-28-1-60-66

Kumar S., Stecher G. and Tamura K. 2016. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets. Molecular Biology and Evolution, 33(7): 1870–1874. https://doi.org/10.1093/molbev/msw054

Lakin G F. 1980. Biometriya [Biometry]. Vysshaya Shkola, Moscow, 266 p. [In Russian].

Mebert K., Göçmen B., Igci N., Oguz M.A., Karis M. and Ursenbacher S. 2015. New records and search for contact zones among parapatric vipers in the genus Vipera (barani, kaznakovi, darevskii, eriwanensis), Montivipera (wagneri, raddei), and Macrovipera (lebetina) in northeastern Anatolia. Herpetological Bulletin, 133: 13–22.

Mebert K., Göçmen B, Kari¸s M., ˙I˘gci N. and Ursenbacher S. 2016. The valley of four viper species and a highland of dwarfs: fieldwork on threatened vipers in northeastern Turkey IRCF. Reptiles & Amphibians, 23(1): 1–9.

Miller S.A., Dykes D.D. and Polesky H.F. 1988. A simple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells. Nucleic Acids Research, 16(3): 1215. https://doi.org/10.1093/nar/16.3.1215

Nilson G. and Andrén C. 2001. The meadow and steppe vipers of Europe and Asia – the Vipera (Acridophaga) ursinii complex. Acta Zoologica, 47(2–3): 87–267.

Nilson G., Tuniyev B.S., Andrén C. and Orlov N.L. 1999. Vipers of Caucasus: taxonomic considerations. Kaupia, 8: 103–106.

Nilson G., Tuniyev B.S., Orlov N.L., Höggren M. and Andrén C. 1995. Systematics of the vipers of the Caucasus: polymorphism or sibling species? Asiatic Herpetological Research, 6: 1–26. https://doi.org/10.5962/bhl.part.7982

Orlov N.L. and Tuniyev B.S. 1986. Modern areas, possible ways of their forming and phylogeny of three species of vipers of Euro-Siberian group of complex Vipera kaznakowi on the Caucasus. Proceedings of Zoological Institute Academy of Sciences of the USSR, 157: 107–135. [In Russian].

Pavlinov I.Ya. 2014. Review of the book “Modern problems of biological taxonomy”. Zhurnal Obshchey Biologii, 75(2): 144–148. [In Russian].

Ronquist F. and Huelsenbeck J.P. 2003. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics, 19: 1572–1574. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg180

Speybroeck J., Beukema W., Dufresnes Ch., Fritz U., Jablonski D., Lymberakis P., Martínez-Solano I., Razzetti E., Vamberger M., Vences M., Vörös J. and Crochet P.-A. 2020. Species list of the European herpetofauna – 2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica. Amphibia-Reptilia. 41(2) 139–189. https://doi.org/10.1163/15685381-bja10010

Stümpel N. 2012. Phylogenie und Phylogeographie eurasischer Viperinae unter besonderer Berücksichtigung der orientalischen Vipern der Gattungen Montivipera und Macrovipera. Fakultät für Lebenswissenschaften der Technischen Universität Carolo-Wilhelmina zu Braunschweig, 244 p. https://publikationsserver.tu-braunschweig.de/receive/dbbs_mods_00043181

Tuniyev B.S. 1990. On the independence of the Colchis Center of amphibian and reptile speciation. Asiatic Herpetological Research, 3: 67–84.

Tuniyev B.S. 1997. About exact borders of the Colchis biogeographical province. Russian Journal of Herpetology, 4(2): 182–185. https://doi.org/10.30906/1026-2296-1997-4-2-182-185

Tuniyev B.S. 2016. Rare species of shield-head vipers in the Caucasus. Nature Conservation Research, 1(3): 11–25. https://doi.org/10.24189/ncr.2016.023

Tuniyev S.B., Avcı A., Tuniyev B.S., Agasian L.A. and Agasian A.L. 2012. Description of a new species of shield-headed vipers – Pelias olguni sp. nov. from basin of upper flow of the Kura River in Turkey. Russian Journal of Herpetology, 19(4): 314–332.

Tuniyev B.S., Gabaev V.N. and Lotiev K.Yu. 2017a. Kaznakov’s Viper (Caucasian Viper) Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909). In: Red Data Book of Republic of South Ossetia. M. and B. Kotlyarov’s Publishing House (OOO Polygraphservis and T), Nalchik: 230–231. [In Russian].

Tuniyev B.S., Lotiev K.Yu., Tuniyev S.B., Gabaev V.N. and Kidov A.A. 2017b. Amphibians and reptiles of South Ossetia. Nature Conservation Research, 2(2): 1–23. [In Russian]. https://doi.org/10.24189/ncr.2017.002

Tuniyev B.S., Iremashvili G.N., Petrova T.V. and Kravchenko M.A. 2018. Rediscovery of the steppe viper in Georgia. Proceedings of the Zoological Institute RAS, 322(2): 87–107. https://doi.org/10.31610/trudyzin/2018.322.2.87

Tuniyev B.S., Orlov N.L., Ananjeva N.B. and Agasian A.L. 2009. Snakes of Caucasus – taxonomical diversity, distribution, conservation. KMK Scientific Press, St. Petersburg, Moscow, 303 p. [In Russian].

Tuniyev B.S., Orlov N.L., Ananjeva N.B. and Aghasyan A.L. 2019. Snakes of the Caucasus: taxonomic diversity, distribution, conservation. KMK Scientific Press, St. Petersburg, Moscow, 276 p.

Tuniyev B.S. and Tuniyev S.B. 2017. Kaznakov’s Viper (Caucasian Viper) Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909). In: A.S. Zamotajlov, Yu.V. Lokhman and B.I. Volfov (Eds). Red Book of the Krasnodar Territory. Animals. 3rd edition. Administration of Krasnodar Territory, Krasnodar: 505–506. [In Russian].

Tyurin V.V., Morev I.A. and Volchkov V.A. 2003. Linear discriminant analysis in selection of genetic research. Krasnodar, 24 p. [In Russian].

Zinenko O., Stümpel N., Mazanaeva L., Bakiev A., Shiryaev K., Pavlov A., Kotenko T., Kukushkin O., Chikin Y., Duisebajeva T., Nilson G., Orlov N.L., Tuniyev S., Ananjeva N.B., Murphy R.W. and Joger U. 2015. Mitochondrial phylogeny shows multiple independent ecological transitions and northern dispersion despite of Pleistocene glaciations in meadow and steppe vipers (Vipera ursinii and Vipera renardi). Molecular Phylogenetics and Evolution, 84: 85–100. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2014.12.005