1.2. Личинки

1.2.3. Брюшко

1.2.4. Хетом

1.2. Aphodiinae: морфология личинок

© А.В. Фролов, Л.А. Ахметова

Личинки представителей Aphodiinae имеют типичную скарабеоидную форму, они С-образно изогнуты и слегка утолщены на заднем конце (рис. 5. a). В связи с жизнью в толще субстрата их покровы мягкие и полупрозрачные, лишь головная капсула сильно склеротизирована и обычно более темная. Тело разделено на три отдела - голову, грудь и брюшко.

1.2.1. Голова.

Голова состоит из головной капсулы и ротовых органов. Головная капсула (рис. 5. b) гипогнатического типа, округлая; по ширине она приблизительно равна переднегруди. Поверхность головы обычно блестящая, реже матовая или шагренированная; окраска варьирует от почти черной до светло-желтой, почти прозрачной, часто с рисунком из темных пятен или полос. Глаза отсутствуют.

Рис. 5. Строение личинки Aphodiinae. a – общий вид сбоку; b – голова спереди; I—III – сегменты груди; 1--9 – сегменты брюшка, 10 – голова, 11--13 -- ноги, 14 – анальные лопасти, 15 – эпикраниальный шов, 16 – плевральный склерит, 17 – лобный шов, 18 – базальная мембрана, 19 -- антенна, 20 – левая мандибула, 21 – верхняя губа, 22 – правая мандибула, 23 – наличник, 24 – фронтоклипеальный шов, 25 – лоб.

На верхней поверхности головной капсулы от затылочного отверстия кпереди проходит эпикраниальный шов, который не доходя до центра разделяется на два лобных шва, достигающих основания антенн. Эпикраниальный и лобные швы делят голову на два плевральных склерита; между лобными швами расположен лоб, или лобный треугольник. На лбу обычно симметрично расположены лобные ямки, форма и расположение которых широко использовалось в определительных таблицах. Наш опыт, однако, показал, что форма, размеры и расположение лобных ямок сильно варьируют в пределах вида, а края их совершенно неотчетливые.

К основанию лобного треугольника прикреплен наличник, отделенный от лба фронтоклипеальным швом. Форма наличника трапециевидная, ширина приблизительно вдвое больше длины. Передняя часть наличника слабее склеротизирована и поэтому более светлая. Поверхность наличника обычно плоская с небольшими вдавлениями по бокам, но у A. erraticus и A. bimaculatus его проксимальная часть сильно склеротизирована и имеет сложный рельеф, состоящий из бугорков и килеобразных структур.

На передних углах плевральных склеритов прикрепляются антенны, расположенные на выступах, называемых базальной мембраной или пальпигером. Антенны 4-члениковые, причем 1-й членик имеет посередине кольцевидную перетяжку, благодаря чему создается впечатление, что антенны 5-члениковые; 4-й членик очень маленький, гораздо тоньше и короче остальных.

Ротовые органы состоят из верхней губы, пары мандибул, пары максилл и нижней губы.

Рис. 6. Ротовые органы личинки Aphodius. a – b – мандибулы сверху: a – левая, b - правая, c – d – нижняя губа: c – вид снизу, d – вид сверху; e – f - верхняя губа: е – вид снизу; f – вид сверху; 1 – лабиальный щупик, 2 – ментум, 3 – субментум.

Верхняя губа у представителей Psammodiini округлая, а у Aphodiini и Aegialiini на переднем крае трехлопастная, сильнее склеротизированная по краям (рис. 6. e, f). Ее верхняя (наружная) поверхность гладкая или морщинистая, по бокам заметны небольшие углубления, в которых расположены длинные щетинки. Форма верхней губы и ее относительные размеры являются важным диагностическим признаком. На нижней (внутренней) поверхности верхней губы расположен сросшийся с ней эпифаринкс.

Мандибулы (рис. 6. a, b) нерасчлененные, асимметричные, сильно склеротизированные, темнее общей окраски головы, в апикальной части почти черные. Левая мандибула несколько мощнее и длиннее правой, на вершинной части внутреннего края имеет три зубца, из которых средний часто небольшой и неявственно обособлен. Правая мандибула имеет два зубца, из которых проксимальный сильно закруглен. У недавно перелинявшей личинки зубцы острые и относительно длинные. В течение жизни личинки они стачиваются и округляются.

Максиллы (рис. 8) менее склеротизированы, чем мандибулы, расчлененные и симметричные. Максилла состоит из прикрепленного к головной капсуле кардо, стипеса, двух полностью разделенных жевательных лопастей (лацинии и галеа) и 4-членикового максиллярного щупика, расположенного на пальпигере. Вершина лацинии может быть разделена на 2 или 3 зубца (рис. 8. c). Хетом максилл и количество апикальных зубцов лацинии являются важными диагностическими признаками.

Нижняя губа (рис. 6. c, d) состоит из подподбородка, или субментума, подбородка, или ментума, и пары 2-члениковых лабиальных щупиков. Глоссы и параглоссы отсутствуют.

1.2.2. Грудь

Грудь состоит из трех сходных по строению сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждый сегмент разделен на верхнюю часть - тергит, две боковые части - плевры и нижнюю часть - стернит. Каждый тергит разделен глубокими поперечными бороздками на 3 части – протергит, мезотергит и метатергит. Переднегрудь отличается от средне- и заднегруди наличием пары дыхалец и пары желтоватых сильно склеротизированных площадок в плевральной области.

Каждый грудной сегмент несет по паре ног. Ноги (рис. 8. a) всех пар приблизительно равны по длине и состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Бедро и голень являются самыми длинными сегментами ноги; лапка одночлениковая.

Рис. 7. Детали строения личинки Aphodius. a – нога; b – анальный сегмент сзади; 1 – тазик, 2 – вертлуг, 3 – бедро, 4 – голень, 5 – лапка, 6 – верхняя анальная лопасть, 7 – анальное отверстие, 8 – нижняя анальная лопасть.

1.2.3. Брюшко.

Брюшко состоит из 9 сегментов (рис.5. 1 - 9); каждый сегмент разделен на верхнюю часть - тергит, две боковые части - плевры и нижнюю часть - стернит. Каждый тергит, кроме тергитов 7-го, 8-го и 9-го сегментов, разделен глубокими поперечными бороздками на 3 части - протергит, мезотергит и метатергит.
Первые 8 сегментов брюшка несут по паре дыхалец. Девятый брюшной, или анальный, сегмент отличается от других брюшных сегментов строением: на его вершине расположено анальное отверстие, имеющее вид поперечной щели ограниченное верхней и нижней анальными лопастями (рис. 7. b). У личинок Psammodiini нижняя анальная лопасть полностью разделена продольной бороздкой на две части, тогда как у Aphodiini бороздка лишь частично разделяет нижнюю лопасть, а у Aegialiini нижняя лопасть без продольной бороздки. На анальном стерните находятся шипики, форма и расположение которых имеет важное значение для диагностики видов.

1.2.4. Хетом личинок Aphodiinae.
Хетом имеет важное значение для диагностики родов и видов Aphodiinae. Расположение многих хетоидных образований (щетинок и шипиков) является постоянным, а некоторые образуют отчетливо различимые группы. По нашим данным, наибольшую диагностическую ценность имеют щетинки максилл и шипики анального стернита.

1.2.4.1. Общая характеристика. Хетом личинок Aphodiinae менее развит, чем у личинок группы Pleurosticti (тело которых обычно густо опушено), но более сильно, чем у личинок остальных копрофагов и Lethrini (тело которых почти голое). Вероятно, это связано с характером субстрата и подвижностью личинок. Личинки хрущей развиваются либо в почве, либо в разлагающейся древесине; они, особенно почвенные, достаточно активно перемещаются. Личинки же копрофагов (кроме Aphodiinae) и Lethrini живут в заготовленных родителями субстратах и практически не перемещаются. Aphodiinae в этом смысле занимают промежуточное положение между этими двумя группами. Личинки большинства видов Aphodiinae развиваются в естественных кучах помета и способны перемещаться в пределах кучи. Другие (A. rufipes) живут в самостоятельно отрытых небольших норках под навозными кучами и поднимаются наверх для питания. Недавно описана биология A. scrutator (Herbst). Имаго этого вида роют норки под навозной кучей; в каждую норку переносится навоз и самка откладывает туда единственное яйцо. Личинки развиваются в пределах своих норок. Это пока единственный описанный в литературе случай заботы о потомстве среди Aphodiinae. Наконец, личинки подрода Agolius развиваются в почве и способны перемещаться в ней.

Однако, нам не удалось установить закономерную связь между биологией вида и степенью развития (густотой) хетома внутри подсемейства Aphodiinae.
По расположению и числу щетинки можно разделить на две группы:
1. толстые и длинные, либо короткие и шипообразные, одиночные или образующие группы; они имеют определенное расположение и их количество устойчиво в пределах вида, либо варьирует незначительно;
2. короткие или средней длины, тонкие, не имеющие определенного числа и расположения.

Отдельно можно рассматривать шипики анального стернита, каждый из которых не имеет определенного расположения, но вместе они образуют отчетливо различимые видоспецифичные паттерны.
На разных участках тела преобладают щетинки разных типов. Хетом головной капсулы, наличника, верхней губы, мандибул, нижней губы и ног оказался постоянным и одинаковым для всех изученных нами личинок. Он состоит в основном из щетинок 1-го типа с постоянным расположением. Встречается лишь небольшая внутривидовая изменчивость.

Хетом груди и брюшка состоит из щетинок первого и второго типа; щетинки второго типа преобладают. Щетинки первого типа расположены в основном на тергитах, их число приблизительно одинаково у всех изученных видов и они обнаруживают значительную внутривидовую варьируемость по количеству. В связи с этим, хетом груди и брюшка (за исключением анального стернита), по крайней мере, у изученных видов, не может использоваться для диагностических целей. Исключением являются случаи модификации щетинок тергитов I - V сегментов брюшка (опорные щетинки), которые у представителей подрода Acrossus расположены на конусообразных возвышениях.

Основную и наибольшую диагностическую ценность имеют щетинки максилл и шипики анального стернита; они более подробно рассматриваются ниже.

1.2.4.2. Хетом максилл. Как показало изучение личинок многих видов, представляющих разные филогенетические ветви рода Aphodius, расположение щетинок максилл является постоянным, а некоторые образуют отчетливо различимые группы. В разработанной нами предварительной схеме щетинки и группы щетинок обозначены латинскими буквами и номерами. Типология хет разработана на основе топографического критерия, т.е. хеты обозначены в соответствии со склеритами, на которых они находятся. Всего на каждой максилле выделено 5 групп и 4 одиночные щетинки (рис. 8):

Cd1--Cd2 щетинки дорсальной поверхности кардо
Cdl1—Cdl2 щетинки дорсолатеральной поверхности кардо
Stl латеральная щетинка стипеса
Stv1—Stv2 вентроапикальные щетинки стипеса
Std1—Std2 дорсоапикальные щетинки стипеса
Lcdp дорсоапикальная щетинка лацинии
Lcdd дорсобазальная щетинка лацинии
Lc1 вентробазальная щетинка лацинии
Lc2-Lcx вентральные щетинки лацинии

Хеты в группе нумеруются от апикального к базальному и от медиального к латеральному краю склерита. В описаниях личинок хетом максилл может описываться в виде формулы. Например, формула Gav1-7(8) показывает, что на вентральной стороне галеа находится от 7 до 8 коротких хет. Такая схема может служить для краткости описаний и для большей их формализации.

Хетом максилл имеет значительную видоспецифичность, но его диагностическая ценность снижена необходимостью изготовления микропрепаратов.

Рис. 8. Максилла личинки Aphodius. a – вид сверху; b – вид снизу; c – вершина лацинии; 1 – кардо, 2 – стипес, 3 – пальпигер, 4 – максиллярный щупик, 5 – галеа, 6 – лациния, 7 – стридуляционные зубцы.

1.2.4.3. Хетом анального стернита. Шипики анального стернита отличаются от других хетоидных образований разнообразием строения. Они обычно расположены на небольших округлых основаниях. Шипики бывают округлые в поперечнике, но чаще они более или менее уплощены. К вершине листовидные шипики заострены (копьевидная форма), либо расширены. Наиболее специфично устроены шипики центральных рядов у личинок подрода Acrossus. Они расположены под углом 45-25 к поверхности стернита; основание их сильно вытянуто и обычно длиннее самого шипика; сам шипик уплощенный, копьевидный или закругленный, либо расчлененной на конце.

На основании изученния доступного нам материала можно выделить следующие типы распределения (паттерны) шипиков на анальном стерните:

1. шипики одинакового строения, расположенные одной группой в центре анального стернита;
2. шипики одинакового строения, неясно или отчетливо разделенные на две симметрично расположенные группы;
3. шипики одинакового строения, отчетливо разделенные на две группы; часть шипиков образуют два более или менее отчетливых ряда, сходящихся под прямым углом кпереди;
4. шипики неодинакового строения. В центре стернита расположены два параллельных, либо дугообразных, либо сходящихся под углом ряда щетинок специфического строения (см. выше); по бокам от них расположены более мелкие щетинки простого строения.