Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов

Н.И. Абрамсон

Труды Зоологического института РАН, 2009, 313(Приложение 1): 185–198 · https://doi.org/10.31610/trudyzin/2009.supl.1.185

Полный текст

Резюме

Поиск универсального критерия для разграничения видов никогда не прекращался. Периоды «видодробительства» и «видообъединительства», при этом неоднократно сменяют друг друга, а споры между сторонниками той или иной тенденции ведутся по кругу уже не одно столетие. Маятник качается то в одну, то в другую сторону в зависимости не только от доминирующей концепции вида, но и от моды, и от методов описания. С конца прошлого века описание видового разнообразия явно находится на гребне «видодробительской волны». Cпецифика настоящего этапа видодробительства в том, что: 1) появилась новая фактология, новое расширенное поле признакового пространства – молекулярные маркеры с их универсальностью и удобством применения; 2) появление новой фактологии привело и к возникновению новой методологии – филогенетический анализ проникает на внутривидовой уровень, возникает и бурно развивается новое направление исследований – филогеография (Avise, 1987, 2000). Филогеография, в свою очередь, очень удачно легла на оформившуюся ранее филогенетическую концепцию вида (ФКВ). ФКВ признает строго монофилитические виды, а в качестве основы для их выделения часто используются генные деревья, и такое «древесное мышление» вкупе с широко развернувшимися исследованиями по филогеографии образовали «взрывную» смесь, в итоге приведшую к увеличению числа видов практически во всех группах позвоночных. B отличие от любых морфологических признаков, которые специфичны для каждой группы организмов, молекулярные признаки на первый взгляд обладают универсальностью (есть у всех или у подавляющего большинства организмов) и в этом их особая привлекательность как для единой идентификационной системы: ДНК-штрихкода, так и для построения единого древа жизни. А генетические дистанции при этом задают универсальную метрику различий, приложимую ко всем группам, и, таким образом, открывается замечательная и долгожданная перспектива – систематики получают универсальный инструмент для выделения видов, но, к сожалению, это надежда на универсальный критерий в который раз оказалась ложной. В настоящем сообщении показано, что проблемы, которые возникают при работе с молекулярными маркерами очень сходны с теми, с которыми сталкивается систематик, используя морфологические подходы. Иными словами, использование молекулярных маркеров возвращает нас к давно и хорошо известным проблемам, большинство из которых не имеет на данный момент решения, и то ощущение, что наконец-то у биологов есть единица измерения, подобная точным наукам, весьма обманчиво.

Ключевые слова

молекулярные маркеры, филогеография, критерий вида, генетические дистанции, ДНК-штрихкод

Опубликована 25 июля 2009 г.

Литература

Абрамсон Н.И. 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы. Вестник ВОГиС, 11, 2: 307–331.

Абрамсон Н.И., Родченкова Е.Н. и Костыгов А.Ю. 2009. Генетическая изменчивость и филогеография рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Arvicolinae, Rodentia) на территории России с анализом зоны интрогресии мт ДНК близкородственного вида – красной полевки (Сl. rutilus). Генетика, 45, 5: (в печати).

Абрамсон Н.И., Родченкова Е.Н., Фокин М.В., Ракитин С.Б. и Гилева Э.А. 2009. Современная и историческая интрогрессия митохондриальной ДНК между красной (Сlethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевками (Rodentia, Cricetidae). Доклады Российской Академии Наук, 425, № 3: 415–418

Дарвин Ч. 1991. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Пер. с 6-го издания (Лондон 1872). Отв. ред. А.Л. Тахтаджян. Издательство «Наука», Санкт-Петербург, 540 с.

Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. Издательство «Мир», Москва, 454 с.

Павлинов И.Я. 1995. Классификация как гипотеза: вхождение в проблему Журнал общей биологии, 53, 5: 757–767.

Павлинов И.Я. 2005. Введение в современную филогенетику. Издательство «КМК», Москва, 391 с.

Павлинов И.Я. 2007. Этюды о метафизике современной систематики. С. 123–182. Линнеевский сборник. Издательство МГУ.

Родченкова Е.Н. и Абрамсон Н.И. 2007. Молекулярные данные в исследовании межвидовых взаимодействий на примере рыжей (Clethrionomys glareolus) и красной (Cl. rutilus) полевок: древняя гибридизация с интрогрессией или современная гибридная зона? С. 228–234. В кн: Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики: Материалы международной конференции (Черноголовка, 26–30 ноября 2007 г.). Издательство КМК, Москва.

Тарасов О.В., Журавлева Г.А. и Абрамсон Н.И. 2008. Оценка возможности применения гена, кодирующего фактор терминации трансляции ЕRF3, в качестве филогенетического маркера. Молекулярная биология, 42, 6: 937–946.

Abramson N.I. and Kostygov A.Yu. 2007. Revealing phylogenetic signal of mitochondrial and nuclear DNA: case study of subfamily Arvicolidae (Cricetidae, Rodentia). С. 3–6. In: Вычислительная филогенетика и геносистематика «ВФГС 2007». Материалы международной конференции. Издательство КМК, Мoscow.

Avise J.C., Arnold J., Ball R., Bermingham E., Lamb T., Neigel J.E., Reeb C.A. and Saunders N.C. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual review of Ecology and Systematic, 18: 489–522. https://doi.org/10.1146/annurev.es.18.110187.002421

Avise J.C. and Johns G.C. 1999. Proposal for a standardized temporal scheme of biological classification for extant species. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 96: 7358–7363. https://doi.org/10.1073/pnas.96.13.7358

Avise J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Cambridge, MA: Harvard University Press, 464 P. https://doi.org/10.2307/j.ctv1nzfgj7

Ayala F.J. 1975. Genetic differentiation during the speciation process. Evoutionary Biology, 8: 1–78.

Baker R. and Bradley R. 2006. Speciation in mammals and the genetic species concept. Journal of Mammalogy, 87(4): 643–662. https://doi.org/10.1644/06-MAMM-F-038R2.1

Bateson W. 1909. Heredity and variation in modern lights. P. 85–101. In: (A.S. Steward, ed.). Darwin and modern science Cambridge University Press, United Kingdom. https://doi.org/10.1017/CBO9780511693953.007

Brunhoff C., Galbreath K.E., Fedorov V.B., Cook J.A. and Jaarola M. 2003. Holarctic phylogeography of the root vole (Microtus oeconomus): implications for late Quaternary biogeography of high latitudes. Molecular Ecolology, 12: 957–968. https://doi.org/10.1046/j.1365-294X.2003.01796.x

Cain A.J. 1954. Animal species and their evolution. New York: Harper and Row. 190 p.

Cracraft J. 1983. Species concepts and speciation analysis. Current Ornitology, 1: 159–187. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-6781-3_6

Cracraft J. 1989. Speciation and its ontology: the empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation. P. 28–59. In: D. Otte, J.A. Endler (Eds.) Speciation and its Consequences. Sinauer Associates, Sunderland.

Dayrat B. 2005. Towards integrative taxonomy. Biological Journal of Linnean Society, 85: 407–415. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2005.00503.x

Defontainne V., Libois R., Kotlik P., Sommer R., Nieberding C., Paradis E., Searle J.B. and Michaux J.R. 2005. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial refugia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethrionomys glareolus). Molecular Ecology, 14: 1727–1739. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2005.02506.x

Defontainne V., Osipova O., Henttonen H., Libois R. and Michaux J.R. 2006. Phylogeography and Interspecific hybridization of bank voles (Clethrionomys glareolus and rutilus) in the Eurasian region. Hystrix, The Italian Journal of Mammology, (n. s.) supplement: 42.

Dupre J. 1999. On the impossibility of a monistic account of species. In: R.A. Wilson (ed.) Species:new interdisciplinary essays L.: MIT Press: 3–21.

Edwards S.V. and Beerli P. 2000. Perspective: gene divergence, population divergence, and the variance in coalescence time in phylogeographic studies. Evolution, 54: 1839–1854. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2000.tb01231.x

Fedorov V.B., Goropashnaya A.V., Jarell G.H. and Fredga K. 1999. Phylogeographic structure and mitochondrial DNA variation in true lemmings (Lemmus) from the Eurasian Arctic. Biological Journal of Linnean Society, 66: 357–371. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1999.tb01896.x

Ferguson J.W.H. 2002. On the use of genetic divergence for identifying species. Biological Journal of Linnean Society, 75: 509–516. https://doi.org/10.1046/j.1095-8312.2002.00042.x

Fredga K., Fedorov V., Jarell G. and Jonsson L. 1999. Genetic diversity in Arctic Lemmings. Ambio, 28(3): 261–269.

Funk D.J. and Omland K. 2003. Species-level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA. Annual Review of Ecology and Sysematics, 34: 397–423. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421

Graham M. 1996. Birds in double trouble. Nature, 380: 666–667. https://doi.org/10.1038/380666a0

Harris J.D. and Froufe E. 2005. Taxonomic inflation: species concept or historical geopolitical bias? Trends in Ecology and Evolution, 20(1): 6–7. https://doi.org/10.1016/j.tree.2004.11.004

Hendry A.P., Vamosi S.M., Latham S.J., Heilbuth J.C. and Day T. 2000. Questioning species realities. Conservation Genetics, 1: 67–76. https://doi.org/10.1023/A:1010133721121

Herbert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L. and de Waard J.R. 2003. Biological identifications through DNA barcodes. Proceedings of Royal Society, London, Series B, 270: 313–321. https://doi.org/10.1098/rspb.2002.2218

Herbert P.D.N., Penton E.N., Burns J.M., Jansen D.H. and Hallwachs W. 2005. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the Neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator. Proceedings National Academ of Sciences USA, 101: 14812–14817. https://doi.org/10.1073/pnas.0406166101

Hey J. 2001. The mind of the species problem. Trends in Ecology and Evolution, 16(7): 326–329. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(01)02145-0

Isaac N.J.B., Mallet J. and Mace G.M. 2004. Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. Trends in Ecology and Evolution, 19(9): 464–469. https://doi.org/10.1016/j.tree.2004.06.004

Kotellat M. 1997. European freshwater fishes. An heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for nonsystematists and comments on nomenclature and conservation. Biologia, 52 (Suppl. 5): 1–271.

Mayden R.L. 1997. A hierarchy of species concepts: the denoument in the saga of the species problem. In: (M.F. Claridge, H.A. Dawah and M.R. Wilson (Eds). Species: The units of biodiversity. London: Chapman and Hall. P. 381–424.

Mayr E. 1996. What is a species, and what is not? Philosophy of Science, 63: 262–277. https://doi.org/10.1086/289912

Nichols R. 2001. Gene trees and species trees are not the same. Trends in Ecology and Evolution, 16(7): 358–364. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(01)02203-0

Panchen A.L. 1992. Classification, evolution, and the nature of biology. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 398 p. https://doi.org/10.1017/CBO9780511565557

Peterson A.T. and Navarro-Siquenza A.G. 1999. Alternative species concepts as bases for determining priority conservation areas. Conservation Biology, 13: 427–431. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1999.013002427.x

Rosenberg N.A. 2003. The shapes of neutral gene genealogies in two species: probabilities of monophyly, paraphyly, and polyphyly in a coalescent model. Evolution, 57(7): 1465–1477. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2003.tb00355.x

Shenbrot G.I. and Krasnov B.R. 2005. An atlas of the Geographic distribution of the Arvicoline Rodents of the World (Rodentia, Muridae: Arvicolinae). Pensoft, Sofia–Moscow. 336 p.

Sites J.W. and Marshall J.C. 2004. Operational criteria for delimiting species. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 35: 199–227. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130128

Spitzenberger F., Strelkov P.P., Winkler H. and Haring E. 2006. A preliminary revision of the genus Plecotus (Chiroptera, Vespertilionidae) based on genetic and morphological results. Zoologica Scripta, 35: 187–230. https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.2006.00224.x

Templeton A.R. 1994. The role of molecular genetics in speciation studies. P. 131–156. In: Molecular approaches to ecology and evolution De Salle R., B. Schrierwater (Eds.) Basel: Birkhäuser. https://doi.org/10.1007/978-3-0348-8948-3_7

Wheeler Q.D. 2005. Losing the plot: DNA ”barcodes” and taxonomy. Cladistics, 21: 405–407. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2005.00075.x

Wheeler Q.D. and Platnick N.I. 2000. The phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick). P. 55–69. In: Q.D. Wheeler, K. Meier (Eds.) Species concepts and phylogenetic theory. A debate N.Y.: Columbia Univ. Press.

Will K.W. and Rubinoff D. 2004. Myth of the molecule: DNA barcodes for species cannot replace morphology for identification and classification. Cladistics, 20: 47–55. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2003.00008.x

Wilson D.E. and Reeder D.M. (eds). 1993. Mammal Species of the World (2nd ed.), Smithsonian Institution Press, 1206 p.

Wilson D.E. and Reeder D.A.M. (eds). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.), Johns Hopkins University Press, 2, 142 p.

Zink R.M. 1996. Bird species diversity. Nature, 381: 566. https://doi.org/10.1038/381566a0