Приложения к Трудам ЗИН

В статье рассматриваются биологические концепции критической солености, гомеостаза внутренней солености, температуры и pH. Делается вывод, что избираемый организмом уровень регулируемого фактора находится рядом с критической точкой его воздействия. Это соответствует принципу минимального действия Пьера Луи де Мопертюи. В статье выдвинута гипотеза о том, что закон минимального действия может обозначить подходы к решению проблем устойчивого развития.

В статье рассматриваются концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей и основанное на ней представление о соленостных зонах гидросферы Земли. С этих позиций рассмотрен ряд неполносоленых морей и соленых континентальных водоемов.

Стаья содержит материалы доклада, прочитанного на конференции «Фактор солености в биологических науках» (Санкт-Петербург, 2012 г.). В ее основу положены как литературные данные, так и результаты работы авторов по изучению состава и содержания стрессовых белков в процессе соленостных адаптаций водных организмов.

Токсикозы гидробионтов, вызванные загрязнением вод, – одно из проявлений глобального экологического кризиса. С них начинается вымирание популяций одних видов и антропогенная эволюция других. Скорость вымирания и антропогенной эволюции беспозвоночных пресных вод находятся в обратной зависимости от степени минерализованности воды водоема, в котором они обитают.

В статье рассматриваются изменения видового состава фауны свободноживущих беспозвоночных Аральского моря, происходившие во второй половине XX века и в начале XXI века. Эти изменения стали следствием вселения человеком новых видов рыб и беспозвоночных и изменения гидрологического режима этого соленого бессточного озера. Изменения, вызванные осолонением, происходили нелинейно, неравномерно, через связанные с переходом через очередную критическую соленость кризисные периоды, сменяющиеся периодами относительной стабильности.

Исследованы изменения липидного и жирнокислотного состава жабр и краевой части мантии беломорских мидий Mytilus edulis при акклимации к различной солености морской воды. Модификации состава липидов в ответ на действие различной солености зависят от исходных условий обитания моллюсков (литораль и подвесные субстраты марикультуры), а также определяются функциональными особенностями исследуемых органов мидий. Компенсаторная реакция на уровне мембранных липидов в ответ на действие крайне низкой солености – 5‰ имеет некоторые схожие черты у литоральных и субстратных мидий.

В статье проводится сравнительный анализ влияния изменения солености среды на реакцию 3 видов двустворчатых моллюсков Белого моря – Mytilus edulis, 1758, Modiolus modiolus, 1758 и Hiatella arctica, 1767. Для отслеживания реакции животных впервые была применена регистрация сердечной активности животных. Использованы пять соленостей – 15, 20, 25, 30 и 35‰. Первоначальный ответ на изменение солености выражался в снижении сердечной ритмики у всех видов тестированных моллюсков, за исключением M. modiolus. У этого вида при повышении солености наблюдался достоверный рост сердечной активности. В течение 3–6 дней акклимации к новым условиям частота сердечных сокращений всех видов возвращалась к контрольным значениям. Смена солености на первоначальную для отслеживания процесса деакклимации привела к резкому росту сердечной активности. В то же время у модиолюсов, находившихся при повышенной солености, была отмечена брадикардия. Результаты исследования обсуждаются с позиций эволюционной истории видов.

Рассмотрены особенности сезонного распределения, таксономический состав и популяционные показатели бентосных организмов в оз. Маныч-Гудило. Отмечено обеднение видового состава макрозообентоса с увеличением солёности при сохранении количественных показателей (биомасса, численность) на достаточно высоком уровне.

Установлена возможность резервирования производителей рыб в среде критической солености 5–7‰. Рыбоводное качество их сохраняется в течение 1 месяца даже в растворах поваренной соли. На основе анализа состояния нейросекреторной системы и некоторых физиологических характеристик обсуждаются механизмы осуществления эустресса в этой среде.

В статье впервые анализируется фауна мшанок двух отрядов (Cheilostomata и Ctenostomata) в Азовском, Каспийском и Аральском и ее отношение к солености. Фауна характеризуется высокой степенью эндемизма, что связано с солоноватоводными условиями обитания мшанок. Барьерные зоны солености, метаморфизированный состав солей в Каспии и в Арале, а также преимущественно морской по происхождению состав видов и родов фауны Bryozoa, позволяет утверждать, что именно барьерные солености в этих морях оказали влияние на формирование их фауны.

В работе рассматривается влияние таких факторов, как соленость и антропогенная деятельность на прибрежное сообщество макроводорослей восточной части Финского залива. Выявлено, что на исследованном участке встречаются морские виды водорослей, наиболее приспособленные к условиям пониженной солености. Также отмечено резкое снижение биомассы и снижение обилия редких видов макроводорослей вследствие негативного влияния дноуглубительных работ.

В статье анализируется находка гвинейской тиляпии Tilapia guineensis, популяция которой обитает в водах с повышенной соленостью (более 40‰) в южной части залива Арген. Обсуждается гипотеза появления популяции тиляпии в заливе Арген как результат существования в период голоцена (8–6 тыс. лет до н.э.) реки, впадавшей в залив. Последующие изменения климата в сторону аридного, происходившие в течение нескольких тысячелетий, привели к исчезновению реки и адаптации тиляпии к обитанию в условиях повышенной солености южной части залива.

В статье рассматриваются изменения в ихтиофауне Аральского моря, происходившие в результате изменения его гидрологического режима и вселения человеком новых видов рыб. Основное внимание уделено современному состоянию популяций основных промысловых видов рыб Малого Аральского моря, имеющих промысловое значение. Приводятся сведения о размерно-весовом и возрастном составе, соотношению полов в популяциях каждого из рассматриваемых видов, а также сведения об условиях нереста.

В статье приводятся краткий библиографический обзор литературы по исследованиям макрофитов Арала и данные об изменениях в распространении и продуктивности встреченных в водных фитоценозах Аральского моря видах высшей водной растительности и харовых водорослей в различные периоды его осолонения с конца XIX и по начало XXI века.

В 2008–2011 гг. исследованы четыре озерно-речные системы юга Обь-Иртышского междуречья в пределах Алтайского края и Новосибирской области, расположенные в Карасукской, Бурлинской, Кулундинской и Касмалинской ложбинах древнего стока. Минерализация воды изученных озер составляла от 0.3 до 122 г/л. Донная фауна озер включает 146 видов из 8 классов беспозвоночных животных. Оценено влияние основных абиотических экологических факторов (гидрофизические и гидрохимические показатели воды, тип грунта) на состав и структуру донных сообществ.

Интегрированный анализ изменчивости абиотических и биотических компонент в юго-восточной Балтике (на примере Гданьского бассейна) за последние несколько десятилетий (1974–2010 гг.) свидетельствовал о значительных изменениях в экосистеме моря. Фактор солености в этом аспекте сыграл главную роль в значительном сокращении нерестового ареала трески, с одной стороны, а с другой, вместе с повышением температуры воды определил доминирование сельдевых рыб в экосистеме Балтийского моря.

Изучены структурно-функциональные характеристики сообщества микроорганизмов в гипергалинных озерах Крыма разной солености. В оз. Сакское наблюдали межгодовые и сезонные колебания скорости первичной и бактериальной продукции, деструкции и сульфатредукции. При солености 80–20 г/л средняя за вегетационный период 3 лет величина первичной продукции составила 134 мкгС/(л·Eсут) в восточном и западном бассейне при солености 60 г/л – 380 мкгС/(л·Eсут) при максимуме весной или летом. Биомасса бактериопланктона и бентоса достигали пика при солености рапы 105 г/л. Среднегодовая cкорость сульфатредукции в илах была равна 14.5 мгS/(кг·Eсут). В других озерах динамика процессов близка к оз. Сакское, различие состояло в величинах определяемых показателей.

Исследована соленостная резистентность видов-двойников Сhironomus balatonicus и Chironomus plumosus. Показано, что диапазон соленостной устойчивости С. balatonicus (1–8.7‰) значительно шире, чем C. plumosus (до 1.7‰). Таким образом, несмотря на филогенетическую близость, С. balatonicus – эвригалинный солоноватоводный вид пресноводного происхождения, способный обитать как в пресных, так и в солоноватых олигогалинных водах, в то время как C. plumosus – типично пресноводный, стеногалинный, способный кратковременно переносить повышение солености до 1–2‰.

Впервые показано, что достижение рыбами половой зрелости происходит при определенных концентрациях катионов в позвонках скелета. В позвонках зрелых самок плотвы содержание натрия и кальция выше, а калия – ниже, чем у незрелых. Сильная положительная коррелятивная связь установлена между длиной рыб и содержанием натрия в позвонках зрелых самок плотвы (R_s=0.91). Между содержанием кальция и магния в позвонках зрелых самок установлена положительная корреляционная связь (R_s=0.57).

В статье впервые показано, что между длиной, массой сеголеток плотвы, выросших в природных водоемах и накоплением катионов натрия, кальция и магния в их теле существует положительная коррелятивная связь (R_s=0.66, 062, 0.62, R_s=0.64, 0.58, 0.59 соответственно). Слабая положительная связь установлена между длиной, массой рыб и накоплением калия (R_s=0.45, R_s=0.44).

На примере полихет Marenzelleria arctia, вселившихся в восточную часть Финского залива, анализируются особенности биологических инвазий в бедных видами эстуарных сообществах зоны критической солености. Интродукция M. arctia вызвала кардинальную перестройку всей экосистемы залива. Полихеты заняли господствующее положение в бентосе. Многократно увеличилась биомасса бентоса, вопреки ухудшению кислородных условий. Роль этих устойчивых к недостатку кислорода полихет особенно значительна в подверженных гипоксии районах, обычно заселенных монокультурой M. arctia. Появилась новая функциональная группа животных, активно осуществляющих биоирригацию грунта, положительным образом влияя на биогеохимические процессы в донных осадках. Вероятно, в б лижайшем будущем радикальные перемены в бентосе скажутся на составе рыбного населения. Открытые районы Финского залива, характеризующиеся «критической» соленостью и низкой температурой придонных вод, до вселения M. arctia были мало затронуты инвазионными процессами. Специфическая среда предполагала и более жесткие условия отбора, ограничивая круг потенциальных вселенцев, однако, последствия инвазий в зоне критической солености, по-видимому, более значительны, чем в более богатых видами пресноводных и морских местообитаниях. «Ненасыщенные» видами эстуарные сообщества с большим количеством «пустых» экологических ниш представляют чужеродным видам хороший шанс для успешной акклиматизации. По-видимому, во многих случаях это можно рассматривать как положительное явление вследствие образования функционально более разнообразных и устойчивых сообществ.

Обсуждается роль солёности среды в модификационной изменчивости макроводорослей. Для черноморской багрянки Phyllophora crispa кардинальные изменения морфологии и биологии были прослежены в лабораторных условиях при повышении солёности от природных 18‰ до 25, 32 и 39‰, а для беломорских бурых Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum – напротив, в природных условиях при опреснении (до 7–17‰).

На основе собственных и литературных данных по типам осмотической и ионной регуляции предлагаются физиологические критерии для оценки статуса рыб по отношению к солености среды.

В статье анализируется фауна двустворчатых моллюсков в позднем голоцене (~5900–1700 л.н.). В составе таксоценозов Азовского моря доминировали стеногалинные черноморские виды. Сделана реконструкция условий обитания Bivalvia в этот период. Солёность моря была не ниже 15–17‰ в различных районах. Гипотеза «Фанагорийской регрессии» не поддерживается на основании малакологического анализа.

Нематоды – основной компонент мейобентоса Невской губы и прилегающей акватории. Число видов нематод, численность и биомасса мейобентоса в Невской губе очень высокие. Эти характеристики при дальнейшем увеличении солености до 2–5‰ – значительно ниже. Затем в основной акватории Балтийского моря при солености около 10‰ количественные характеристики фауны нематод и мейобентоса снова возрастают.

Во всем диапазоне потенциальной соленостной толерантности беломорских литоральных моллюсков Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) и Littorina obtusata (Linnaeus, 1758) изучена продолжительность акклимации к экспериментальным значениям солености в зависимости от первоначальной солености акклимации. В качестве исследуемой функции организма выбрана активность моллюсков, и полученные данные использованы для построения соленостных толерантных полигонов и оценки потенциальных соленостных диапазонов. Для описания процесса адаптации предложена оригинальная математическая модель. Показано, что время адаптации моллюсков к соленостям, близким к границам потенциального толерантного диапазона, невелико и составляет 1–3 дня при акклимации к высоким соленостям и 3–5 дней при акклимации к низким соленостям.

Исследована структура поселений моллюсков в лагунах южной части Балтийского моря. Особенности распределения моллюсков в лагунах складываются под влиянием солености воды и типа грунтов. Наименьшее видовое богатство моллюсков наблюдается в олигогалинных участках вод, которые соответствуют зоне ?-хорогалиникума. Нижней физиологической границей распространения морских видов в лагунах служит порог солености 5‰.

Биологические/экологические системы всех уровней – от молекулярного до экосистемного, как правило, имеют не одно, а несколько устойчивых альтернативных состояний. Осознание этого – суть новой парадигмы в биологии и экологии взамен той, что рассматривает биологические/экологические системы как имеющие одну точку глобальной устойчивости, а все изменения системы – лишь флуктуации вокруг этой точки. Рассмотрены примеры этого для разных уровней организации. Основное внимание уделено альтернативным устойчивым состояниям экосистем гиперсоленых озер Крыма. С позиций множественности устойчивых состояний экосистем анализируется хорошо известная зависимость: «соленость – число видов». Показано наличие двух аспектов этой зависимости – число видов одного устойчивого состояния экосистемы и суммарное число видов всех реализуемых состояниях экосистемы при колебаниях солености.

Приводится схема синтаксономии наземной галофитной растительности котловины оз. Верхнее Белое. Растительные сообщества относятся к классам Bolboschoenetea maritimi, Thero-Salicornietea, Scorzonero-Juncetea gerardii, а также к союзу Artemision anethifoliae, положение которого в системе высших единиц пока не ясно. В составе классов галофитные сообщества относятся к 4 порядкам и 5 союзам. Всего выделены 8 ассоциаций, 3 субассоциации и 11 вариантов. Схематично показано распределение галофитных фитоценозов и их участие в сложении растительного покрова котловины.

Рассмотрены видовой состав ихтиопланктона и уровни солености в нерестовых биотопах глубоководной и прибрежной частей Балтийского моря. Показано, что количество видов пелагической икры в глубоководных впадинах, а также численность икры трески уменьшаются в пространственно-временном аспекте при снижении придонной солености. В прибрежной зоне юго-восточной Балтики видовое разнообразие ихтиопланктона связано с разнообразием нерестовых биотопов видов рыб с донной икрой: фитофилов, псаммофилов, литофилов и остракофилов.

Cоленость морской воды рассматривается как фактор, лимитирующий развитие тростниковых зарослей в условиях Аральского моря. Показано, что при благоприятных значениях солености возможно возникновение особого типа биотопа – «фитогенного тростникового берега». Восстановление данного типа биотопа отмечено в Малом Арале после его отсечения плотиной-перемычкой.

В парциальной флоре засоленных местообитаний западного Забайкалья выявлено 376 видов и подвидов сосудистых растений, дифференцирующихся по типу местообитания: наземные – 341, прибрежно-водные – 21, водные – 14. Показано соотношение экологических групп видов по факторам а) увлажнения: мезофиты – 209 видов, ксерофиты – 132, гигрофиты – 21, гидрофиты – 14; б) засоления: гликофиты – 174, галотолерантные гликофиты – 156, галофиты – 45 видов.

Массовыми представителями известковых фораминифер, обитающих на илистопесчаной литорали, оказались три вида, все из рода Elphidium. Два вида – E. excavatum clavatum и E. albiumbilicatum – встречались на распресненной литорали вблизи устьев рек, тогда как E. williamsoni населял участки побережья, омываемые водами с нормальной поверхностной соленостью.

Зоологический и Ботанический институты РАН провели совещание на тему «Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению». Предлагаемая коллективная монография сдержит статьи по докладам на этой конференции, вызвавшие наибольший интерес и дискуссии.

Перечислены технические особенности использования молекулярных признаков в филогенетике и их перспективы в систематике. Сделан краткий обзор современных представлений о родственных связях крупнейших групп одноклеточных и многоклеточных; высказано мнение о скором, в историческом масштабе, решении филогенетикой основных стоящих перед ней задач. Разобран пример использования филогенетических данных для разработки эволюционного сценария (на примере происхождения многоклеточных животных).

Предлагаемый вниманию читателя краткий обзор, ни в коей мере не претендуя на полноту и глубину анализа, направлен на то, чтобы дать представление о базовых принципах, на которых основаны современные методы реконструкции филогенезов. В статье рассмотрены исторические связи между такими подходами как интуитивная геккелевская филогенетика, ручная хенниговская кладистика, метод максимальной парсимонии, метод максимального правдоподобия, Байесова филогенетика и методы, основанные на анализе генетических дистанций. Показаны основные преимущества и некоторые принципиальные ограничения каждого из этих методов.

Кратко изложена специфика морфо-биологического направления в морфологии, предметом которого являются морфологические адаптации, пути их становления и смены. В филогенетических исследованиях этот подход наиболее плодотворен при изучении, прежде всего, адаптивной и анагенетической составляющих филогенеза. Обсуждаются его возможности и ограничения в реконструкции генеалогических отношений групп организмов. Изложены основные методологические принципы таких построений. Рассмотрены значимость выбора признаков, процедура анализа и аргументация в принятии решений о природе сходства.

Альтернативные подходы к классификации биологического разнообразия можно связать с именами Платона и Линнея с одной стороны (анализируя, «резать природу по сочленениям», по естественным границам, поэтому «признак не определяет род, но род – признак»), и Прокруста – с другой (наложение на биоразнообразие априорной мерки, заранее выбранной системы признаков). Оба подхода имеют свои достоинства, но общей системе организмов, той единственной, что вправе давать научные имена таксонам, адекватен подход Платона-Линнея. Оптимальной представляется система в форме монофилетического континуума.

Число современных видов организмов составляет примерно 0.5–1% от общего числа когда-либо существовавших видов, которое оценивается в 0.9–1.6 миллиардов. Из этого числа современных видов организмов ученым известно не более 10%. Таким образом, для молекулярной систематики доступна выборка в 0.1% от общего числа видов, что не достаточно для построения адекватной филогении органического мира на видовом уровне молекулярными методами. Метод скрытых интервалов позволяет количественно оценить степень совпадения кладограммы и геологической летописи, что является мощным инструментом независимого тестирования филогенетических гипотез. Близкие высокие значения индексов скрытых интервалов для большого количества современных филогенетических гипотез, свидетельствуют о том, что геологическая летопись адекватна для познания филогении органического мира. Включение ископаемых в филогенетический анализ может кардинально изменить топологию итоговой кладограммы, поскольку они могут нести существенную информацию об утраченной эволюционной истории. Палеонтологические данные являются единственным источником для калибровки молекулярных часов. Две трети истории жизни на планете Земля уже находятся в прошлом. Поэтому познание филогении органического мира без учета палеонтологических данных принципиально невозможно.

Гибридизация видов – широко распространённое явление в эволюции животных. Она имеет важное значение в видообразовании. Кратко рассмотрена история проблемы. Даны определения основных терминов и их обсуждение. Рассмотрены различные категории гибридизации и гибридных зон по их форме (узкие, широкие), генетической и пространственной структуре (клинальные, мозаичные, сетчатые, остаточные; симпатрические; уни- и бимодальные), билатеральная и асимметричная интрогрессия генов, механизмы формирования и поддержания гибридных зон, стабильность и подвижность зон, а также связь гибридизации с таксономией, зоогеографией и охраной видов.

Рассмотрена история и современное состояние проблемы использования признаков ранних стадий развития в реконструкции филогении и систематике. Принимается точка зрения современных филогенетиков об отсутствии в настоящее время определенных критериев для поляризации признаков методом онтогенетического предшествования и о возможности использования онтогенетических трансформационных серий в качестве обычных признаков для реконструкции филогении. Дана характеристика современных представлений о событиях морфогенеза. Подчеркивается, что разработка упорядоченной классификации событий морфогенеза в рамках морфологических терминов остается незавершенной до настоящего времени. Приведены примеры применения признаков ранних стадий развития для построения системы костистых рыб.

Статья содержит краткий обзор представлений о системе высших таксонов класса насекомых и лежащих в их основе филогенетических построений. Рассматриваются различные, нередко альтернативные точки зрения на характер основных ветвлений филогенетического древа на таксономических уровнях выше отряда. Очерчены наиболее серьезные проблемы объективного и субъективного плана, существующие в систематической энтомологии, и намечены перспективы дальнейших исследований.

Приведен краткий обзор исследований, лежащих в основе современной системы птиц. Отмечены несоответствия и сходства отдельных участков филогенетических схем, построенных на основании исследований ядерной, митохондриальной ДНК и морфологии. Предложена компромиссная классификация отрядов птиц, отражающая современные представления о родственных отношениях между семействами современных птиц и учитывающая анагенетическое сходство.

Проанализирована история появления и употребления названий царств Protozoa, Protoctista и Protista. Продемонстрировано, что вопреки распространенному мнению они изначально являются синонимами. В настоящее время результаты сравнительно-морфологических и молекулярно-филогенетических исследований убедительно доказывают, что микроорганизмы, которые прежде объединяли согласно той или иной таксономической концепции (Protozoa, Protoctista или Protista) не являются монофилетической группой. Поэтому в современной системе эукариот таксоны с такими названиями отсутствуют. Тем не менее, нет необходимости в упразднении терминов «простейшие», «протисты» и «протоктисты». Следует лишь понимать, что они, подобно широко употребительному названию «беспозвоночные», обозначают нетаксономическую группу организмов.

Разграничение видов и установление их родства в эволюционно молодых группах растений часто оказывается весьма затруднительным. На морфологическом уровне это связано с незначительностью межвидовых различий, параллельной изменчивостью и возможной гибридизацией; на генетическом – с той же гибридизацией, анцестральным полиморфизмом и неполной сортировкой, или, иначе, неполным расхождением линий. Одним из наиболее ярких примеров этого может быть род Rosa, в котором все перечисленные выше проблемы наблюдаются одновременно. Методы традиционной систематики, равно как и молекулярной кладистики, оказываются мало пригодными для анализа таких групп. В статье обсуждается использование генеалогий ядерных и хлоропластных гаплотипов для выявления структуры и родственных отношений в роде Rosa и сходных группах. Анализ генеалогий последовательностей ядерных ITS1 и хлоропластных trnL-trnF позволяет с разной степенью детализации выявить от 6 до 9 групп родства Rosa, в значительной степени совпадающих и географически очерченных, однако лишь отчасти соответствующих традиционно принимаемому секционному делению рода.

Статья написана по следам дискуссий на совещании, посвященном современным проблемам биологической систематики, прошедшем в Санкт-Петербурге в апреле 2011 г. и адресована систематикам «классической» школы, испытывающим недоверие к молекулярным филогениям и трудности при сравнении с ними своих результатов. Рассматриваются этапы молекулярно-филогенетического анализа, показано, что предварительное знание о группе необходимо при любом подходе, и, вопреки распространенному мнению, значительная субъективность есть и в молекулярном анализе. Обсуждаются возможные причины, ведущие к ошибочным молекулярным реконструкциям. Показано, что при сопоставлении результатов, полученных на основе различных методов, сравнивать следует не филогенетические кладограммы, а качество исходных данных Возникающие противоречия требуют скрупулезного анализа возможных причин и оценки надежности полученных результатов филогенетического анализа, как при работе с морфологическими, так и молекулярными данными и перекрестной проверке каждых.

В статье дан краткий обзор ключевых этапов становления современной номенклатуры водорослей, грибов и растений, указаны ее отличия от зоологической номенклатуры, охарактеризованы основные тенденции развития.

В статье рассмотрена специфика современного периода развития таксономической зоологии в связи с развитием информационных технологий в целом и представления информации онлайн, в частности. Рассмотрены основные положения Поправки к действующему Кодексу зоологической номенклатуры, основное содержание которой составляют: 1. включение электронных публикаций некоторых определённых категорий в список пригодных в смысле придания статуса пригодности опубликованным в них названиям и номенклатурным актам; 2. регистрация названий и номенклатурных актов. Обсуждаются причины и основания для принятых изменений Кодекса.

Дается информация о развитии биологической диагностики, первоначально как отрасли биологической систематики, а затем как самостоятельной науки. Во второй половине ХХ века формируются представления о теории идентификации, развиваются принципы и методы составления и применения ключей для определения биологических объектов. Перечислены и объясняются основные понятия, используемые в биологической диагностике, такие как название таксона, признак, состояние признака, шаг определения и длина пути определения. Рассмотрены формы идентификационных ключей: текстовые, матричные и машинные. Первые из них – наиболее типичные для использования в бумажных версиях биологических определителей. Они бывают серийными (традиционны для Зоологического института РАН) и скобочными (приняты в большинстве западных определителей). Матричные ключи применяются крайне редко. Машинные ключи представляют собой специальные компьютерные формы хранения и использования диагностической информации. Диагностические ключи бывают одновходовыми (диагноз начинается всегда с одного признака или с альтернативы типа «есть–нет»), если же у определяющего есть выбор между несколькими признаками, то ключ – многовходовый. Если в признаке отмечается несколько состояний (больше двух), то возможность выбора из этих состояний приводит к тому, что ключ становится политомическим. Нельзя путать многовходовые и политомические ключи, потому что это – разные понятия с разными основаниями. Причина путаницы заключается в том, что многовходовые ключи – почти всегда политомические. В отношении машинных ключей дается описание процесса определения биологических объектов по программам, разработанным в Зоологическом институте РАН, в режиме «человек-компьютер». Удобной для пользователей оказалась форма распространения компьютерных определителей – публикация их на компакт-дисках (CD-ROM и DVDROM). В последние годы разработано программное обеспечение к многовходовым политомическим определителям с использованием их в сети Интернет.