Погонофоры Pogonophora (Annelida)

Погонофоры представляют собой морских червеобразных седентарных беспозвоночных животных, лишенных пищеварительной системы и живущих в белково-хитиновых трубках собственной секреции. Погонофоры распространены во всех океанах и многих окраинных морях на глубинах от 22 до более 8000 метров, предпочитая холодные воды. Около 80% видов обитает в диапазоне глубин от 200 до 4000 метров. В основном погонофоры живут на мягких илистых грунтах, особенно метаноносных, глубоко в них зарываясь (п/кл. Frenulata), некоторые предпочитают прикрепляться к твердым субстратам (п/кл. Monilifera), иногда в районе гидротермальных источников или холодных высачиваний (п/кл. Vestimentifera). Всего сейчас известно более 170 рецентных видов погонофор, 90% которых относится к п/кл. Frenulata. Питаются погонофоры в основном за счет эндосимбионтов, хемоавтотрофных метан- и сульфид-окисляющих бактерий, которые заселяют специальный орган — трофосому. Некоторую часть питательных веществ погонофоры получают в растворенном виде из воды.

Тело погонофор билатерально-симметричное, чрезвычайно удлиненное (длина превышает ширину в сотни раз) и имеет несколько сегментов и отделов. По сегментарному составу погонофоры — животные полимерные. 1-й сегмент несет головную лопасть (простомиум) и щупальца с целомическим каналом (пальпы), число которых может быть от одного до нескольких сотен. Щупальца часто снабжены пиннулами, которые представляют собой выросты отдельных клеток эпидермиса, либо образуются многими клетками. На 2-м сегменте располагается уздечка (утолщенный участок кутикулы) либо ряд кутикулярных пластинок, либо вестиментальные крылья. Целомическое пространство этого и следующего сегмента заполнено многоклеточными железами.

Схема общей организации погонофоры (по Southward, 1971)

Головная лопасть, 1-й и 2-й сегменты составляют передний отдел, обычно отграниченный от остального тела кольцевой перетяжкой. Большую часть тела составляет 3-й сегмент (туловище). Этот сегмент имеет сложную регионализацию. Наиболее эволюционно древняя его часть — неметамерная часть преаннулярного отдела — имеется у всех погонофор, несет на своей поверхности беспорядочно расположенные папиллы. Зона сгущения — особая область неметамерной части преаннулярного отдела, характеризуется продольным рядом упорядоченных папилл на дорсальной стороне и ресничной полоской на вентральной. Метамерная часть преаннулярного отдела характеризуется более или менее упорядоченными папиллами или дорсальными валиками (с желобком между ними) и наличием на брюшной стороне ресничной полоски (нейротроха). Последний у монилифер и вестиментифер имеется также и на 2-м сегменте. Пояски (аннули) представляют собой дериват первичного набора сегментарных щетинок, унаследованного от предков. Постаннулярная часть имеется только у френулят и характеризуется разнообразно устроенными метамерными папиллами и железистыми участками эпидермиса. Тело заканчивается опистосомой, состоящей из нескольких (до нескольких десятков) сегментов и зоны роста (пигидиума), которая может быть простой, а может быть окружена 1-2 лопастями. На сегментах имеется исходный для многощетинковых червей набор щетинок (2 дорсо-латеральных и 2 вентро-латеральных пучка), который часто подвергается дальнейшему усложнению (увеличение числа щетинок). Щетинки опистосомы и поясков могут отличаться морфологически (первые палочковидные, вторые с расширенной зубчатой головкой), что характеризует п/кл. Frenulata. Зубчики на головках щетинок расположены в 2 группы: направленные вперед и назад. Между этими группами иногда имеется заметная промежуточная зона, лишенная зубчиков.

Погонофоры — животные раздельнополые (за исключением одного вида), внешних отличий самцов и самок нет, если не считать наличия у самцов некоторых видов френулят особых половых папилл. Оплодотворение наружное. Спермии упакованы в сперматофоры (п/кл. Frenulata) или сперматоцейгмы (п/кл. Vestimentifera), или свободны (п/кл. Monilifera и п/кл. Vestimentifera). Сперматофоры часто образуют разнообразные выросты (крылья, нити и т.д.). Половые продукты выделяются в пространство между телом и стенкой трубки, перемещаются с помощью ресничной полоски в переднюю часть трубки и далее либо выбрасываются наружу в воду, либо остаются в передней части трубки, где и претерпевают начальные стадии эмбриогенеза вплоть до формирования трохофорообразной лецитотрофной личинки или даже ювенильной особи. Первый тип развития характеризует п/кл. Vestimentifera и Monilifera, а также отр. Thecanephria п/кл. Frenulata, второй тип развития известен в отр. Athecanephria п/кл. Frenulata. У вестиментифер найдены планктотрофная трохофора и ползающая питающаяся личиночная (ювенильная) стадия, личинки монилифер и френулят-теканефрий неизвестны. Погонофоры с разным типом развития обладают разными стратегиями размножения и соответствующими характеристиками женских половых продуктов. Крупные удлиненные поли- анизолецитальные малочисленные яйца характерны для френулят-атеканефрий, а у всех остальных погонофор яйца мелкие округлые олиголецитальные и многочисленные.

Выделительная система погонофор протонефридиального типа, выделительные отверстия расположены в передней части тела на дорсальной или вентро-латеральных сторонах тела.

Кровеносная система замкнутого типа, снабженная дорсальным сердцем, иногда окруженным целомическим мешочком — перикардом, в медиальных сосудах обычно имеется сердечное тело.

Нервная система погонофор занимает интраэпидермальное положение и располагается в покровном эпителии. Центральная нервная система представлена мозгом и отходящим от него брюшным нервным стволом. Мозг плохо дифференцирован в анатомическом плане и представляет собой расширение туловищного нервного ствола с окологлоточным (прототрохальным) нервным кольцом. Мозг располагается вентрально в головной лопасти (простомиуме) и в первом сегменте (перистомиуме). Первоначально в ходе онтогенеза на личиночных и ранних ювенильных стадиях развития погонофор мозг закладывается медиально-апикально. У вестиментифер, имеющих на ранних стадиях онтогенеза функционирующую кишку, мозг пронизан передней кишкой. Поскольку вентральность или дорсальность мозга определяется его положением относительно глотки и передней кишки, то из-за отсутствия ее и малых размеров погонофор мозг смещается ближе к брюшному нервному стволу и занимает медио-вентральное положение. Нервный ствол морфологически является непарным, но закладывается в эмбриогенезе как парный и иммуноцитохимическими методами также выявляется его парность на всем протяжении тела взрослого животного. Кроме того, в опистосоме имеются 3 продольных ствола с ганглиями в каждом сегменте, а у вестиментифер нервный ствол еще и разделяется в районе вестиментума. Эти характеристики нервной системы погонофор не укладываются в классическую нейромерную схему у полихет, но вполне соответствуют строению нервной системы многих групп архианнелид. И у погонофор, и у архианнелид нервная система устроена просто: интра- или субэпителиальный общий плексус и парный (или непарный) ствол без ганглиозных скоплений. В этом отношении погонофоры более продвинуты — ганглии имеются у личинки и в опистосоме взрослых форм. У погонофор (сем. Spirobrachiidae) и у архианнелид (сем. Polygordiidae) нервный ствол имеет тенденцию к погружению внутрь эпителия в виде желобка. C другой стороны, у вестиментифер отмечена тенденция погружения нервной системы путем врастания, что характерно для большинства полихет. У погонофор (личинок и взрослых форм) найдены фоторецепторы фаосомного типа, известные еще только у пиявок и олигохет.

Пиннулы – отдельные клетки в эпителии щупалец многих погонофор, имеющие внутри себя кровеносные капилляры, есть уникальная черта погонофор, признак крайне глубокой специализации их кровеносной системы на дыхание и снабжение некоторыми растворенными в воде веществами (метан, сероводород) эндосимбиотических хемоавтотрофных бактерий. Отсутствие кишки во взрослом состоянии (а у некоторых погонофор и с самого начала онтогенеза) — это ярчайший пример специализации, причем наиболее удивляющей тем, что реализуется она у непаразитических животных. Своеобразие плана строения погонофор также выражается в оригинальной многоуровневой регионализации тела, которая на первом этапе возникает на основе вытягивания отдельных сегментов (а не путем слияния их, как у многих седентарных полихет), а затем продолжает развиваться в туловище путем неравномерного роста различных его участков и проявления метамерии разнообразных эктодермальных органов. Также в качестве синапоморфий погонофор следует отметить наличие сердца и белково-хитиновой трубки.

Трубки погонофор представляют собой почти цилиндрические прямые или извитые образования, в норме не разветвляются, редко бывают закрыты на переднем и (или) заднем конце, обычно обладают каким-либо орнаментом. Чаще всего встречаются кольчатые трубки, реже кольчато-сегментированные или сегментированные. Кольца представляют собой участки более плотного и темного (окрашенного) материала стенки трубки, сегменты — узкие полоски (волокна), иногда с воронковидными оторочками, повторяющиеся через правильные интервалы. Передний конец трубки обычно мягкий и пленчатый, иногда в виде жестких воронок.