1.1.Жуки

1.1.2. Грудь

1.1.3. Брюшко

1.1.4. Половой диморфизм

1.1 Aphodiinae: морфология жуков

© А.В. Фролов, Л.А. Ахметова

Представители Aphodiinae - мелкие или среднего размера удлиненные жуки, разнообразно окрашенные. Большинство видов фауны России и сопредельных территорий крылаты и способны к полету. Тело жука (рис. 1) разделено на три отдела - голову, грудь и брюшко. Все три отдела хорошо видны снизу и сбоку, сверху заметны лишь голова, передний и частично средний сегменты груди, а остальные отделы полностью скрыты под надкрыльями.

Рис. 1. Общее строение имаго Aphodiinae. a – вид сверху, b – вид снизу; 1 – голова, 2 – передняя нога, 3 – переднеспинка, 4 – щиток, 5 – надкрылье, 6 – средняя нога, 7 – шов надкрылий, 8 – задняя нога, 9 – ротовые органы, 10 – антенна, 11 – глаз, 12 – стернит переднегруди, 13 – отросток переднегруди, 14 – эпимер переднегруди, 15 – стернит среднегруди, 16 – тазик средней ноги, 17 – межтазиковый отросток среднегруди, 18 – диск заднегруди, 19 – тазик задней ноги, 20 – стерниты брюшка, 21 – заднегрудь, 22 – эпиплевра, 23 – эпистерн заднегруди, 24 – эпимер среднегруди, 25 – эпистерн среднегруди, 26 – тазик передней ноги, 27 – эпистерн переднегруди.

1.1.1. Голова

1.1.1.1. Головная капсула прогнатического типа, округлая и слегка уплощенная в дорсовентральном направлении. У большинства видов окраска головной капсулы одноцветно черная или коричневая, часто с более светлой узкой каймой вдоль краев наличника, но у некоторых видов (A. conspurcatus, A. sticticus) бока наличника широко осветлены, что позволяет легко отличать эти виды. Ротовые органы прикреплены на вентральной стороне и у большинства видов скрыты под наличником (сверху видны лишь максиллярные щупики); лишь у представителей Aegialiini сверху видны вершины мандибул. Сзади голова соединена с передним отделом груди и немного втянута в него. На верхней стороне головной капсулы выделяют следующие части:

Наличник (рис. 2. 5), представляет собой закругленную поперечную пластинку, прикрепленную своим основанием ко лбу и закрывающую сверху ротовые органы. На нем условно выделяют передний край (рис. 2. 6) и передние углы (рис. 2. 7). Эти части имеют большое значение в диагностике видов. Передний край наличника обычно с более или менее заметной выемкой, но иногда (например у видов подрода Acrossus) он без выемки и широко закруглен (рис. 2. 14). Передние углы наличника могут быть закругленными (рис. 2. 12, 15) либо тупоугольными (рис. 2. 16) или почти зубцевидными (рис. 2. 13). Наличник, особенно его передняя часть, обычно сильнее пунктирован, чем остальная часть головы; часто он морщинистый, а у представителей Psammodiini - гранулированный.

Рис. 2. Голова и ротовые органы имаго Aphodiinae. a – голова сверху; b, c – голова снизу: b – Aphodius rufipes, c – A. luridus; d – антенна; e – максилла; f – мандибула; g – эпифаринкс; h – нижняя губа; 1 – глаз, 2 – лобные бугорки, 3 – лоб, 4 – фронтоклипеальный киль, 5 – наличник, 6 – выемка на переднем крае наличника, 7 – передний угол наличника, 8 – кайма, 9 – щека, 10 – темя, 11 – височная часть, 12 – 19 – голова сверху: 12 - A. tomentosus, 13 - A. linearis, 14 - A. rufipes, 15 - A. piceus, 16 - A. nemoralis, 17 - A. sticticus, 18 - A. conspurcatus, 19 - A. melanostictus, 20 – субментум, 21 – гуларная пластинка, 22 – глаз, 23 – гуларная бороздка, 24 – 27 – голова сбоку: 24 - A. melanostictus, 25 - A. brevis, 26 - A. granarius, 27 - A. plagiatus, 28 – скапус, 29 – педицеллюс, 30 – жгутик, 31 – булава, 32 – кардо, 33 – стипес, 34 – пальпигер, 35 – максиллярный щупик, 36 – дистагалеа, 37 – лациния, 38 – субгалеа, 39 – резцовый край, 40 – соединительная базальная мембрана, 41 – параглосса, 42 – лабиальный щупик, 43 – пальпигер, 44 – ментум, 45 – субментум.

Фронтоклипеальный (лобноналичниковый) киль (рис. 2. 4) является остатком фронтоклипеального шва, и заметен в виде сильно морщинистого валика в центральной части головы; киль выражен лишь у немногих видов. Лоб (рис. 2. 3) расположен проксимальнее фронтоклипеального киля; если киль не выражен, то сложно провести границу между лбом и наличником.

Лобный шов обычно хорошо заметен у большинства представителей Aphodiinae в виде тонкой бороздки на границе лба и темени. В центральной и боковых частях лобного шва (в месте соединения щечных швов с лобным) часто располагаются бугорки (рис. 2. 2); обычно хорошо развит лишь срединный бугорок; у самок бугорки как правило отсутствуют.

Щеки (рис. 2. 9) расположены по бокам головы перед глазами и обычно ясно обозначены щечными швами и выемкой на месте перехода щеки в боковой край наличника. По форме внешнего края щеки разделяют на закругленные, угловатые или тупоугольные, и остроугольные (прямоугольные). Для диагностики подродов и видов также важно насколько щеки выступают за линию глаз, параллельную оси тела.

Глаза (рис. 2. 1) сложные, состоящие из многочисленных фасеток, с небольшой выемкой, образованной краем щек. Относительный размер глаз даже у близких видов может сильно различаться. Например, из двух видов Aphodius подрода Acrossus - A. rufipes и A. luridus - диаметр глаз у первого приблизительно в 2 раза больше минимального расстояния между краем глаза и горлом (рис. 2. b), а у второго - равен или немного меньше (рис. 2. c). У представителей Aegialiini глаза маленькие, иногда плохо заметные.

Темя (рис. 2. 10) расположено за лбом, бока его называют височными долями. Затылочный и зазатылочный швы у представителей Aphodiinae не выражены.

Снизу к головной капсуле прикреплены антенны и ротовые придатки. Пространство между ротовыми органами и шеей занято удлиненным горловым склеритом, ограниченным по бокам горловыми швами. Горловой склерит подразделяется на проксимальный отдел – гуларную пластинку (рис. 2. 21), и дистальный отдел - субментум (рис. 2. 20). У большинства видов Aphodius горло гладкое, но у представителей нескольких подродов на нем есть продольная бороздка (рис. 2. 23), таксономическое значение которой оценено лишь недавно.

1.1.1.2. Придатки головы включают антенны и ротовые органы. Антенны (рис. 2. d), как и у других представителей семейства Scarabaeidae, пластинчатые; они прикреплены на нижней части головы у основания щек. Антенны образованы девятью члениками: первый членик, или скапус, наиболее длинный, второй членик, или педицеллюс, более короткий, остальные членики, еще более короткие, составляют жгутик, или флагеллум. Три последних членика в покое плотно прилегают друг к другу, образуя булаву.

Ротовые органы подвижно прикреплены на нижней стороне головы между наличником, щеками и субментумом, и состоят из эпифаринкса, пары мандибул, пары максилл и нижней губы. Вместо сильно склеротизированной верхней губы у Aphodiini и Psammodiini хорошо развит мягкий эпифаринкс (рис. 2. g) со сложной системой чувствительных щетинок и хеморецепторов. Соединительной базальной мембраной (рис. 2. 40) эпифаринкс прикреплен на внутренней поверхности наличника. У Aegialiini передняя часть верхней губы сильно склеротизирована.

Мандибулы треугольные, симметричные. У представителей Psammodiini и Aegialiini они сильно склеротизированные, а у Aphodiini модифицированные для принятия жидкой пищи: их форма листовидная, резцовый край слабо склеротизирован, уплощен, покрыт густыми щетинками (рис. 2. f).

Максиллы (рис. 2. e) состоят из двух базальных склеритов - кардо и стипеса, и двух жевательных лопастей - лацинии и галеа. К стипесу прикреплен пальпигер, служащий основанием для четырехчленикового максиллярного щупика. Наружная жевательная лопасть - галеа - удлиненная, ее дистальная часть (дистагалеа) покрыта густыми щетинками и несет осязательную функцию.

Нижняя губа (рис. 2. h) состоит из ментума, лигулы, пары параглосс (наружных жевательных лопастей) и пары трехчлениковых лабиальных щупиков, расположенных на пальпигере. Внутренние жевательные лопасти - глоссы - сильно редуцированы и срослись с наружными.

1.1.2. Грудь

1.1.2.1. Сегменты груди. Грудь состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждый сегмент разделен на верхнюю часть - спинку, две боковые части - плевры, и нижнюю часть - грудь. Каждая плевра состоит из двух склеритов: переднего - эпистерна, и заднего - эпимера. Все сегменты груди несут по паре ног, а средне- и заднегрудь также крылья.

Переднегрудь состоит из переднеспинки (рис. 1. 3), плевр (граница между проэпистерном и проэпимером не видна) и собственно переднегруди (рис. 1. 12).

Переднеспинка хорошо развита, трапециевидная, поперечная; ее форма и скульптура широко используются в систематике и диагностике родов, подродов и видов. На переднеспинке различают следующие части (рис. 3. 1): передний и боковые края, основание, передние и задние углы, диск. Боковые края и основание окаймлены, либо кайма на основании широко прервана или отсутствует совсем. Передний край у большинства видов неокаймлен. Переднеспинка более или менее пунктирована, на боках обычно сильнее, чем на диске; густота пунктировки и относительный размер точек часто используются для диагностики видов. У некоторых видов Aphodius вблизи переднего края переднеспинки находится срединное вдавление (3. 1), наиболее развитое у крупных самцов; у Oxyomus silvestris на средней линии от основания переднеспинки до ее центра расположено очень густо пунктированное вдавление. У большинства представителей Psammodiini переднеспинка с сильно развитыми поперечными валиками и бороздками. У трех видов Aphodius переднеспинка полностью покрыта короткими лежачими волосками.

Проплевры состоят из проэпистерна (рис. 1. 27) и проэпимера (рис. 1. 14), граница между которыми отсутствует. Переднегрудь состоит из стернита переднегруди и отростка переднегруди, разделенных тазиковыми впадинами.

Среднегрудь состоит из среднеспинки, плевр и собственно среднегруди, ее передняя часть вдвинута в переднегрудь.

Между основаниями надкрылий расположен щиток - единственный склерит среднегруди, заметный сверху. Форма щитка разнообразна и служит важным диагностическим признаком. Щиток может быть относительно крупным (1/3 - 1/5 длины надкрылий) или относительно мелким (1/8 - 1/10 длины надкрылий); по форме щиток бывает широко (рис. 3. 14) или узко треугольный (рис. 3. 12), либо пятиугольный с почти параллельными краями у основания (рис. 3. 13).

Плевральная область состоит из эпистерна среднегруди (рис. 1. 25) и эпимера среднегруди (рис. 1. 24) разделенных плевральным швом. Собственно среднегрудь состоит из стернита среднегруди (рис. 1. 15) и длинного узкого межтазикового отростка (рис. 1. 17). Между отростком среднегруди, эпимером среднегруди и заднегрудью расположены тазиковые впадины средних ног.

Рис. 3. Детали строения имаго Aphodiinae. a – переднеспинка; b – надкрылье; c – передняя голень; d – задняя нога; 1 – вдавление на переднем крае, 2 – передний угол, 3 – боковой край, 4 – задний угол, 5 – основание, 6 – кайма, 7 – 8 – переднеспинка сверху: 7 – Aphodius fimetarius, 8 – A. melanostictus, 9 – A. subterraneus, бороздки на диске надкрылья, 10 – 14 – щиток: 10 – A. haemorrhoidalis, 11 - A. fossor, 12 - A. erraticus, 13 - A. granarius, 14 - A. ater, 15 - основание, 16 – плечевой зубчик, 17 - диск, 18 – боковой край, 19 - вершина, 20 – бороздки, 21 – пришовный промежуток, 22 – шовный край, 23 – тазик, 24 – вертлуг, 25 - бедро, 26 – зубец на заднем крае бедра, 27 - голень, 28 – лапка, 29 – копательные зубцы, 30 – 31 – вершинная шпора передней голени: 30 – A. prodromus, 31 – A. punctatosulcatus, 32 – 33 – вершина задней голени: 32 – A. ater, 33 – A. prodromus, 34 – A. coenosus, задняя голень.

Заднегрудь крупнее других сегментов груди и также разделяется на заднеспинку, плевры и собственно заднегрудь. Заднеспинка полностью скрыта под надкрыльями. На вентральной стороне тела заметны крупный стернит заднегруди (рис. 1. 21) и эпистерн заднегруди (рис. 1. 23). В центре заднегрудного стернита находится область, называемая диском заднегруди (рис. 1. 18), скульптура которой имеет важное значение для диагностики видов. Диск заднегруди может быть полностью или по периметру опушен длинными волосками (часто только у самцов), либо он голый; у самок диск заднегруди плоский или выпуклый, а у самцов обычно немного вогнутый.

1.1.2.2. Придатки груди включают крылья и ноги. Крылья. Первая пара крыльев не способна к маховым движениям и преобразована в сильно склеротизированные надкрылья, или элитры, имеющие защитную функцию. В покое они сложены вдоль тела, плотно соединены друг с другом и полностью закрывают заднеспинку и брюшко, либо (у Psammodiini) пигидий остается открытым. Линия, по которой надкрылья соединяются называется швом (рис. 1. 7), а края, которыми они соединяются – шовными (рис. 3. 22). На надкрылье также различают: основной край, или основание (рис. 3. 15), боковой край (рис. 3. 18), плечо и вершину (рис. 3. 19). На плече у всех крылатых видов заметен плечевой бугорок. На верхней поверхности надкрылья расположены продольные бороздки (углубления) (рис. 3. 20) и промежутки (выпуклости). Бороздок и промежутков у большинства видов десять, но у представителей подрода Heptaulacus рода Aphodius их только семь. Счет бороздок и промежутков начинают от шовного края надкрылья; ближайшие ко шву промежуток и бороздку называют пришовными. У большинства видов подсемейства бороздки сравнительно тонкие и значительно уже слабо выпуклых или почти плоских промежутков, но у видов подрода Heptaulacus бороздки и промежутки приблизительно одинаковой ширины, а у Oxyomus silvestris бороздки очень широкие, а промежутки узкие и килевидные; у представителей Rhyssemus промежутки покрыты бугорками. В связи с сильной склеротизацией жилкование передних крыльев совершенно неразличимо, и расположение бороздок ему не соответствует.

В большинстве случаев надкрылья голые или со слабо заметным опушением на вершинах и по бокам, но у некоторых видов (часто только у самцов) они густо опушены длинными щетинками. Боковой край надкрылья загнут на нижнюю сторону и образует узкую полоску, называемую эпиплеврой (рис. 1. 22). Вблизи плеча край эпиплевры может быть загнут кверху, образуя плечевой зубчик (рис. 3. 16).

Окраска надкрылий сильно варьирует у разных видов, а также внутри вида. У многих видов надкрылья одноцветно черные или темно-коричневые, часто со слегка более светлыми плечами и вершинами; у других видов надкрылья красные или желтые, либо соломенно-желтые с одним большим или несколькими мелкими темными пятнами; возможны и другие варианты окраски.

Задние крылья перепончатые, прозрачные или желтоватые с темными жилками, служат для полета и в покое или при передвижении жука по субстрату сложены под надкрыльями. Тип жилкования крыла кантароидный.

Ноги. Каждая нога состоит из пяти частей (рис. 3. d): тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. У пластинчатоусых жуков ноги передней пары копательные, а средней и задней - бегательные. Тазики расположены в тазиковых впадинах груди, удлиненные и несколько уплощенные. Вертлуги имеют гораздо меньший размер и соединяют тазик с бедром. Бедра округлые в сечении, более широкие в проксимальной части и узкие в дистальной; задний край задних бедер может иметь зубец (рис. 3. 26). Передние голени имеют три крупных копательных зубца на наружном крае и одну вершинную шпору (рис. 3. c), которая может быть модифицирована. Средние и задние голени Aphodiini на наружном крае имеют два поперечных киля с длинными щетинками; у Psammodiini и Aegialiini поперечные кили отсутствуют. Средние и задние голени также несут по две вершинных шпоры; одна шпора расположена немного выше другой, и они называются соответственно верхней и нижней шпорами. Обычно шпоры средних и задних голеней длинные и заостренные на вершине и различаются по длине не более чем в два раза (на каждой голени), но у самцов ряда видов нижняя шпора средних голеней укорочена (ее длина составляет 1/3 от длины верхней) и косо срезана или закруглена на вершине. Вершинные щетинки задних и средних голеней бывают относительно короткими и равными по длине (рис. 3. 32) либо резко не равными по длине (рис. 3. 33). Лапки 5-члениковые, последний членик несет 2 коготка. Относительные длины шпор голеней, а также первого и последующих члеников лапок являются важными диагностическими признаками.

1.1.3. Брюшко

Брюшко состоит из восьми сегментов. IX и X сегменты модифицированы в наружный половой аппарат.

1.1.3.1. Сегменты брюшка. Каждый сегмент брюшка состоит из двух полуколец: верхнего, или тергита, и нижнего, или стернита, соединенных между собой слабо склеротизированной плевральной перепонкой с расположенными на ней дыхальцами. Тергитов восемь; они более мягкие, чем стерниты, кроме двух последних - пропигидия и пигидия. Стернитов семь, причем снизу видны только пять из них, т.к. первые два прикрыты тазиками задних ног (рис. 1. 20).

1.1.3.2. Половой аппарат. Наружный половой аппарат образован модифицированными IX и X сегментами брюшка. Наружный половой аппарат самца состоит из эдеагуса и генитального (9-го брюшного) склерита. По типологии генитальных аппаратов самцов жесткокрылых, предложенной К.Линдротом и Э.Палменом, генитальный аппарат большинства Scarabaeidae, включая Aphodiinae, относится к трехдольному типу, обычно рассматриваемому как наиболее примитивный; последнее, однако, оспаривается. Генитальный сегмент имеет вид Y-образной пластинки и служит для поддержания эдеагуса и прикрепления генитальной мускулатуры (рис. 4. b).

Рис. 4. Наружный половой аппарат Aphodiinae. a – эдеагус; b – генитальный склерит; c – половой аппарат самки; 1 – апофиза, 2 – базальный склерит, 3 – парамера, 4 – медиальная доля, 5 – внутренний мешок, 6 – вальвифер, 7 – яйцевод, 8 – совокупительная сумка, 9 – стилус, 10 – половое отверстие.

Эдеагус (рис. 4. a) состоит из медиальной доли (пениса) и тегмена. Тегмен состоит из базального склерита и парамер. Базальный склерит имеет вид трубки; к его дистальной части прикреплены две парамеры. Форма парамер и их апикальных выростов очень широко используется в систематике и диагностике подродов и видов. Медиальная доля трубковидная, на ее основании прикреплены 2 апофизы, служащие для прикрепления внутренних генитальных мышц; внутри медиальной доли находится внутренний мешок (эндофаллюс), который при копуляции выворачивается наружу и вводит в половые пути самки образовавшийся в нем сперматофор.

Наружный половой аппарат самки (рис. 4. c) состоит из вальвифера (остатка X брюшного стернита) с прикрепленной к нему дистально парой стилусов. Между стилусами располагается половое отверстие, ведущее в совокупительную сумку. В проксимальной части в совокупительную сумку впадает яйцевод.

1.1.4. Половой диморфизм

Для подавляющего большинства представителей Aphodiinae характерен хорошо выраженный половой диморфизм. Наиболее общими признаками полового диморфизма являются следующие: переднеспинка самцов обычно более крупная и широкая, у самок она меньше и часто сильнее сужается кпереди; надкрылья самок часто сильнее расширены в задней части; пунктировка переднеспинки и головы у самок обычно более густая; у самок многих видов наличник и лоб сильно морщинистые, тогда как у самцов наличник обычно пунктирован; диск заднегруди самок плоский или немного выпуклый, у самцов он обычно немного вогнутый. Часто диморфизм проявляется также в наличии лобных бугорков у самцов; у самок лобные бугорки отсутствуют, либо они гораздо менее выражены. Менее общими являются признаки, выраженные у самцов: загнутая на конце шпора передней голени, укороченная шпора средней голени, угловидный задний край задних бедер, наличие только одной вершинной шпоры на средних голенях. У самцов Aphodius подрода Aphodius s.str. (особенно у крупных экземпляров) обычно хорошо выражено срединное вдавление на переднем крае переднеспинки; у самок оно отсутствует или менее заметно.