Системная концепция формообразования и проблема вида

В.Г. Маликов и Ф.Н. Голенищев

Труды Зоологического института РАН, 2009, 313(Приложение 1): 117–140 · https://doi.org/10.31610/trudyzin/2009.supl.1.117

Полный текст

Резюме

Предлагаемая концепция формообразования наиболее близка эпигенетической. Системность биологического объекта понимается как комплексная согласованность его функционирования, реагирования и развития, а организм рассматривается как динамически устойчивая и целостно функционирующая система отношений между геномом и феномом, основанных на принципе взаимообусловленности. Любая биологическая трансформация и эмерджентная самоорганизация считается связанной с поддержанием устойчивого системного состояния объекта. Адаптивная составляющая системной устойчивости биологического объекта определяется приспособленностью к среде, а конструктивная – устойчивостью его структуры. Единственное принципиальное различие между онтогенезом и формообразованием заключается в том, что объектом первого является организм, а второго – типологически элементарная самовоспроизводящаяся совокупность организмов, исторически сложившаяся в пределах определённого пространства. Вид рассматривается как типологически неделимый исторически уникальный вариант устойчивых фено-геномных взаимоотношений, канализирующих разнообразие собственных системно разрешённых трансформаций. «Эпигенетическая» составляющая межвидовой дивергенции определяется перестройкой фено-геномных отношений, не зависящей от изменений состава генома. Будучи хорошо дифференцированными на морфо-экологическом уровне, «продукты» эпигенетического видообразования лишены постзиготической репродуктивной изоляции. Репродуктивная изоляция между ними осуществляется на прекопуляционном уровне за счёт взаимного распознавания и распределения по разным экологическим нишам. Генетическая составляющая межвидовой дивергенции проявляется в несовместимости неконспецифических геномов, которая обычно выражается в стерильности межвидовых гибридов. Превалирование генетической составляющей межвидовой дивергенции обусловлено аллопатрией в сходных условиях среды. При этом, дивергенция по составу генома происходит при неизменном характере феногеномных отношений, что определяет морфо-экологическое сходство криптических видов. Межвидовая дивергенция чаще всего обусловлена обеими вышеуказанными составляющими, представленными в разных соотношениях в каждом конкретном случае. Благодаря своей универсальности, системный подход к проблеме вида распространяется и на организмы, лишенные рекомбинации.

Ключевые слова

вид, геном, системность, формообразование, феном, эпигенетика

Опубликована 25 июля 2009 г.

Литература

Балашов Ю.С. и Дайтер А.Б. 1973. Кровососущие членистоногие и риккетсии. Издательство «Наука», Ленинград, 250 c.

Берг Л.С. 1922. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Государственное издательство. «Петроград», 316 с.

Васильев А.Г. 2005. Эпитенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. – Академкнига, Екатеринбург, 639 с.

Воронцов Н.Н. 1982. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны Часть 1. Млекопитающие. Фауна СССР, 3, вып. 6. Издательство «Наука», Ленинград, 451 с.

Воронцов Н.Н. 1999. Развитие эволюционных идей в биологии. Издательство «Прогресс-Традиция», Москва, 639 с.

Грант В. 1991. Эволюционный процесс. Издательство «Мир», Санкт-Петербург, 488 с.

Инге-Вечтомов С.Г. 2004. Блочный принцип в теории эволюции. Перспективы и парадоксы С. 74–87. В кн: А.Ф. Алимов, С.Д. Степаньянц (ред.). Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. Издательство КМК, Москва–Санкт-Петербург.

Исаева В.В. 2005. Синергетика для биологов. Вводный курс. Издательство «Наука». Москва, 157 с.

Кашкаров Д.Н. 1939. Адаптивна ли эволюция. Зоологический журнал, 18(4): 612–630.

Ковалёв О.В. 2007. Фазовые переходы в биологических системах как эволюционный фактор С. 21–49. В кн: О.В. Ковалев и С.Г. Жилин (ред.). Фазовые переходы в биологических системах и эволюция биоразнообразия. Издательство ЗИН РАН, Санкт-Петербург.

Колчинский Э.И. 2006. Эрнст Майр и современный эволюционный синтез. Издательство КМК. Москва, 147 с.

Красилов В.А. 2006. Палеонтология и парадигмы современного естествознания С. 7–19. В кн: С.В. Рожнов (ред.). Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. Издательство КМК. Москва.

Крюков А.П. 2003. Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке. С. 31–39. В кн.: А.П. Крюков и Л.В. Якименко (ред.). Проблемы эволюции. Т. 5, Издательство «Дальнаука», Владивосток.

Левченко В.Ф. 2004. Эволюция биосферы до и после появления человека. Издательство «Наука». Санкт-Петербург, 166 с.

Лукин Е.И. 2005. О причинах замены в процессе органической эволюции ненаследственных изменений наследственными (с точки зрения естественного отбора) С. 19–33. В кн.: Я.М. Галл и Э.И. Колчинский (Ред.). Эволюционная теория: история и теория. Выпуск 3. Издательство «Нестор-История». Санкт-Петербург.

Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. Издательство «Мир». Москва, 460 с.

Махров А.А. 2005. «Диалектическое» видообразование: от кумжи (Salmo trutta L.) к атлантическому лососю (S. salar L.). С. 248–256. В кн.: Э.И. Воробьева и Б.Р. Стриганова. (ред.). Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. Издательство КМК. Москва.

Маликов В.Г. и Мейер М.Н. 1990. Особенности размножения и постнатального онтогенеза горных и равнинных видов полёвок. С. 23–33. В кн.: П.П. Стрелков (ред.). Фауна, систематика и эволюция млекопитающих. Труды Зоологического института АН СССР. 225.

Наумов Н.П. 1973. Сигнальные биологические поля и их значение для животных. Журнал общей биологии, 34(6): 808–817.

Покровский А.В. и Большаков В.Н. 1979. Экспериментальная экология полевок. – Издательство «Наука», Москва, 147 с.

Павлинов И.Я. 2007. MSW-3 как «зеркало» современного состояния проблемы вида у млекопитающих. Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. VIII съезда Териологического об-ва (31 января – 2 февраля 2007, Москва). Издательство КМК, Москва, С. 365.

Рожнов С.В. 2006. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и архаическое многообразие. С. 134–146. В кн.: С.В. Рожнов (ред.). Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. Издательство КМК, Москва.

Симпсон Д.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. Издательство «Иностранная литература». Москва, 358 с.

Соколов В.Е. 1973. Систематика млекопитающих. Издательство «Высшая школа», Москва, 430 с.

Тарантул В.З. 2003. Геном человека. Издательство КМК, Москва, 389 с.

Тахтаджян А.Л. 1971. Тектология: история и проблемы. Системные исследования. Ежегодник. Издательство «Наука», Москва: 200–279.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н. и Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. Издательство «Наука», Москва, 301 с.

Уоддингтон К.Х. 1947. Организаторы и гены. Иностранная литература, Москва, 240 с.

Уоддингтон К.Х. 1970. Основные биологические концепции. С. 108–115. В кн.: Б.Л. Астауров (ред.). На пути к теоретической биологии. Издательство «Мир», Москва.

Хлебович В.В. и Дегтярев А.В. 2003. Механизмы образования оборонительных морф у Euplotes aediculatus (Ciliata, Hypotrichida). Доклады Академии наук, 392: 571–573.

Хлебович В.В. и Дегтярев А.В. 2004. Механизм образования оборонительных морф у Daphnia pulex (Cladocera, Daphniida). Доклады Академии наук, 404: 139–141.

Хлебович В.В. и Дегтярев А.В. 2005. Механизмы образования оборонительных морф у Scenedesmus acutus (Chlorophycea, Scenedesmacea). Доклады Академии наук, 504: 715–717.

Чайковский Ю.В. 2006. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. Издательство КМК., Москва, 712 с.

Шишкин М.А. 1988. Эволюция как эпигенетический процесс. С. 142–168. В кн.: В.В. Меннер и В.П. Макридин. (ред.) Общие закономерности эволюции органического мира. Современная палеонтология. Т. 2. Издательство «Недра», Москва.

Шмальгаузен И.И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Издательство АН СССР, Москва–Ленинград, 144 с.

Щипанов Н.А. 2001. Экологические основы управления численностью мелких млекопитающих. Избранные лекции, Москва, 182 с.

Blomberg S.P. and Garland T. 2002. Tempo and mode in evolution: phylogenetic inertia, adaptation and comparative methods. Journal of Evolution Biology, 15: 899–910. https://doi.org/10.1046/j.1420-9101.2002.00472.x

Callery H. 1951. Development of the os genitale in the golden hamsters Mesocricetus (Cricetus) auratus. Journal of mammology, 32(2): 204–207. https://doi.org/10.2307/1375376

Borodin P.M. 2003. Chromosome versus genic mechanisms of Hybrid sterility. P. 54–61. In: A.P. Kryukov and L.V. Yakimenko (eds.) Problems of evolution. Vol. 5. Издательство “Дальнаука”. Владивосток.

Ellerman J.R. and Morrison-Scott T.S. 1951. Checklist of Palaearctic and Indian Mammals, 1758 to 1946. British Museum (Natural History). London, 810 p.

Frank F. 1959. Zur verwandtschaftlichen Stellung von Microtus pennsylvanicus (Ord.) und Microtus agrestis (L.). Zetschrift fur Saugetierkunde, 24(1–2): 91–93.

Gerald F.Sh., Deborah A., Gerald G., Martine L., Jacy P., Malcolm R., Charles Sch., Kimberly T. and Scott W. 2000. Phylogeography of Mitochondrial DNA Variation in Brown Bears and Polar Bears. Molecular Phylogenetics and Evolution, 15(2): 319–326. https://doi.org/10.1006/mpev.1999.0730

Golenishchev F.N., Malikov V.G., Vaziri A.Sh., Morowati M., Bulatova N.Sh., Sablina O.V. and Polyakov A.V. 2000. Some preliminary data on taxonomy of the subgenus Sumeriomys (Rodentia, Arvicolinae). С. 36–38. В кн.: А.К. Агаджанян и В.Н. Орлов (ред). Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Москва.

Golenishchev F.N., Sablina O.V., Borodin P.M. and Gerasimov S. 2002. Taxonomy of voles of the subgenus Sumeriomys Argyropulo, 1933 (Rodentia, Arvicolinae, Microtus). Russian Journal of Theriology, 1(1): 43–55. https://doi.org/10.15298/rusjtheriol.01.1.03

Golenishchev F.N. and Malikov V.G. 2006. The “developmental conduit” of the tribe Microtini (Rodentia, Arvicolinae): Systematic and evolutionary aspects. Russian Journal of Theriology, 5(1): 19–26. https://doi.org/10.15298/rusjtheriol.05.1.03

Gould S.J. and Eldredge N. 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Palaeobiology, 3: 115–151. https://doi.org/10.1017/S0094837300005224

Grafodatsky A.S., Sablina O.V., Meyer M.N., Malikov V.G., Isakova E.A., Trifonov V.A., Polyakov A.V., Lushnikova T.P., Vorobieva N.V., Serdyakova N.A., Perelman P.L., Borodin P.M., Bemda P., Frinta D., Leikepova L., Munclinger P., Pialek J., Sadlova J. and Zima J. 2000. Comparative cytogenetics of hamsters of the genus Calomyscus. Cytogenetics and Cell Genetics, 88: 296–304. https://doi.org/10.1159/000015513

Hall B.K. 2003. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution. Biological Reviews, 78(3): 409–433. https://doi.org/10.1017/S1464793102006097

Irwin D.E. 2002. Phylogeographic Breaks without Barriers to Gene Flow. Evolution, 56(12): 2383–2394. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2002.tb00164.x

Kovalev O.V. 2004. The solitary population wave, a physical phenomenon accompanying the introduction of chrysomelid. P. 591–601. In: P. Jolivet, J.A. Santiago-Blay and M. Schmitt (eds.). New Developments in the Biology of Chrysomelidae. The Hague. The Netherlands. https://doi.org/10.1163/9789004475335_050

Lankaster E.R. 1870. On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements. Annals and Magazine of Natural History, 6(31): 34–43. https://doi.org/10.1080/00222937008696201

Malikov V.G., Zakirova V.P. and Golenishchev F.N. 2006. The calcification in the “trident” of baculum in the light of the interactions between the adaptive and the structural vectors in evolution. Proceedings of the Zoological Institute RAS, 310: 115–124.

Martin R.A. and Tesakov A. 1998. Introductory remarks: Does Allophaiomys exist? Paludicola, 2(1): 1–7.

Mayr E. 1954. Change of genetic environment and evolution. P. 157–180. In: J. Huxley, A.C. Hardy and E.B. Ford (eds). Evolution as process.

Murakami R. and Mizuno T. 1984. Histogenesis of the os penis and os clitoridis in rats. Development, Growth and Differentiation, 26(5): 419–426. https://doi.org/10.1111/j.1440-169X.1984.00419.x

Musser G.G. and Carleton M.D. 2005. Superfamily Muroidea. Vol. 2. P. 894–1531. In: D.E. Wilson and D.M. Reeder (eds.). Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. Third edition. Baltimore.

Orr M.R. and Smith T.B. 1998. Ecology and speciation. Tree, 13: 502–505. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01511-0

Polyakov A.V., Zima J., Searle J.B., Borodin P.M. and Ladygina T. 2000. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in the Ural Mts: a link between Siberia and Scandinavia? Acta Theriologica, 45(1): 19–26. https://doi.org/10.4098/AT.arch.00-58

Talbot S.L and Shields G.F. 1996. Phylogeography of brown bears (Ursus arctos) of Alaska and paraphyly within the Ursidae. Molecular Phylogenetics and Rvolution, 5(3): 477–494. https://doi.org/10.1006/mpev.1996.0044

Wildman D., Uddin M., Liu G., Grossman L. and Goodman M. 2003. Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: enlarging genus Homo. Proceedings of the National Academy. Sciences of USA, 100(12): 7181–7188. https://doi.org/10.1073/pnas.1232172100

Wilkins A.S. 2007. Between “design” and “bricolage”: Genetic networks, levels of selection, and adaptive evolution. Bio Essays, 104(1): 8590–8596. https://doi.org/10.1073/pnas.0701044104