A review of fossil vertebrate remains from Pleistocene layers of Akhstyrskaya Cave (North-West Caucasus)

G.F. Baryshnikov

Proceedings of the Zoological Institute RAS, 2012, 316(2): 93–138 · https://doi.org/10.31610/trudyzin/2012.316.2.93

Full text

Abstract

The Pleistocene fauna of vertebrates from the Akhshtyrskaya Paleolithic cave site comprises nine species of birds and 34 species of mammals, including 5 extinct taxa (Arvicola cf. chosaricus, A. cf. kalmalkensis, Ursus kudarensis, Panthera spelaea, Megaloceros giganteus). Most of fossil bone-fragments of large mammals (over 95%) belong to the Kudaro cave bear (Ursus kudarensis). Cave-bear remains predominantly represent males. The set of skeletal elements suggests the death of bears by natural causes, inside the cave. Traces of damage on bear bones produced by predators are scarce; no unambiguous cut marks from stone tools were revealed. The Akhshtyrskaya Cave presumably was used by cave bears for overwintering, serving from time to time as a shelter for ancient hominins.

Key words

biodiversity, Caucasus, Paleolithic cave site, Pleistocene mammal fauna, Ursus kudarensis

Submitted March 26, 2012 · Accepted May 25, 2012 · Published June 25, 2012

References

Агаджанян А.К. и Ербаева М.А. 1983. Позднекайнозойские грызуны и зайцеобразные территории СССР. Наука, Москва, 190 с.

Барышников Г.Ф. 1980. Сурок в палеолите Кавказа. Труды Зоологического института АН СССР, 93: 50–59.

Барышников Г.Ф. 1987. Пещерный медведь в палеолите Крыма. Труды Зоологического института АН СССР, 168: 38–65.

Барышников Г.Ф. 1990. Плейстоценовый лось Кавказа. Третий Международный симпозиум по лосю, 27 августа – 5 сентября 1990 г. Тезисы докладов. Сыктывкар: 24.

Барышников Г.Ф. 2007. Семейство медвежьих (Carnivora, Ursidae). Наука, Санкт-Петербург, 542 с. (Фауна России и сопредельных стран. Млекопитающие. Т. 1. Вып. 5).

Барышников Г.Ф. и Баранова Г.И. 1982. О находке дикобраза Виноградова в палеолите Кавказа. Труды Зоологического института АН СССР, 115: 46–53.

Барышников Г.Ф. и Голованова Л.В. 1989. Млекопитающие мустьерской стоянки Матузка на Кубанском Кавказе. Труды Зоологического института АН СССР, 198: 3–55.

Барышников Г.Ф. и Николаев А.И. 1982. Остатки благородного оленя из палеолитических стоянок Кударо на Кавказе. Труды Зоологического института АН СССР, 111: 73–89.

Барышников Г.Ф. и Черепанов Г.О. 1985. Птицы Большого Кавказа эпохи палеолита и мезолита. Орнитология, 20: 139–160.

Бурчак-Абрамович Н.И. 1980. Фауна верхнего палеолита – мезолита карстовых пещер Черноморского побережья Кавказа и ее экологическое значение. Пещеры Грузии, Тбилиси, 8: 75–87.

Бурчак-Абрамович Н.И. и Бендукидзе О.Г. 1971. Ископаемая росомаха в Абхазии на Кавказе. Acta Museum Macedonia Scientific Natural, Skopje, 8(12): 105–111.

Бурчак-Абрамович Н.И. и Церетели Д.В. 1977. Ископаемые медведи Кавказа. Геология четвертичного периода. Издательство АН Армянской ССР, Ереван: 129–138.

Векилова Е.А., Гричук В.П., Губонина З.П., Ермолова Н.М., Зубов А.А., Муратов В.М. и Фриденберг Э.О. 1978. Ахштырская пещера. Археология и палеогеография раннего палеолита Крыма и Кавказа. Наука, Москва: 37–48.

Векуа А.К. 1978. Ископаемые позвоночные Цуцхватских пещер. Давитая Ф.Ф. (Ред.) Изучение пещер Колхиды. Цуцхватская многоярусная карстовая пещерная система. Мецниереба, Тбилиси: 94–126.

Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. Издательство АН СССР, Москва–Ленинград, 704 с.

Верещагин Н.К. и Барышников Г.Ф. 1980. Остатки млекопитающих из пещеры Кударо 3. Иванова И.К. и Черняховский А.Г. (ред.) Кударские пещерные палеолитические стоянки в Юго-Осетии (вопросы стратиграфии, экологии, хронологии). Наука, Москва: 63–78.

Громов В.И. 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит). Труды Института геологических наук АН СССР, 64 (Геологическая серия, 17): 1–520.

Громова В. 1948. К истории фауны млекопитающих Кавказа. Известия Академии наук. Серия биологическая, 5: 517–537.

Громова В. 1960. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Вып. 2. Определитель по крупным костям заплюсны. Труды Комиссии по изучению четвертичного периода, 16: 1–118.

Деревянко А.П., Шуньков М.В., Агаджанян А.К., Барышников Г.Ф., Малаева Е.М., Ульянов В.А., Кулик Н.А., Постнов А.В. и Анойкин А.А. 2003. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Условия обитания в окрестностях Денисовой пещеры. Издательство Института археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск, 448 с.

Замятнин С.Н. 1940. Навалишинская и Ахштырская пещеры на Черноморском побережье Кавказа. Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода, 6–7: 100–101.

Зажигин В.С. 1980. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. Наука, Москва, 155 с.

Кулаков С.А. 2000. Некоторые новые данные к изучению Ахштырской пещерной стоянки (Северо-Западный Кавказ). Археологические вести, 7: 20–28.

Кулаков С.А. 2005. Новые данные по стратиграфии и хронологии Ахштырской пещерной стоянки (Северо-Западный Кавказ). Четвертая Кубанская археологическая конференция. Тезисы и доклады. Краснодар, 158–161.

Любин В.П. 1989. Палеолит Кавказа. Борисковский П.И. (Ред.) Палеолит Кавказа и Северной Азии. Наука, Ленинград: 7–142.

Маркова А.К. 1982. Плейстоценовые грызуны Русской равнины. Наука, Москва, 187 с.

Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновые. Дементьев Г.П. и Гладков Н.А. (Ред.) Птицы Советского Союза. Т. 5. Советская наука, Москва: 13–104.

Рябинин А.Н. 1937. Заметка об остатках пещерного льва из окрестностей Сочи на черноморском побережье Кавказа. Труды Ассоциации по изучению четвертичного периода, 3: 60–62.

Смирнов Н.А. 1918. О находке челюсти россомахи при пещерных раскопках в Кутаисской губернии. Известия Кавказского музея, 1917, 11(3–4): 226–227.

Чердынцев В.В., Алексеев В.А., Кинд Н.В., Форова В.С., Завельский Ф.О., Сулержицкий Л.Д. и Чурикова И.В. 1965а. Радиоуглеродные даты лаборатории Геологического института (ГИН) АН СССР. Геохимия, 12: 1410–1422.

Чердынцев В.В., Казачевский И.В. и Кузьмина Е.А. 1965б. Возраст плейстоценовых карбонатных формаций по изотопам урана и тория. Геохимия, 9: 1085–1092.

Янина Т.А. 2009. Палеогеография бассейнов Понто-Каспия в плейстоцене по результатам малакофаунистического анализа. Автореферат диссертации доктора географических наук, Москва, 28 с.

Baryshnikov G. 1998. Cave bears from the Paleolithic of the Greater Caucasus. Saunders J.J., Styles B.W. and Baryshnikov G.F. (Eds.) Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. Springfield (Illinois State Museum Scientific Papers, 27): 69–118.

Baryshnikov G. 1999. Bone assemblages from Acheulean and Mousterian levels in the Kudaro Caves in the Caucasus Mountains. The role of early humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages. Monographien des romisch-germanischen Zentralmuseums, Mainz, 42: 237–253.

Baryshnikov G. 2000. Late Pleistocene cave bear (Ursus deningeri kudarensis) from the Akhstyrskaya Cave in the Caucasus (Russia). Beiträge zur Paläontologie, Wien, 25: 145–152.

Baryshnikov G. 2002. Local biochronology of Middle and Late Pleistocene mammals from the Caucasus. Russian Journal of Theriology, 1(1): 61–67. https://doi.org/10.15298/rusjtheriol.01.1.05

Baryshnikov G. 2006. Morphometrical variability of cheek teeth of cave bears. Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki. Spec. vol., 98: 81–102.

Baryshnikov G.F. 2009. New data on cave bear from Akhstyrskaya Cave (north-western part of Southern Caucasus, Russia). Stalactite, 2008, 58(2): 9–13.

Baryshnikov G. 2010. Pleistocene Mustelidae (Carnivora) from Paleolithic site in Kudaro Caves in the Caucasus. Russian Journal of Theriology, 2009, 8(2): 75–95. https://doi.org/10.15298/rusjtheriol.08.2.02

Baryshnikov G., Hoffecker J. and Burgess R. 1996. Palaeontology and zooarchaelogy of Mezmaiskaya Cave (northwestern Caucasus, Russia). Journal of Archaeological Sciences, 23: 313–335. https://doi.org/10.1006/jasc.1996.0030

Behrensmeyer A.K., Gordon K.D. and Yanagi G.T. 1986. Trampling as a cause of bone surface damage and pseudo-cutmarks. Nature, 319: 768–771. https://doi.org/10.1038/319768a0

Blasco R., Rosell J., Peris J.F., Cáceres I. and Vergès J.M. 2008. A new element of trampling: an experimental application on the Level XII faunal record of Bolomor Cave (Valencia, Spain). Journal of Archaeological Sciences, 35: 1605–1618. https://doi.org/10.1016/j.jas.2007.11.007

Bocherens H., Fizet M. and Mariotti A. 1992. Fossil bear diet, physiology and ecology as inferred by stable carbon and nitrogen isotope biogeochemistry. Journal of Vertebrate Paleontology, 12 (3, Suppl.): 19–20.

Bonifay M.-F. 1971. Carnivores quaternaries du sud-est de la France. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, série C, 21(2): 43–377 + XXVII pls.

Debeljak I. 2004. Fossil populstion structure of the cave bear from Potočka zijalka (Slovenia). Mitteilungen der Komission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, 13: 173–182.

Driesch von den A. 1976. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. Peabody Museum Bulleten, 1: 1–136.

Fiorillo A.R. 1989. An experimental study of trampling: Implications for the fossil record. Bonnichsen R. and Sorg M.H. (Eds) Bone modification. Orono, Maine: 61–71.

Germonpré M. 2004. Influence of climate on sexual segregation and cub mortality in Pleniglacial cave bear. Lauwerier R.C.G.M. and Plug I. (Eds.) The future from the past. 9th ICAZ Conference, Durham, 2002. Oxbow Books: 51–63.

Grandal ‘Anglade A. and López-González F. 2005. Sexual dimorphism and ontogenetic variation in the skull cave bear (Ursus spelaeus Rosenmüller) of the European Upper Pleistocene. Geobios, 38: 325–337. https://doi.org/10.1016/j.geobios.2003.12.001

Hoffecker J., Baryshnikov G. and Potapova O. 1991. Vertebrate remains from the Mousterian site of Ilskaya 1 (Northern Caucasus, USSR): New analysis and interpretation. Journal of Archaeological Sciences, 18: 113–147.

Kahlke R.-D. 1994. Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozänen Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplexes in Eurasien (Groβsäuger). Abhandlunden der Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, 546: 1–164.

Knapp M., Rohland N., Weinstock J., Baryshnikov G., Sher A., Doris N., Rabeder G., Pinhasi R., Schmitt H. and Hoffreiter M. 2009. Fist DNA sequences of Asian cave bear fossils reveal deep divergences and complex phylogeographic patterns. Molecular Ecology, 18(6): 1225–1238. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2009.04088.x

Koby F.E. 1949. Le dimorphisme sexuel des canines d’Ursus arctos et d’Ursus spelaeus. Revue Suisse de Zoologie, 56: 675–687.

Kolfschoten Т. van. 1990. The evolution of the mammal fauna in the Netherlands and the middle Rhine Area (Western Germany) during the late Middle Pleistocene. Mededelingen van de Rijksgeologische Dienst, 43(3): 1–69.

Kurtén B. 1955. Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenmüller and Heinroth. Acta Zoologica Fennica, 90: 1–48.

Kurtén B. 1958. Life and death of the Pleistocene cave bear. Acta Zoologica Fennica, 95: 1–59.

Kurtén B. 1969. Die Carnivoren-Reste aus den Kiesen von Süssenborn bei Weimar. Paläontologische Abhandlungen, Abteilung A, Berlin, 3(3–4): 735–751.

Kurtén B. 1976. The cave bear story. Life and death of a vanished animal. Columbia University Press, New York, 163 p.

Marinelli W. 1931. Schädel des Höhlenbären. Abel O. and Kyrle G. (Eds.) Die Drachenhöhle bei Mixnitz. Wien (Speläologische Monographien, 7–9), 332–497.

Markova A.K. 2006. Likhvin Interglacial small mammal faunas of Eastern Europe. Quaternary International, 149: 67–79. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2005.11.019

Miracle P.T. 2011. Sex and size of the Krapina cave bears. Borut T. (Ed). Fragments of ice age environments. Ljubljana (Opera Instituti Archaeologici Sloveniae, 21), 85–110.

Pacher M. and Stuart A. J. 2009. Extinction chronology and palaeobiology of the cave bear (Ursus spelaeus). Boreas, 38: 189–206. https://doi.org/10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x

Rabal-Garcés R., Cuenca-Beacós G., Canudo J.I. and de Torres T. 2012. Was the European cave bear an occasional scavenger? Lethaia, 45: 96–108. https://doi.org/10.1111/j.1502-3931.2011.00260.x

Rabeder G. 1983. Neues vom Höhlenbären: Zur Morphogenetik der Backenzähne. Die Höhle, 34(2): 67–85.

Rabeder G., Pacher M. and Withalm G. 2010. Early Pleistocene bear remains from Deutsch-Altenburg (Lower Austria). Mitteilungen der Komission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, 17: 1–135.

Reisinger C. and Hohenegger J. 1998. Sexual dimorphism in limb bones of Late Pleistocene cave bear (Ursus spelaeus, Carnivora, Mammalia) from three caves in Eastern Alps (Austria and Italy). Bollettino della Societa Paleontologica Italiana, 37(1): 99–116.

Stiller M., Baryshnikov G., Bocherens H., Grandal d’Anglade A., Hilpert B., Munzel S.C., Pinhasi R., Rabeder G., Rosendahl W., Trinkaus E., Hofreiter M. and Knapp M. 2010. Withering away – 25,000 years of genetic decline preceded cave bear extinction. Molecular Biology and Evolution, 27(5): 975–978. https://doi.org/10.1093/molbev/msq083

Stiner M.C. 1994. Honor among Thieves: a zooarchaeological study of Neandertal Ecology. Princeton University Press, Princeton, 447 p.

Stiner M.C., Achyuthan H., Arsebuk G., Howell F.C., Josephson S.C. Juell K.E., Pigati J. and Quade J. 1998. Reconstructing cave bear paleoecology from skeleton: a cross-disciolinary study of Middle Pleistocene bears from Yarimburgaz Cave, Turkey. Paleobiology, 24: 74–98. https://doi.org/10.1017/S0094837300019989

Tillet T. 2002. Les grottes a ours et occupations Neandertaliennes dans les Alps. L’ours et L’homme. ERAUL, Liège: 167–184.

Torres T. de, Cobo R. and Salazar A. 1991. La población de oso de las cavernas (Ursus spelaeus parvilatipedis n. ssp.) de Troskaeta’ko-Kobea (Ataun-Gipuzkoa) (Campañas de excavación de 1987 y 1988). Munibe (Antropologia-Arkeologia), 43: 3–85.

Toškan B. 2006. Cave bear metapodials from Divje Babe 1 (Western Slovenia). Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki. Spec. vol., 98: 147–158.

Zaitsev M. and Baryshnikov G. 2002. Pleistocene Soricidae (Lipotyphla, Insectivora, Mammalia) from Treugolnaya Cave, Northern Caucasus, Russia. Acta Zoologica Cracoviensia, 45(2): 283–305.