Содержание номеров Трудов ЗИН

14 марта (по старому стилю 2 марта) 2025 г. исполняется 150 лет со дня рождения выдающегося ученого, академика Льва Семёновича Берга. В статье кратко изложена его научная деятельность в области зоологии и ихтиологии. Рассмотрены его основные исследования в области систематики и фаунистики пресноводных рыб бывшего СССР и сопредельных стран. Дана оценка вклада в создание ихтиологических коллекций ЗИН РАН.

Статья представляет собой обзор систематических исследований с использованием остеологических признаков для реконструкции филогении и построения системы костистых рыб со времени выхода книги Берга «Система рыб» до наших дней. Описаны свойства скелета, связанные с индукцией ядерных генов. Обсуждается индукционная роль генов Hox-кластера в последовательности появления зачатков лучей спинного и анального плавников и в преобразовании структуры хвостового плавника. Показано влияние ядерных генов на формирование челюстей, жаберных дуг и грудного плавника рыб. Обсуждается конфликт между морфологами и молекулярными биологами по проблеме реконструкции филогении и систематики. На примере таксономического положения рода Bathylutichthys (Cottoidei) показано, что информация даже об одном остеологическом признаке может принципиально изменить представление о филогении подотряда. Сделан вывод о необходимости интеграции морфологических и молекулярных результатов для получения филогенетических реконструкций и построения системы.

Представлены результаты ДНК-идентификации некоторых чужеродных видов рыб Волжско-Камского бассейна. У разных чужеродных видов нами выявлена различная генетическая структура, которая отражает разную историю появления этих видов в бассейне Волги и Камы. Наблюдаемая генетическая дифференциация некоторых видов, вероятно, связана с изоляцией в период трансгрессии и деградации Понтического озера-моря в пост-миоценовый период. Современный этап смешения фаун связан с расселением гидробионтов за пределы исторических ареалов по вновь образованным в результате человеческой деятельности коридорам. Применение штрихкодирования помогло разобраться в генетической структуре популяций ряда рыб, являющихся чужеродными для Волги и Камы. По большей части наши результаты не подтвердили целесообразности излишнего дробления видов на "азово-черноморские" и "каспийские" таксоны.

В статье рассматривается проблема толерантности пресноводных рыб к солености воды и возможность их распространения через морские/океанические акватории. На основании результатов многолетних исследований экологии рыб в эстуариях и прибрежной зоне Камчатского края обосновывается гипотеза о существенной роли речного стока в современном географическом распространении пресноводной ихтиофауны на п-ове Камчатка. Показано, что многие пресноводные жилые виды камчатских рыб способны переносить значительно более высокую соленость воды, чем считалось ранее, что может быть связано с их эволюцией, прежде всего, с пресноводным или морским происхождением. Поэтому эти виды способны распространяться из одной речной системы в другую через устья рек и прибрежные морские акватории. Такой способ расселения будет наиболее вероятен на тех участках морского побережья, которые находятся под существенным воздействием речного стока, и где могут формироваться крупномасштабные зоны пониженной солености воды в прибрежной зоне моря. Указанные факты следует учитывать при использовании пресноводных рыб в качестве биогеографических индикаторов.

Особенности экологии и эволюции организмов имеют тесную связь. На примере четырех видов рассмотрены экологические и эволюционные особенности рыб с рудеральной жизненной стратегией (эксплерентов). Они способны существовать в разнообразных абиотических условиях среды, но у них понижены возможности адаптироваться к изменению биотического окружения (хищников и конкурентов). Поэтому эти рыбы быстро осваивают вновь возникшие или сильно изменившиеся водоемы благодаря нескольким ключевым характеристикам: быстрому и массовому расселению, физиологической устойчивости к широкому диапазону абиотических факторов среды, небольшим размерам, короткоцикловости. Использование рудеральной стратегии, которая включает высокую способность к расселению, препятствует формированию межпопуляционной репродуктивной изоляции, то есть замедляет дифференциацию популяций в пределах вида и видообразование. Обсуждаются также особенности эволюции представителей других жизненных стратегий рыб – конкурентной (виолентов), стресс-толерантной (патиентов) и экстремалов.

В результате современных морфологических и молекулярно-генетических исследований рыб-востробрюшек (род Hemiculter Bleeker, 1860 sensu lato) значительно увеличилось число признанных видов: с 3–4 во времена Берга (1949) до 9–10 в настоящее время. Однако эти виды остаются предметом таксономических и номенклатурных дебатов. В данном исследовании H. bleekeri Warpachowski, 1887 устанавливается как младший синоним H. leucisculus (Basilewsky, 1855). Hemiculter tchangi Fang, 1942 фиксируется как невалидное название, поскольку оно установлено для гибридного экземпляра. Siniichthys brevirostris Bãnãrescu, 1970 установлен как nomen dubium; это предполагает, что название Siniichthys Bãnãrescu, 1970 не является пригодным в качестве родового названия. В статье предложен ключ для идентификации восьми видов рода Hemiculter, подтверждённых молекулярными данными, с обновлённой номенклатурой, основанной на настоящем исследовании.

В каталоге представлена информация о типовых экземплярах видов, подвидов и форм пескаревых рыб, описанных Л.С. Бергом, которые хранятся в ихтиологической коллекции Зоологического института Российской академии наук (ЗИН) в Санкт-Петербурге. В общей сложности около 80% форм пескаревых, описанных Л.С. Бергом, представлены типовыми экземплярами в ЗИН. Коллекция содержит типовые экземпляры, представляющие двенадцать таксонов семейства Gobionidae: это семь видов, один подвид и инфравидовые формы: две морфы (morpha), одна разновидность (varietas) и одна нация (natio). В настоящее время из всех этих таксонов гобионид, описанных Л.С. Бергом, один род и два вида считаются валидными. Таксономический ранг одного инфравидового и одного инфраподвидового таксонов повышен до видового.

Исследование сигов Coregonus lavaretus sensu lato с использованием многомерного анализа по 32 пластическим признакам показало, что перечень признаков, по которым дифференцируются популяции разной экологической специализации из водоемов Северо-Запада России, ограничен небольшим числом. Подобно ранее изученным сигам из сибирских водоемов, формы/виды европейских сигов располагаются вдоль оси первой главной компоненты в соответствии с максимальной высотой тела (H). При этом выделенные морфогруппы сигов из водных объектов Северо-Запада России на основании их изменчивости по высоте тела (H), высоте (h) и длине хвостового стебля (pA) не обнаруживают полного тождества с аналогичными морфогруппами из водоемов Сибири: форма тела некоторых популяций сигов водоемов Восточной Европы близка к форме тела ряда арктических сибирских форм/видов, однако сходство европейских популяций сигов с южно-сибирской фауной сигов выражено менее отчетливо. Обсуждаются возможные причины наблюдаемого несовпадения морфологического облика сиговых фаун Сибири и Европы с акцентом на вторичность происхождения европейских популяций сигов, связанных с несколькими волнами миграций из Сибири.

Представлены результаты предварительного морфологического и генетического анализа форм/видов сигов Coregonus lavaretus complex из евразийских водоемов на основе гена ND1 мтДНК. Представлены гаплотипы пыжьяновидных сигов из водоемов Центральной и Северной Европы, Сибири и российского Дальнего Востока. В том числе в настоящем исследовании проанализированы гаплотипы таких эндемичных форм/видов как баунтовский ряпушковидный сиг C. baunti Mukhomediyarov, 1948, юкагирский сиг C. l. pidschian n. jucagiricus Drjagin (Berg), 1932, сиг-востряк C. anaulorum Chereshnev, 1996, и сиг Исаченко C. fluviatilis Issatschenko, 1925. Мы подтверждаем видовой уровень этих сигов на основе их генетики и морфологии. Мы идентифицировали не менее 9 гаплогрупп, охватывающих 14 форм/видов евразийских сигов с различной степенью родства. Было показано, что классические пары симпатрических озерных сигов обладают схожей мтДНК, тогда как у большинства речных и озерно-речных сигов была обнаружена видоспецифичная мтДНК. Более того, мы пришли к выводу, что все генетически отдаленные формы/виды сигов обитают на периферии всего ареала рода Coregonus Linnaeus, 1758. Кроме того, обнаружение множественных филогенетических линий мтДНК у некоторых дистантных форм/видов как речных, так и озерных сигов подтверждает множественную гибридизацию между различными формами/видами. На основании этого мы выдвигаем гипотезу, что вторичная интерградация способствует быстрому видообразованию сигов. Учитывая множество генетически подтвержденных видов, можно предположить, что дальнейшее изучение сигов на малоизученных территориях может выявить еще несколько скрытых форм/видов.

Проведено сравнение по краниологическим признакам молоди эйзенамской кумжи Salmo trutta ezenami Berg, 1948 и атлантического лосося S. salar Linnaeus, 1758, выращенной в искусственных условиях и пойманной в природе. Для обоих видов отмечены значимые различия между особями, росшими в разных условиях. Из 10 изученных меристических признаков различия выявлены по 6; из 39 индексов пластических признаков значимые различия между группами кумжи отмечены по 22 индексам, между группами лосося – по 14-ти. Различия между группами выращенных в разных условиях особей одного вида по меристическим признакам превышают межвидовые различия. Наиболее вероятно, что отмеченные различия вызваны разницей в условиях жизни, хотя влияние размерной изменчивости тоже нельзя исключать полностью (заводские рыбы были несколько меньше диких). Высокую пластичность краниологических признаков необходимо учитывать при изучении систематики и эволюции лососевидных рыб.

Изучено строение неврокраниума 8 видов 3 родов нототениевых рыб семейства Bovichtidae (Bovichtus Valenciennes, 1832, Cottoperca Steindachner, 1875 и Halaphritis Last, Balushkin et Hutchins, 2002) в сравнении с двумя представителями семейств Percophidae (Percophoidei) и Percidae (Percoidei). В результате сравнительного описания особенностей неврокраниума выявлены тенденции эволюционных преобразований в группе. Неврокраниум H. platycephala Last, Balushkin et Hutchins, 2002 изучен впервые. Обнаружены межвидовые различия в строении неврокраниума 6 видов рода Bovichtus. Выявлены общие признаки Cottoperca gobio Günther, 1861, H. platycephala, Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 и Percophis brasiliensis Quoy et Gaimard, 1825: vomer слегка заострён спереди; наличие L-образного supratemporale; латеральная часть pteroticum с удлинённым отростком, снижающимся кзади; supraoccipitale без отверстий выхода затылочной комиссуры; наличие заднего гребня на supraoccipitale; передний край intercalare не накладывается на prooticum; наличие четырех postlacrimalia. Единственным признаком, который встречается только у Bovichtidae, является отсутствие extrascapulare laterale. Единственный признак, общий для Bovichtidae и для продвинутого вида Notothenioidei, это отсутствие гребневидного отростка на верхней части supraoccipitale.

Восстановлена валидность Icelus bispinis Andriashev, 1937, описанного в ранге подвида (I. spatula bispinis) и впоследствии сведенного в синонимы. Переописание вида выполнено по типовой серии из коллекций Зоологического института Российской академии наук (25 взрослых и 11 молодых экземпляров). Обозначен лектотип (ЗИН №21926). По комплексу признаков I. bispinis относится к группе видов “I. bicornis” sensu Nelson, 1984, в отличие от которых у него на затылке две пары острых конических шипов (затылочные значительно длиннее теменных), есть шип на supracleithrum; надглазничные кожные придатки (цирри) имеют вид простого усика; дорсальный ряд чешуевидных пластинок спереди полный и начинается от затылочных шипов; боковая линия (Ll) достигает основания хвостового плавника, но не заходит на него; чешуй на хвостовом стебле перед основанием хвостового плавника нет. Позвонков 39–42, лучей в спинных плавниках VIII–IX, 19–21, в анальном плавнике 15–18, в грудном плавнике 17–19; дорсальный ряд включает 25–35 чешуевидных пластинок, в боковой линии их 40–45; аксиллярных чешуй (на теле за основанием грудного плавника) 4–9. Два других типовых экземпляра находятся в Калифорнийском музее (CAS-SU).

В работе представлены результаты исследования сообществ рыб в предгорных и горных участках рек Западного Тянь-Шаня (Казахстан) в весенне-летний период 2025 г. Показано, что ихтиоценозы характеризуются сочетанием реликтовых и эндемичных форм. Основное внимание уделено группе видов рода Cottus Linnaeus, 1758 (Cottidae), играющих важную роль видов-индикаторов органического загрязнения в холодноводных речных экосистемах. Подтверждено присутствие в обследованных горных водоёмах трёх видов подкаменщиков: Cottus spinulosus Kessler, 1872, C. jaxartensis Berg, 1916 и недавно описанного вида C. nudus Sideleva, 2021. Установлено, что их численность достоверно коррелирует положительно – с высотой над уровнем моря и отрицательно – с температурой воды. Кроме того, предгорные зоны характеризуются более высоким видовым богатством за счёт эвритермных инвазивных видов карповых.

Вид Cottus kuznetzovi был описан Л.С. Бергом в 1903 году из системы реки Лена. Cпустя два года после описания Берг синонимизировал этого подкаменщика с широко распространённым видом C. poecilopus Heckel, 1837. Данный таксон оставался в статусе младшего синонима до 2009 года, когда вид был переописан и его валидность восстановлена. Несмотря на это, некоторые исследователи продолжают сомневаться в самостоятельности C. kuznetzovi. Авторами получены новые материалы из арктического региона Восточной Сибири и верхнего течения реки Лена. Это позволило применить молекулярно-генетические методы для решения вопросов, связанных с таксономическим статусом и генетической дифференциацией C. kuznetzovi, а также способствовало обнаружению этого вида в новых районах. В результате анализа нуклеотидных последовательностей контрольного региона (CR) мтДНК и гена цитохрома b (cytb) особи C. kuznetzovi были идентифицированы в верхнем течении реки Лена, а также в системах рек Алдан, Индигирка и Яна. Средняя p-дистанция между разными популяциями составила 0.97 ± 0.29% (CR). Представленные результаты свидетельствуют о сильной генетической обособленности этого вида от всех близкородственных подкаменщиков. Средние p-дистанции между C. kuznezovi и близкими видами группы «Cottus poecilopus» находились в диапазоне от 2.50 ± 0.47% до 3.95 ± 0.63% для CR, а для cytb – от 1.50 ± 0.35% до 7.95 ± 0.81%. Валидность данного вида, таким образом, надежно установлена.

Зрелая самка липариса Палласа Liparis callyodon (Pallas, 1814) (подрод Neoliparis Steindachner, 1876) была собрана на западном побережье острова Парамушир, Охотское море. Это вторая находка этого редкого вида на Курильских островах. Находясь в пределах известного ареала вида, эта находка значительно удалена от других известных местонахождений. Известное в настоящее время распространение указывает на возможность новых встреч этого вида в западной части Тихого океана, в частности, на Курильских островах.

Липаровые рыбы, распространенные в холодных и умеренных водах всех океанов, обитают от прибрежных зон до ультра-абиссальных глубин. Род Paraliparis Collett, 1879 насчитывает более 140 видов, преимущественно батипелагических. В Зоологический институт Российской академии наук поступил экземпляр этого рода, пойманный на глубине 1470 м в районе банки Бердвуд, расположенной в южной Атлантике к югу от Фолклендских островов. Анализ фауны липарид региона показал, что у оконечности Южной Америки и в сопредельных субантарктических водах известно 20 видов рода. В ходе сравнительного исследования оказалось, что экземпляр наиболее сходен с одним из них, P. gracilis Norman, 1930 – числом позвонков и лучей в грудном плавнике, отсутствием пилорических придатков. Однако выявленные различия позволяют отнести экземпляр к новому виду. В работе приведено описание Paraliparis bathypelagicus sp. nov. Oт других видов он отличается комплексом признаков: позвонков 68; лучей в грудном плавнике 16, в спинном 61, в анальном 57, в хвостовом 6; пилорические придатки отсутствуют; зубы многорядные; жаберное отверстие достигает верхнего луча грудного плавника; верх головы и тело светлые, брюшко и перитонеум черные, хвостовая часть пигментирована. Если южногеоргианский P. gracilis распространен в пределах субантарктического зоогеографического региона (на глубинах 120–830 м), то P. bathypelagicus sp. nov., по всей видимости, относится к батипелагической фауне Патагонского региона Южной Америки и обитает на бóльших глубинах. Предположительно, это два парных вида, которые дивергировали в двух географически смежных, но различных экологически регионах.

Представлен обзор средне-позднедевонских псаммостеидных разнощитковых бесчелюстных рода Traquairosteus Tarlo, 1964 (Psammosteidae: Psammosteinae), наиболее продвинутых в семействе и одних из последних псаммостеид, известных в палеонтологической летописи. Новый вид рода, древнейший из ныне известных его представителей, описан из живетских отложений Михайловского карьера Железногорского ГОК (Курская область), Центральная Россия. Уточнены или дополнены диагнозы и распространение большинства видов рода. Их ископаемые остатки характерны для франских сообществ позвоночных Восточно-Европейской платформы, Тимана, Шотландии, Арктической Канады и, возможно, Северной Земли. Обсуждается палеоэкология продвинутых псаммостеид, с выявлением возможных современных экологических аналогий. Обсуждается гидродинамическая функция цефалоторакса псаммостеид, с использованием терминологии, применяемой в гидродинамике для объяснения законов движения буксируемых подводных глайдеров (батипланов) с заглубляющими несущими плоскостями (подводными крыльями). Предложена новая гипотеза вымирания псаммостеид.